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デイノニクス類は、ジュラ紀後期から白亜紀後期にかけて生息していたパラアヴィス類の恐竜の系統群です。化石は北アメリカ、ヨーロッパ、アフリカ、アジア、南アメリカ、南極大陸など世界各地で発見されており[ 2 ]、化石化した歯はオーストラリアにも生息していた可能性を裏付けています[ 3 ] 。この恐竜のグループは、鎌状のつま先の爪と肩の骨の特徴で知られています[ 4 ] 。
デイノニクス類は、鳥類（スズメなど）よりもドロマエオサウルス科（デイノニクス・アンティロプスなど）に近縁なすべての恐竜として一般的に定義されています。伝統的には、それぞれ大きな「鎌状の爪」を持つドロマエオサウルス科とトロオドン科が含まれます。 [ 5 ]しかし、トロオドン科はドロマエオサウルス科よりも鳥類に近い可能性があり、その仮説の下ではデイノニクス類の外に位置することになります。これはまた、この科の広い定義の下では、デイノニクス類をドロマエオサウルス科と同等にすることになります。[ 6 ]パラアヴィス科の構造はまだ議論中であるため、ドロマエオサウルス科を超えるデイノニクス類の構成要素は不安定です。[ 1 ]
1866年、エルンスト・ヘッケルは、現在では廃止されている鳥類の亜綱であるSauriurae（ギリシャ語で「トカゲの尾」を意味する）を創設した。これは、始祖鳥を含め、当時知られていた他のすべての鳥類と区別することを目的としており、彼は他の鳥類を姉妹群であるOrnithurae（「鳥の尾」、ornithesとouraiから）に分類した。ヘッケルがこの名前で言及した区別は、始祖鳥が爬虫類のような長い尾を持っているのに対し、彼が知っていた他のすべての鳥類は、尾骨が少なく、末端が融合して尾端骨柱になっている短い尾を持っていたことである。[ 7 ]この単位はあまり言及されず、1893年にハンス・フリードリヒ・ガドウが基本的に同じ化石のためにArchaeornithesを設立したとき、これが初期の爬虫類のような鳥類の一般的な名称となった。 （接頭辞「archaeo-」は古代ギリシャ語で「古代の」を意味する。）これはアルフレッド・ローマー（1933年）とその後の著者によって20世紀の大半にわたって踏襲された。[ 8 ]ローマーによれば、始祖鳥類は鉤爪のある翼、大きな隆起のない爬虫類型の肋骨、そして長く骨質の尾を持つことで特徴づけられる。[ 9 ]このグループが設立された時点での既知のメンバーは始祖鳥と始祖鳥であった。[ 10 ] 現在ではこの2つは単一の種、始祖鳥リソグラフィカを表していると考えられており、始祖鳥は始祖鳥のベルリン標本である。 [ 11 ] 1888年にドイツの解剖学者マックス・フュルブリンガーが始祖鳥目（Archaeopterygiformes）を創設したが、[ 12 ]この単位は始祖鳥類ほど頻繁には使用されなかった。[ 8 ] [ 9 ] [ 13 ] Archaeornithes の人気と、このクレードで唯一の科として認識されているArchaeopterygidaeのため、Sauriurae、Archaeornithes、Archaeopterygiformes は重複した恣意的な名前であり、同義語になり得ると考えられています。[ 13 ]
During the dinosaur renaissance, the AmericanpalaeontologistJohn Ostrom had published a series of papers arguing that birds are highly derived dinosaurs, after undertaking comparisons between the then-newly discovered Deinonychus (from deinon & onyx denoting "terrible" & "nail") and Archaeopteryx (from archaeon & pteryx denoting "ancient" & "wing"), and noting their similarities in the wrist and shoulder bones.[4] In his 1988 book Predatory Dinosaurs of the World, Gregory S. Paul classified dromaeosaurids in Archaeopterygidae.[14] Paul states that:
Many theropods have been united into new groups... but the placement of Archaeopteryx and the sickle-clawed dromaeosaurs in the same family is by far the most radical–yet it is also one of the most necessary... how alike, in detail after detail, dromaeosaurs and Archaeopteryx were.[14]
The name Deinonychosauria was coined by Ned Colbert and Dale Russell in 1969, and defined as a clade (all theropods closer to dromaeosaurids than to birds) by Jacques Gauthier in 1986. Through the early 2000s, the consensus among paleontologists was that dromaeosaurids were most closely related to the troodontids, and with the troodontids, deinonychosaurians were turned into the sister taxon to avialans, and therefore the closest relatives of avialan birds.[15] In 2012, Turner et al. conducted a phylogenetic analysis (using a dataset of 474 characters scored for 111 taxa) that found Deinonychosauria to be monophyletic.[5]
それにもかかわらず、最近のいくつかの研究では、ドロマエオサウルス科とトロオドン科が鳥類よりも互いに近縁であるという仮説に疑問が投げかけられています。Godefroitらによる 2013 年のより堅牢な研究(358 分類群についてスコア付けされた 1,500 の形質のデータセットを使用) では、トロオドン科はドロマエオサウルス科よりも鳥類に近縁である可能性が高いことがわかりました。トロオドン科を単系統群のデイノニクス類に残すには、分析で 4 つの追加ステップが必要となり、この結果の可能性は低くなりますが、あり得ないわけではありません。[ 6 ] [ 16 ]デイノニクス類はもともと、トロオドン科に特に言及することなく、鳥類よりもドロマエオサウルス科に近いすべての動物として定義されていたため、トロオドン科が鳥類に近い場合、デイノニクス類はドロマエオサウルス科の同義語となります。[ 16 ]
2019年に後期ジュラ紀の属Hesperornithoidesが記載されたことで、Hartmanらは、命名された中生代のマニラプトロモルフ（命名されていない標本28体を追加）すべてを用いて、700の形質と501の操作的分類単位をスコアリングし、アンキオルニス科のほとんどが始祖鳥科に属し、HalszkaraptorinaeとUnenlagiinaeは再定義されたUnenlagiidae科に属し、狭義のDromaeosauridaeはTroodontidaeの姉妹分類群であることを発見した。[ 1 ]著者らは、「始祖鳥類」ではなく、デイノニクス類（スズメよりもデイノニクス・アンティロプスに近い恐竜と定義される）を選択した。[ 1 ]
2020年に実施された研究では、始祖鳥は鳥類として発見された。[ 17 ]
Like other theropods, deinonychosaurs were bipedal; that is, they walked on their two hind legs. Whereas most theropods walked with three toes contacting the ground, fossilized footprint tracks confirm that most deinonychosaurs held the second toe off the ground in a hyperextended position, with only the third and fourth toes bearing the weight of the animal. This is called functional didactyly.[18] The enlarged second toe bore an unusually large, curved sickle-shaped claw (held off the ground or 'retracted' when walking). This claw was especially large and flattened from side to side in the large-bodied predatory eudromaeosaurs.[19] The first toe (hallux) was relatively small and angled inward toward the center of the body, but was not fully reversed as in modern birds.[20]
The teeth of deinonychosaurs were curved and serrated, but not blade-like except in some advanced species such as Dromaeosaurus albertensis. The serrations on the front edge of deinonychosaur teeth were very small and fine, while the back edge had serrations that were very large and hooked.[20] Deinonychosaurs generally had long, winged forelimbs, though these were smaller in some troodontids. The wings usually bore three large, flexible claws.[20]
Most deinonychosaurs seem to have been predatory, though some smaller species especially among the troodontids are known to have been at least omnivorous.[21][20]
デイノニクス類の最もよく知られた特徴の 1 つは、非常に伸びやすい第 2 趾に大きく強く湾曲した「鎌状の爪」があることで、歩行時に鎌状の爪が地面に触れないように変化しています。この特徴的な爪と、それに伴う足の解剖学的変化 (例えば、ユードロマエオサウルス類の中足骨の短縮) は 20 世紀半ばから知られていましたが、その機能については主に推測の域を出ず、実際の研究はほとんど発表されていませんでした。当初の推測では、爪は大きな獲物の内臓を切り裂くための切り裂き道具と考えられていました。このシナリオでは、短縮された足の上部が強力な腱のアンカー ポイントとして機能し、蹴りの能力を向上させます。しかし、実際の爪の形状に関するその後の研究では、爪の下面はわずかに隆起しているだけで、効果的な切断器具ではなかったことが示されました。むしろ、鉤爪のような道具であったようです。 2006年に、爪はアイゼンに似ており、登攀に使用され、大型種や個体の場合は、非常に大きな獲物の側面を登るのに使用されたと示唆された。[ 22 ]
2011年にファウラーらが発表したデイノニクス類の爪の機能に関するより大規模な研究では、マニングらが以前に行った研究が正しかったこと、そしてデイノニクス類の「鎌状の爪」は切断武器としては効果がなかったであろうことが結論付けられました。彼らは、さまざまなデイノニクス類の爪と足全体の解剖学的構造を現代の鳥類と比較し、その実際の機能を明らかにしました。ファウラーらは、多くの現代の猛禽類も第2趾に大きな爪を持っていることを示しました。現代の猛禽類では、これらの爪は捕食者よりも小さいか同サイズの獲物をつかんで保持するのに役立ち、鳥は体重を使って獲物を地面に押さえつけて生きたまま食べます。[ 20 ]ファウラーらは、この行動は、わずかに反対向きの第1趾と趾と足に強い腱を持つデイノニクスのような進化したデイノニクス類の解剖学的構造と完全に一致すると示唆しました。このことから、進化したドロマエオサウルス類は、浅い羽ばたきと尾の動きで体を安定させながら、爪を使って獲物を突き刺し、地面に押さえつけていた可能性が高い。[ 20 ]この行動を示す他の証拠としては、歯の後縁にのみ大きな鉤状の鋸歯があったこと（肉を切り裂くのではなく、上に引っ張るのに役立った）、翼に大きな爪があったこと（翼で獲物を覆いながら、より機敏に動かすため）などが挙げられる。[ 20 ]
より原始的なドロマエオサウルス科やトロオドン科では、足はそれほど特殊化しておらず、爪もそれほど大きくなく、鉤状でもなかった。さらに、足指の関節は、進化したドロマエオサウルス科の単純な上下運動よりも広い可動域を可能にした。このことから、これらの種は、足がそれほど強く頑丈である必要のない、内側の指だけで押さえられる小型の獲物を専門にしていた可能性が高い。[ 20 ]