ランベオサウルス亜科

ヨーロッパ大陸のランベオサウルス類の大きさについては不確実性がある。ヨーロッパ大陸で発見されたハドロサウルス類は、他の恐竜とともに、当時大陸が多くの小さな島々で構成されていたことから、伝統的に島嶼矮小化現象の代表例と考えられてきた。大陸から発見された多くの化石は、世界の他の地域で発見されたハドロサウルス類よりも小さく、北米やアジアの近縁種の基準で成体の大きさを示す個体は孤立した化石のみである。しかし、少なくともいくつかのケースは、幼体の化石の誤認である可能性も残っている。^{[ 8 ] [ 9 ]}実際に矮小化した分類群の存在は、いくつかのケースで検証されている。^{[ 8 ] [ 10 ]}例えば、ミンカリア属の成体は、体長が約3.5メートル（11フィート）であると考えられている。^{[ 11 ]}対照的に、パララブドドン属の成体の大きさは他の大陸のハドロサウルス類と似ており、バストゥルス・ポブレの化石層から発見されたアディノモサウルス類やハドロサウルス類の化石自体もこの成体の大きさである。^{[ 12 ]}同じ環境圧力にさらされているにもかかわらず、なぜこれほど大きさが異なるハドロサウルス類が共存しているのかは不明である。^{[ 10 ]} 

ハドロサウルス科の最初の化石は1850年代に発見され、アメリカの古生物学者ジョセフ・レイディによって命名された。 1856年にモンタナ州で発見されたTrachodon mirabilisとサウスダコタ州で発見されたThespesius occidentalis、そして1859年にニュージャージー州で発見されたHadrosaurus foulkiiである。その後数十年にわたり、多数の属と種が記載され、1890年代後半から1900年代初頭にかけてカナダの古生物学者ローレンス・M・ラムによってアルバータ州で発見された最初の化石は、亜属PteropelyxのTrachodonに分類された。^{[ 5 ]}頭蓋骨にトサカが保存されている最初のハドロサウルスは、 1912年にアメリカの古生物学者バーナム・ブラウンによってアルバータ州で発見された骨格に基づいて命名されたSaurolophusである。 ^{[ 13 ]} 1914年にアルバータ州で記載された新しい標本で、頭蓋骨の上に目立つトサカが保存されていたことから、ラムはサウロロフスに最も類似点を見出した。彼はこれらの化石をステファノサウルスに分類した。これは、1900年代の探検で得られた資料に基づいて以前に命名したトラコドン・マルギナトゥスの新しい属名である。サウロロフスのトサカは後方に突き出ていたが、ステファノサウルスに分類された資料のトサカは目の上に上向きに突き出ていた。^{[ 14 ]}ブラウンは1914年にアルバータ州で発見されたほぼ完全な骨格をいくつか記載し、頭蓋骨の上に高く丸いトサカを示したコリトサウルス・カズアリウスと命名し、ステファノサウルスの属としての地位に疑問を呈した。ステファノサウルス・マルギナトゥスは骨格の不完全な資料に基づいて命名されたため、ブラウンはトサカのある頭蓋骨をこの分類群に含めることは正当化できないと考え、それらはコリトサウルス属に属するが別種である可能性を示唆した。ブラウンはまた、トラコドン科を初めて2つの亜科に分け、トサカのある頭蓋骨を持つ分類群をサウロロフィナ亜科に統合し、他の属をトラコドン亜科に含めた。^{[ 15 ]}

その後、ランベは1920年にハドロサウルス科（トラコドン科の旧名）の分類を改訂した。これは、新属のCheneosaurus、Edmontosaurus、Prosaurolophusの記載と、それまでStephanosaurusと呼んでいた新しい頭蓋骨の発見を受けてのもので、 SaurolophusとProsaurolophusのトサカは他のトサカのある属とは異なる骨でできていることを特定し、その結果、Corythosaurus、Cheneosaurus、Hypacrosaurus、Stephanosaurus（トサカのある頭蓋骨を含む）を新しい亜科Stephanosaurinaeに分離した。^{[ 6 ]} 1923年、カナダの古生物学者ウィリアム・A・パークスが再びステファノサウルスから頭蓋骨を取り除き、最初にそれらを記載したランベに敬意を表して、新しい分類群ランベオサウルス・ランベイを設立した。ステファノサウルスがもはや頭蓋骨のあるハドロサウルス類であると証明できなくなったため、パークスはまた、このグループのステファノサウルス亜科に代えてランベオサウルス亜科と命名した。^{[ 1 ]}この分離は翌年、アメリカの古生物学者チャールズ・W・ギルモアによってさらに支持され、ステファノサウルスはクリトサウルス属に分類する方が適切であり、ランベオサウルス亜科ではなくハドロサウルス亜科のメンバーであると発見した。ギルモアは、トラコドンの資料が非常に限られているため、トラコドンがどの亜科に属するかを特定できなかったため、ハドロサウルス科をハドロサウルス亜科（トラコドン亜科ではなく）、サウロロフス亜科、ランベオサウルス亜科に分けることを支持した。後者には現在、パラサウロロフスも含まれている。^{[ 16 ]}

アメリカの古生物学者リチャード・スワン・ラルとネルダ・E・ライトは、 1942年にハドロサウルス科のレビュー論文を発表し、ギルモアの亜科を支持し、小型でトサカのある属であるCheneosaurusとProcheneosaurusにちなんでCheneosaurinaeと名付けた。Cheneosaurinaeは小さく丸いトサカを持っていたが、ランベオサウルス亜科は属によって異なる形のより精巧なトサカを持っていた。^{[ 5 ]}ランベオサウルス亜科とCheneosaurinaeは、それぞれ1948年と1956年にドイツの古生物学者フリードリヒ・フォン・ヒューネによって、ランベオサウルス科とCheneosauridaeとして科の階級に昇格した。^{[ 17 ] [ 18 ]}しかし、アメリカの古生物学者チャールズ・モートラム・スターンバーグは1953年に、それまでの研究の分類は有用ではなく、特にチェネオサウルス亜科とランベオサウルス亜科の分離は、特徴の重要性に関する恣意的な決定に基づいて属を分離していたと認識した。その結果、彼はハドロサウルス科をハドロサウルス亜科とランベオサウルス亜科の2つの亜科に集約し、サウロロフス類をハドロサウルス亜科に、チェネオサウルス類をランベオサウルス亜科に含めた。ランベオサウルス亜科には、ランベオサウルス、コリトサウルス、ヒパクロサウルス、パラサウロロフス、チェネオサウルス、テトラゴノサウルス、トラコドンを含め、この分類を1954年に改めて表明した。^{[ 19 ] [ 20 ]}

1975年にアメリカの古生物学者ピーター・ドッドソンが行った研究により、ランベオサウルス亜科の分類が改訂された。彼は、チェネオサウルスとプロチェネオサウルスは別属ではなく、むしろ他の分類群の幼体であり、完全に発達したトサカを持つには幼齢すぎたと認識した。プロチェネオサウルス属はランベオサウルス属またはコリトサウルス属の同義語とされ、チェネオサウルス属はヒパクロサウルス属の幼体とされた。^{[ 21 ]}ケネオサウルス類がランベオサウルス、コリトサウルス、ヒパクロサウルスの幼体であると認識された後、アメリカの古生物学者マイケル・K・ブレット＝サーマンは1979年にハドロサウルス科のすべての属の系統樹を発表し、ランベオサウルス亜科を拡張してツィンタオサウルスも含め、ジャクサルトサウルスとバクトロサウルスを初期のメンバーとし、ランベオサウルス、コリトサウルス、ヒパクロサウルスを互いに最も近縁な種とした。^{[ 22 ]} 1990年にアメリカの古生物学者デイビッド・B・ワイシャンペルとジョン・R・ホーナーが行ったハドロサウルス類のレビューでは、ツィンタオサウルスがランベオサウルス亜科かハドロサウルス亜科かを結論付けることはできなかったが、アジアの属バルスボルディアとニッポサウルスをランベオサウルス亜科に追加した。^{[ 23 ]}ランベオサウルス亜科の内容は、2004年のホーナーによる2回目のレビューまでの数十年間で拡大した。この期間に、アジアの属であるアムロサウルス、カロノサウルス、オロロティタンが命名され、ランベオサウルス亜科に追加され、ツィンタオサウルスがランベオサウルス亜科に属するという地位が確立された。^{[ 24 ]}

以前の研究ではランベオサウルス亜科はチェネオサウルス亜科とランベオサウルス亜科に分けられていたが、1953年にシュテルンベルクは内部の細分化なしにランベオサウルス亜科に統合した。 ^{[ 19 ]}ランベオサウルス亜科の内部系統は、北米に生息する属に基づいて、1961年にアメリカの古生物学者ジョン・オストロムによって初めて発表された。プロチェネオサウルス-チェネオサウルス系統はランベオサウルス亜科の最も初期の分岐を表し、続いてパラサウロロフス種の系統が続いた。残りのランベオサウルス亜科は、ランベオサウルスとコリトサウルス-ヒパクロサウルスの系統に分けられる中心グループであった。^{[ 25 ]}このランベオサウルス亜科の区分は、1979年と1989年にアメリカの古生物学者マイケル・K・ブレット＝サーマンの研究によって引き継がれ、彼はプロケネオサウルス類と他のランベオサウルス亜科の同義性を認識し、ランベオサウルス亜科の系統数を減らした。世界中のランベオサウルス亜科の属を含め、2つの系統が認識された。1つはジャクサルトサウルス、ランベオサウルス、コリトサウルス、ヒパクロサウルスを含む「コリトサウルス類」のグループ、もう1つはバクトロサウルス、ツィンタオサウルス、パラサウロロフスを含む「パラサウロロフス類」のグループである。^{[ 22 ] [ 26 ]} 1989年に発表された未発表の論文では、これらの系統はコリトサウルス族とパラサウロロフィニ族として分類され、1975年の論文と同じ内容であったが、ジャクサルトサウルス、バルスボルディア、ニッポノサウルスは分類が不確かなランベオサウルス亜科として認識されていた。^{[ 26 ]}

2004 年にベルギーの古生物学者パスカル・ゴデフロワと同僚が行った研究では、コリトサウルス類とパラサウロロフ類のクレードが認識され、ツィンタオサウルス、ジャクサルトサウルス、アムロサウルスが初期のランベオサウルス亜科、カロノサウルスとパラサウロロフスが「パラサウロロフス」、ランベオサウルス、コリトサウルス、ヒパクロサウルス、オロロティタンが「コリトサウルス類」であるとされた。^{[ 27 ]}コリトサウルス族とパラサウロロフ族は、2007 年にカナダの古生物学者デイビッド・C・エバンスとロバート・ライツが行った研究で初めて正式に発表され、ゴデフロワと同様の結果が得られたが、アラロサウルスが初期のランベオサウルス亜科、ニッポノサウルスがコリトサウルス類として追加された。 Parasaurolophini は、 Corythosaurus casuariusよりもParasaurolophus walkeriに近縁な分類群として定義され、Corythosaurini はその逆として定義された。^{[ 28 ]}両方のサブグループがその後の研究で使用されたが、2011 年にアメリカの古生物学者Robert M. Sullivanらは、国際動物命名委員会の規則によれば、 Lambeosaurinae 内のLambeosaurusを含むグループもその属に基づいている必要があると指摘し、Corythosaurini を Lambeosaurini に置き換えることを提案した。^{[ 4 ] [ 2 ]}

古生物学者アルバート・プリエト＝マルケスとジョナサン・ワグナーによる2009年のコウタリサウルス属の再評価では、パララブドドン（コウタリサウルスを含む）とツィンタオサウルスが頭蓋骨の複数の特徴に基づいて「ツィンタオサウルス」クレードとして初期のランベオサウルス亜科のクレードを形成していることがわかった。^{[ 29 ]}このグループへの支持は、プリエト＝マルケスらが2013年に発表した研究で裏付けられ、ツィンタオサウルス・スピノリヌスとパララブドドン・イソネンシスを結びつける最も排他的なクレードとしてツィンタオサウリニが命名され定義された。同じ研究では、ランベオサウルス亜科の新属カナディアが記載され、アラロサウルスと独特な上顎骨の形状を共有していることがわかった。このクレードについて、プリエト＝マルケスらはアラロサウリニと名付け、これをアラロサウルス・ツベリフェラスとカナディア・ガロネンシスを統合した最も排他的なクレードと定義した。また、ランベオサウリニは、パラサウロロフス・ウォーカーリ、チンタオサウルス・スピノリヌス、アラロサウルス・ツベリフェルスよりもランベオサウルス・ランベイに近いランベオサウルス亜科として初めて定義された。パラサウロロフィーニも同じ指定子で再定義されました。ランベオサウルス族の中で、プリエト＝マルケスらは、ランベオサウルスとコリトサウルスが初期に分岐した属であり、ヒパクロサウルスとオロロティタンは、ヨーロッパのアレニサウルスとブラシサウルスのクレードと多分岐しており、北米のベラフロンスとマグナパウリア、東アジアのアムロサウルスとサハリヤニアを含む派生クレードがあることを発見した。^{[ 2 ]}

以前は、ヨーロッパの分類群であるアレニサウルスとブラシサウルスは、ランベオサウルス族の外、またはパラサウロロフィニ族のメンバーとして一緒に発見されていましたが、2013年のプリエト＝マルケスらの研究結果によると、ランベオサウルス亜科はアラロサウルス亜科、ツィンタオサウルス亜科、ランベオサウルス亜科として、3回独立してヨーロッパに拡散したと考えられています。^{[ 2 ]}この関係性の解釈は、2021年にアメリカの古生物学者ニック・ロングリッチらが異議を唱え、アフリカの新属アジュナビアを記載し、地理的特徴を分析に含めました。その結果、ヨーロッパのすべてのランベオサウルス亜科は、アジュナビアとともに、パラサウロロフィニ族とランベオサウルス族の外にある初期のランベオサウルス亜科のクレードとして統合され、アレニサウルス亜科という名前が付けられました。チンタオサウルス スピノリヌス、パラサウロロフス ウォーカーリ、ランベオサウルス ランベイよりもアレニサウルス アルデヴォリに近いすべての分類群と定義されますが、チンタオサウリニもアラロサウリニも、ヨーロッパのメンバーがアレニサウリニに移動したときに回収されませんでした。初期に分岐したランベオサウルス亜科には、アジア属のアラロサウルス、ジャクサルトサウルス、チンタオサウルス、ニッポノサウルスが含まれ、アレニサウリニにはアレニサウルス、パララブドドン、コウタリサウルス、カナディア、アディノモサウルス、ブラシサウルス、アジュナビアが含まれ、パラサウロロフィーニにはアングロマスタケトルが含まれ、アデロロフス、パラサウロロフス、チャロノサウルス、ランベオサウルスにはオロロティタン、マグナパウリア、ランベオサウルス、サハリヤニア、アムロサウルス、ヒパクロサウルス、ベラフロロン、コリトサウルスが含まれます。^{[ 30 ]}

2021年、ポーランドの古生物学者ダニエル・マジアとその同僚は、系統分類体系（PhyloCode）の規則に基づき、ランベオサウルス亜科とそのほとんどの亜科を正式に確立した。ランベオサウルス亜科は、以前の定義と同様に、ハドロサウルス・フォルキイとサウロロフス・オスボルニよりもランベオサウルス・ランベイに近いすべての分類群として正式に定義されたが、冗長なエドモントサウルス・レガリスを外部指定子として含めることはなかった。ランベオサウリニとパラサウロロフィーニは、どちらも2013年にプリエト＝マルケスらによって提供された定義を使用して正式に定義された。チンタオサウリニには、チンタオサウルス・スピノリヌスとパララブドドン・イソネンシスを含むが、アラロサウルス・ツベリフェラス、ランベオサウルス・ランベイ、パラサウロロフス・ウォーカーリを含まない最大のクレードとして新しい定義が与えられた。アラロサウリニも同様に、アラロサウルス・ツベリフェラスとカナディア・ガロネンシスを含むがチンタオサウルス・スピノリヌス、ランベオサウルス・ランベイ、パラサウロロフス・ウォーカーリを含まない最大のクレードとして再定義された。アレニサウリニは、他のランベオサウルス亜科に対するアレニサウルスの関係が一貫していないため、正式な名前として確立されなかったが、Madziaらは、パラサウロロフィーニとランベオサウリニを、コリトサウルス・カスアリウス、ランベオサウルス・ランベイ、パラサウロロフス・ウォーカーリを含む最小のクレードとして統合するために、新しいクレード名であるコリトサウルスを導入した。^{[ 3 ]}

以下の系統樹は、2022年にXing Haiらが実施した系統解析で得られたものである。^{[ 31 ]}