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タフォノミーとは、生物がどのように腐敗し、化石化したり古生物学的記録に保存されたりするかを研究する学問である。タフォノミー（ギリシャ語のtáphos、τάφος「埋葬」とnomos、νόμος「法則」に由来）という用語は、1940 年にソビエトの科学者イワン・エフレモフによって古生物学に導入され、生物の遺骸、部分、または産物が生物圏から岩石圏に移行する過程を研究する学問を指すようになった。[ 1 ] [2] [ 3 ]
タフォモルフという用語は、単一の分類群ではなく、複数の分類群が混在して保存状態が悪く劣化している化石構造を説明するために用いられる。
タフォノミー現象は、生物の死から埋没までの間に起こる生物層序と、埋没後に起こる続成作用の2つの段階に分類されます。 [ 1 ]エフレモフの定義以来、タフォノミーは文化と環境の両方の影響による有機物と無機物の化石化を含むように拡大しました。現在、タフォノミーは、生物圏（生きた環境）を離れ、岩石圏（埋没した環境）に入り、その後回収されて研究された物体に何が起こるかを研究することとして最も広く定義されています。[ 4 ]
これは学際的な概念であり、様々な研究分野で少しずつ異なる文脈で用いられています。タフォノミーの概念を採用している分野には、以下のようなものがあります。
タフォノミーには、分離、分散、蓄積、化石化、機械的変化の 5 つの主要な段階があります。[ 5 ]最初の段階である分離は、生物が腐敗し、骨が生物の肉や腱によって結合されなくなるときに発生します。分散は、自然現象 (洪水、腐肉食動物など) によって引き起こされる生物の断片の分離です。蓄積は、有機物および/または無機物が一箇所に蓄積するときに発生します (腐肉食動物または人間の行動)。ミネラルを豊富に含む地下水が有機物に浸透して空隙を満たすと、化石が形成されます。タフォノミーの最終段階は機械的変化です。これは、遺物を物理的に変化させるプロセス (凍結融解、圧縮、運搬、埋没など) です。[ 6 ]これらの段階は連続しているだけでなく、相互に作用します。たとえば、細菌の存在により、プロセスのどの段階でも化学変化が発生します。生物が死ぬとすぐに変化が始まります。組織の有機成分を破壊する酵素が放出され、骨、エナメル質、象牙質などの石灰化組織は有機成分と鉱物成分の混合物です。さらに、ほとんどの場合、生物（植物または動物）は捕食者に殺されたために死んでいます。消化は肉だけでなく骨の組成も変化させます。[ 7 ] [ 8 ]
タフォノミーは1980年代以降、爆発的な関心を集めており、[ 10 ]特定の分野に焦点を当てた研究が行われている。
タフォノミー（化石化過程研究）の動機の一つは、化石記録に存在する偏りをより深く理解することにある。化石は堆積岩中に遍在するが、古生物学者は化石化に関わる過程を知らなければ、化石化した生物の生態や生活について最も正確な結論を導き出すことはできない。例えば、ある化石群集に特定の種類の化石が他の種類よりも多く含まれている場合、その生物がより多く生息していたか、あるいはその遺骸が分解されにくかったかのどちらかを推測することができる。
20世紀後半、タフォノミーデータは古生物学、古海洋学、生痕学（痕跡化石の研究）、生物層序学などの他の古生物学分野にも応用され始めた。古生物学者は、観察されたタフォノミーパターンの海洋学的および行動学的意味を理解することで、化石記録では不明瞭なままであったであろう、新しく意味のある解釈と相関関係を提供できた。海洋環境では、タフォノミー、特にアラゴナイトの消失[ 16 ]は、炭酸塩プラットフォームなどの環境で、現代の環境から過去の環境を復元する上で大きな課題となっている[ 17 ]。
法医学的タフォノミーは、過去15年間で人気が高まった比較的新しい分野です。これは、タフォノミー的力が犯罪証拠をどのように変化させたかに特に焦点を当てた法医学人類学のサブ分野です。 [ 18 ]
法医学的タフォノミーには、生物タフォノミーと地理タフォノミーの2つの異なる分野があります。生物タフォノミーは、生物の分解および/または破壊の過程を調査します。この分野に影響を与える主な要因は、環境要因、外部変数、個体要因、生物自体の要因（体の大きさ、年齢など）、および文化要因、つまり分解に影響を与える文化的な行動（埋葬習慣）に特有の要因の3つのグループに分類されます。地理タフォノミーは、埋葬習慣と埋葬自体が周囲の環境にどのように影響するかを研究します。これには、墓を掘ることによる土壌の乱れや道具の痕跡、分解中の遺体による植物の成長と土壌pHの乱れ、不自然な塊をその地域に持ち込むことによる土地と水の排水の変化が含まれます。[ 19 ]
この分野は、科学者がタフォノミープロファイルを使用して、死亡時（周死期）と死亡後（死後）に遺体に何が起こったかを判断するのに役立つため、不可欠です。これは、犯罪捜査で証拠として使用できるものを検討する際に大きな違いを生む可能性があります。[ 20 ]
タフォノミーは、考古学者が遺跡をより良く解釈するために重要な研究です。考古学的記録は不完全なことが多いため、タフォノミーはそれがどのように不完全になったかを説明するのに役立ちます。タフォノミーの方法論には、変容過程を観察して考古学的資料への影響を理解し、実際の遺跡のパターンを解釈することが含まれます。[ 21 ]これは主に、生物（通常は動物の骨）の保存された遺骸の堆積がどのように起こったかを評価して、堆積物をよりよく理解するという形をとります。
堆積が人間、動物、環境のいずれの結果であるかは、タフォノミー研究の目的となることが多い。考古学者は、動物遺骸と人間の相互作用の証拠を特定する際に、自然プロセスと文化プロセスを区別するのが一般的である。[ 22 ]これは、遺物が廃棄された後のプロセスに加えて、遺物が廃棄される前の人間のプロセスを調べることによって行われる。廃棄前の変化には、解体、皮剥ぎ、調理などがある。これらのプロセスを理解することで、考古学者は道具の使用や動物がどのように処理されたかについて知ることができる。[ 23 ]遺物が堆積すると、非生物的および生物的な変化が生じる。これには、熱による変化、げっ歯類による撹乱、齧り跡、土壌のpHの影響などが含まれる。
タフォノミー的手法は、埋葬された陶器や石器などさまざまな材料の研究に適用および使用できますが、考古学における主な応用は有機残留物の調査です。[ 4 ]動物群集の死後、埋葬前、および埋葬後の履歴の解釈は、ヒト科動物の活動および行動との関連性を決定する上で重要です。[ 24 ]
例えば、人間が作った骨の集合体と人間以外の動物が作った骨の集合体を区別するために、さまざまな人間集団や肉食動物について多くの民族考古学的観察が行われ、骨の蓄積や断片化に違いがあるかどうかを調べてきました。この研究は、動物の巣穴や穴を発掘して捨てられた骨を調べたり、石器の有無にかかわらず骨を実験的に破壊したりする形でも行われてきました。[ 25 ]
南アフリカのCK Brainによるこの種の研究では、これまで「殺人猿人」に起因するとされてきた骨折は、実際には石灰岩の洞窟内の上層の岩や土の圧力によって引き起こされたことが明らかになった。[ 25 ]また、彼の研究は、南アフリカのスワートクランスなどの洞窟遺跡から、初期の人類、例えばアウストラロピテクスは、自ら狩猟者であったというよりは、肉食動物に捕食されていた可能性が高いことも明らかにしている。 [ 25 ]
アフリカ以外では、ルイス・ビンフォードはアラスカとアメリカ南西部でオオカミや犬が骨に及ぼす影響を観察し、骨の破片の数と無傷の関節端の数によって、人間と肉食動物が骨の残骸に及ぼす影響を区別した。彼は、動物が最初に関節端をかじったり攻撃したりして、ほとんどが骨の円筒を残すことを観察した。したがって、骨の円筒の数が多く、関節端が無傷の骨の数が少ない堆積物は、おそらく肉食動物の活動の結果であると推測できる。[ 25 ]実際には、ジョン・スペスはこれらの基準をニューメキシコのガーシー遺跡の骨に適用した。骨の円筒が少ないことは、腐肉食動物による破壊が最小限であったことを示しており、骨の集合体は完全に人間の活動、つまり肉と骨髄を抽出するために動物を解体した結果であると推測できる。[ 27 ]
この方法論において最も重要な要素の一つは、結果の妥当性を確認するための再現性である。[ 21 ]
考古学的堆積物におけるこの種のタフォノミー研究には限界がある。なぜなら、分析を行うには、過去のプロセスが現在と同じであったと仮定する必要があるからである。例えば、現存する肉食動物が先史時代の肉食動物と同様の行動をとっていたと仮定する。現存する種の間には大きな変異があるため、絶滅した種の行動パターンを決定することは正当化しにくい場合がある。さらに、動物と人間の動物群集の違いは必ずしも明確ではなく、ハイエナと人間は骨の折れ方に類似したパターンを示し、骨が折れる方法が限られているため、同様の形状の破片を形成する。[ 25 ]大きな骨は植物よりもよく保存されるため、先史時代の経済を考える際には、採集よりも大型動物の狩猟に偏りや傾向が生じる。 [ 21 ]
考古学全体が多かれ少なかれタフォノミー（化石化過程）を研究しているが、特定の分野は他の分野よりもそれをより深く扱っている。これには、動物考古学、地理考古学、古民族植物学などが含まれる。
微生物マットと微生物活動が化石の形成と軟組織の保存にどのように影響するかを理解するために、死後の無脊椎動物と脊椎動物で現代的な実験が行われてきました。 [ 28 ] [ 29 ]これらの研究では、微生物マットが動物の死骸を微生物の石棺で覆い、動物の死骸を覆っている石棺が腐敗を遅らせます。[ 28 ]石棺で覆われた死骸は、石棺で覆われていないものよりも何年も無傷であることが観察されました。微生物マットは、死後の生物の関節と骨格の関節を維持し、安定させ、マットで覆われた後最大1080日間カエルの死骸で見られました。[ 28 ]石棺で覆われた死骸内の環境は、分解の初期段階では一般的に無酸素で酸性であると説明されます。[ 28 ] [ 30 ]これらの状態は、死骸内の好気性細菌による酸素の枯渇によって持続され、筋肉組織や脳組織などの軟組織の保存に理想的な環境を作り出します。[ 28 ] [ 29 ]これらのマットによって作り出される無酸素および酸性の状態は、死骸内の自己分解のプロセスも阻害し、腐敗をさらに遅らせます。[ 31 ]内因性腸内細菌は、腐敗を遅らせ、軟組織構造を安定させることによって、無脊椎動物の軟組織の保存を助けることも報告されています。[ 31 ]腸内細菌は、動物内の軟組織の形状を複製する仮像を形成します。これらの仮像は、無脊椎動物の間で保存された腸の痕跡の発生頻度が増加していることの説明となる可能性があります。[ 31 ]死体の長期にわたる分解の後期段階では、石棺内の環境はより酸素濃度が高く塩基性の条件に変化し、生物鉱化作用と炭酸カルシウムの沈殿が促進される。[ 28 ] [ 29 ]
微生物マットは、死骸の型や痕跡の形成にも役割を果たします。これらの型や痕跡は、動物の死骸の外皮を複製して保存します。 [ 28 ]その程度は、カエルの皮膚の保存で実証されています。イボなどの構造を含むカエルの皮膚の元の形態は、1.5 年以上保存されました。微生物マットは、カエルの皮膚に埋め込まれた鉱物石膏の形成にも役立ちました。 [ 28 ]微生物マットを構成する微生物は、石棺を形成することに加えて、生体鉱化を促進する細胞外ポリマー物質 (EPS) を分泌します。EPS は、生体鉱化の核となる中心を提供します。[ 29 ]分解の後期段階では、従属栄養微生物が EPS を分解し、カルシウムイオンの環境への放出を促進し、Ca に富む膜を形成します。 EPSの分解とCaリッチフィルムの形成は、炭酸カルシウムの沈殿を助け、生体鉱化作用のプロセスをさらに促進すると考えられている。[ 30 ]
保存を引き起こすプロセスが非常に限定的であるため、すべての生物が同じ確率で保存されるわけではありません。生物が化石として保存される可能性に影響を与える要因はすべて、バイアスの潜在的な原因となります。したがって、タフォノミーの最も重要な目標は、そのようなバイアスの範囲を特定し、それを定量化して、化石生物群を構成する生物の相対的な存在量を正しく解釈できるようにすることであると言えるでしょう。[ 32 ]最も一般的なバイアスの原因のいくつかを以下に示します。
これはおそらく化石記録における最大の偏りの原因と言えるでしょう。まず第一に、硬い部分を持つ生物は、軟組織のみで構成される生物よりも化石記録に残る可能性がはるかに高いのです。その結果、骨や殻を持つ動物は化石記録に過剰に記録され、多くの植物は硬い壁を持つ花粉や胞子によってのみ記録されています。軟体動物は生物相の30%から100%を占めるかもしれませんが、ほとんどの化石群集にはこうした目に見えない多様性は保存されておらず、菌類や動物門全体といったグループが化石記録から除外されている可能性があります。一方、脱皮する多くの動物は、1匹の動物が脱ぎ捨てた体の一部によって複数の化石を残すことがあるため、過剰に記録されています。植物では、風媒種は動物媒種よりもはるかに多くの花粉を生成するため、前者は後者に比べて過剰に記録されています。
ほとんどの化石は、水底に物質が堆積する条件下で形成されます。沿岸地域は侵食率が高いことが多く、海に流れ込む河川は内陸から大量の粒子を運ぶことがあります。これらの堆積物は最終的に沈殿するため、そのような環境に生息する生物は、堆積しない環境に生息する生物よりも、死後に化石として保存される可能性がはるかに高くなります。大陸環境では、有機物と無機物が徐々に埋まる湖や河床で化石化が起こりやすいです。このような生息地の生物は、堆積物による埋没が起こりにくいこれらの水生環境から遠く離れた場所に生息する生物よりも、化石記録に過剰に存在する傾向があります。[ 33 ]
堆積物には、物理的または生物学的プロセスによって、単一の堆積ユニット内で同時期ではない遺物が混ざり合うことがあります。つまり、堆積物が引き剥がされて別の場所に再堆積する可能性があり、その結果、堆積物には別の場所からの化石が多数含まれる可能性があります（通常の自生堆積物とは対照的に、異地性堆積物）。したがって、化石堆積物に関してよく問われるのは、化石堆積物が、もともとそこに生息していた真の生物相をどの程度記録しているかということです。ウミユリのような根付き化石など、明らかに自生性の化石も多く、また、沈んで堆積したはずの底生堆積物中に光合成独立栄養プランクトンが存在するなど、本質的に明らかに異地性の化石も多くあります。堆積層が土砂崩れなどの重力による堆積作用によって支配されている場合、化石堆積物は外来種（つまりその地域に固有ではない種）に偏る可能性があり、また、保存されるべき固有生物が非常に少ない場合にも偏りが生じる可能性がある。これは花粉学において特に問題となる。
個々の分類群の個体群交代率は堆積物の正味蓄積率よりもはるかに低いため、連続する非同時代の生物の生物遺骸が単一の層内に混在することがあり、これは時間平均化として知られています。地質記録はゆっくりと断続的に進行するため、一見同時代の化石であっても、実際には数世紀、あるいは数千年も離れて生きていた可能性があります。さらに、群集における時間平均化の程度は異なる場合があります。その程度は、組織の種類、生息地、埋没イベントと掘り出しイベントの頻度、堆積柱内の生物擾乱の深さと正味堆積物蓄積率など、多くの要因によって異なります。空間的忠実性の偏りと同様に、貝殻などの再堆積イベントを生き延びることができる生物に偏りがあります。時間平均バイアスに関してより理想的な堆積物の例としては、火山灰堆積物が挙げられます。これは、間違った場所で間違った時間に捕らえられた生物群全体を捉えています（例：シルル紀のヘレフォードシャーのラガーシュテッテ）。
地質記録は非常に不連続であり、堆積はあらゆるスケールで断続的に起こります。最も大きなスケールでは、堆積学的に海水準が高かった時期は、数百万年にわたって堆積が起こらず、実際には堆積物の侵食が起こる可能性があることを意味します。このような堆積の中断は不整合と呼ばれます。逆に、土砂崩れのような壊滅的な出来事は、ある期間を過剰に記録してしまう可能性があります。より小さなスケールでは、リップルや砂丘の形成、混濁流の通過といった浸食作用によって地層が除去されることがあります。このように、化石記録は堆積が最も活発な時期に偏っており、堆積が少ない時期は結果として化石記録にあまり反映されていません。
関連する問題として、ある地域の堆積環境における緩やかな変化が挙げられる。例えば、生物鉱化作用に関わる元素の不足などにより、堆積物の保存状態が悪化する期間が生じる場合がある。これにより、化石のタフォノミー的、あるいは続成作用的な消失が起こり、化石記録に空白や凝縮が生じる。
生物の形態や他の生物との関係における行動など、生物の内在的および外在的特性の大きな変化、または地球環境の変化は、保存における長期的な周期的変化（メガバイアス）を引き起こす可能性がある。
化石記録が不完全な理由の多くは、地球の表面に露出する岩石の量がごくわずかであり、しかもそのほとんどが調査されていないという事実によるものです。私たちの化石記録は、このわずかな調査に依存しています。残念ながら、古生物学者も人間であるため、収集方法に非常に偏りがあり、その偏りを特定する必要があります。偏りの潜在的な原因としては、
方解石（そして程度は低いが骨）のような比較的不活性な物質に関わるタフォノミー経路は、そのような身体部位は安定しており、時間の経過とともにほとんど変化しないため、比較的明らかである。しかし、「軟組織」の保存は、より特殊な条件を必要とするため、より興味深い。通常、化石化するのは生物鉱化物質のみであるが、軟組織の保存は、時折考えられているほど稀ではない。[ 12 ]
DNAとタンパク質はどちらも不安定で、分解する前に数十万年以上も生き残ることはまれです。[ 34 ]多糖類も、高度に架橋されていない限り、保存の可能性は低いです。この相互接続は構造組織で最も一般的で、化学的分解に対する耐性を与えます。[ 35 ]このような組織には、木材（リグニン）、胞子と花粉（スポロポレニン）、植物（クタン）と動物のクチクラ、藻類の細胞壁（アルゲナン）、[ 35 ]そしておそらく一部の地衣類の多糖類層が含まれます。この相互接続により、化学物質は化学的分解を受けにくくなり、またエネルギー源としては劣るため、腐肉食生物によって消化される可能性も低くなります。[ 34 ]熱と圧力にさらされると、これらの架橋された有機分子は通常「調理」され、ケロゲンまたは短い（炭素原子17個未満）脂肪族/芳香族炭素分子になります。[ 34 ]他の要因も保存の可能性に影響を与えます。たとえば、多毛類の顎は、化学的に同等だが硬化していない体表のクチクラよりも硬化しているため、保存されやすくなります。[ 35 ] 2023年の査読付き研究は、生物組織や細胞が化石記録にどのように保存される可能性があるかについて、詳細な化学的記述を初めて提示しました。この研究は、細胞や組織の保存の根底にある化学を一般化し、あらゆる細胞生物の現象を説明できるようにしました。[ 34 ]
バージェス頁岩型の保存方法では、丈夫なクチクラ型の軟組織のみが保存されると考えられていたが、[ 36 ]脊索動物である可能性が高いピカイアや殻のないオドントグリフスなど、そのようなクチクラを持たない生物がますます多く発見されている。[ 37 ]
軟組織の保存には嫌気性条件が必要であるという誤解がよくあるが、実際には、多くの腐敗は嫌気性条件下でしか生存できない硫酸還元細菌によって媒介されている。[ 35 ] しかし、無酸素状態は腐肉食動物が死骸を乱す可能性を低下させ、他の生物の活動は軟組織破壊の主要な原因の1つであることは間違いない。[ 35 ]
植物のクチクラは、クチンよりもクタンを含んでいる方が保存されやすい。[ 35 ]
植物や藻類は最も保存性の高い化合物を生成し、それらはテゲラールによって保存可能性に基づいてリスト化されている（参考文献を参照）。[ 38 ]
化石の完全性はかつて環境のエネルギーの指標と考えられており、荒れた海では関節が繋がっていない死骸が残ると考えられていた。しかし、実際には捕食が主な要因であり、荒波よりも腐肉食動物の方が新鮮な死骸が埋もれる前に分解する可能性が高い。[ 39 ]他の動物による死骸の踏みつけも、死骸の分解に寄与することが知られている。[ 40 ]堆積物は小さな化石をより早く覆うため、完全に関節が繋がった状態で発見される可能性が高い。しかし、侵食は小さな化石をより容易に破壊する傾向がある。
化石、特に脊椎動物の化石は、周囲の堆積物のその後の動きによって変形することが多く、これには特定の軸での化石の圧縮やせん断が含まれる。[ 41 ]
タフォノミー的プロセスにより、複数の分野の研究者が自然物や文化物の過去を特定することができます。死や埋葬の時から発掘に至るまで、タフォノミーは過去の環境の理解に役立ちます。[ 13 ]過去を研究する際には、データをしっかりと理解するために文脈情報を得ることが重要です。多くの場合、これらの発見は、現代における文化的または環境的変化をよりよく理解するために使用できます。
タフォモルフという用語は、単一の種ではなく、さまざまな分類群の保存状態が悪く劣化している化石構造を総称して記述するために使用されます。たとえば、ニューファンドランドのアバロニアンの場所で発見された 5億7900 万～ 5億6000 万年前のエディアカラ紀の化石群集には、さまざまな分類群のタフォモルフが含まれており、これらは総称してIvesheadiomorphsと呼ばれています。当初は単一の属であるIvesheadiaの化石と解釈されていましたが、現在ではさまざまなタイプの葉状生物の劣化した残骸であると考えられています。同様に、かつてBlackbrookia、Pseudovendia、Shepshediaに分類されていたイングランドのエディアカラ紀の化石は、現在ではすべてCharniaまたはCharniodiscusに関連するタフォモルフとみなされています。[ 42 ]
河川タフォノミーは、河川における生物の分解に関係する。生物は河川内で沈んだり浮いたりする可能性があり、また、河川の表面付近や底付近で流れによって運ばれることもある。[ 43 ]陸上環境と河川環境の生物は同じプロセスを経るわけではない。河川環境は陸上環境よりも低温である可能性がある。問題の生物を捕食する生物の生態系や河川内の非生物的要素は、陸上のものとは異なる。河川内の生物は、河川の流れによって物理的に運ばれることもある。河川の流れは、河川内に生息する生物の表面を侵食することもある。河川環境で生物が経るプロセスは、陸上と比較して河川内での分解速度を遅くする。[ 44 ]
{{cite book}}: CS1メンテナンス: DOIは2025年7月現在非アクティブです（リンク）{{citation}}: CS1メンテナンス: DOIは2025年7月現在非アクティブです（リンク）