ティラノサウルス上科

ティラノサウルス上科（「暴君トカゲの形」を意味する）は、コエルロサウルス類獣脚類恐竜のスーパーファミリー（またはクレード）であり、ティラノサウルス科だけでなく、より基盤的な近縁種も含まれる。ティラノサウルス上科は、ジュラ紀からローラシア大陸に生息していた。白亜紀末期には、ティラノサウルス上科は北半球で支配的な大型捕食者となり、巨大なティラノサウルスがその頂点に達した。ティラノサウルス上科の化石は、現在の北アメリカ、ヨーロッパ、アジアの大陸で発見されている。メガラプトラがティラノサウルス上科の一部であれば、このグループの分布はオーストラリアと南アメリカにまで広がり、これらの大陸からもティラノサウルス上科の断片的な化石が報告されている。

ティラノサウルス上科は、ほとんどの獣脚類と同様に二足歩行の肉食動物であり、特に頭蓋骨と骨盤に多くの骨格的特徴が見られました。初期のティラノサウルス上科は、長い3本の指を持つ前肢を持つ小型の捕食者でした。白亜紀後期には、史上最大の陸上捕食者を含むいくつかの属がはるかに大きくなりましたが、これらの後期の属のほとんどは、2本の指しかない比較的小さな前肢を持っていました。原始的な羽毛は2種の化石で確認されており、他のティラノサウルス上科にも存在していた可能性があります。多くのティラノサウルス上科の頭蓋骨にあるさまざまな形と大きさの目立つ骨質のトサカは、ディスプレイ機能を果たしていた可能性があります。

ティラノサウルス上科は大きさにばらつきがあったが、時間の経過とともに大きくなる傾向が見られた。初期のティラノサウルス上科は小型の動物であった。^{[ 1 ]}ほぼ成体となったディロンの標本は体長1.6メートル（5.2フィート）であった^{[ 2 ]} 。また、成体のグアンロンは体長3メートル（9.8フィート）であった^{[ 3 ]}。日本の兵庫県の白亜紀前期（1億4000万～1億3600万年前）の岩石から発見された歯は、体長約5メートル（16フィート）の動物のものであったと考えられ、この系統で初期に体長が増大したことを示している可能性がある^{[ 4 ]} 。未成熟のエオティラヌスは体長4メートル（13フィート）を超え^{[ 5 ]}、亜成体のアパラチオサウルスは体長6メートル（20フィート）以上と推定されており^{[ 1 ]} 、両属ともより大きなサイズに達したことを示している。後期白亜紀のティラノサウルス科は、体長9メートル（30フィート）のアルバートサウルスやゴルゴサウルスから、体長12メートル（39フィート）を超え、体重が6,400キログラム（7ショートトン）以上あったとされるティラノサウルスまで多岐に渡る。 ^{[ 1 ]} 2010年の文献レビューでは、ティラノサウルスは最初の8,000万年間は「小型から中型」であったが、最後の2,000万年間は「これまで生息した陸上肉食動物の中で最大級」であったと結論づけている。^{[ 6 ] [ 7 ]}     

初期のティラノサウルス類の頭蓋骨は、他のコエルロサウルス類と同様に、長く低く、軽く作られていたが、後期の形態では、より高く、より頑丈な頭蓋骨になっていた。形態の違いにもかかわらず、特定の頭蓋骨の特徴は、既知のすべてのティラノサウルス類に見られる。前上顎骨は非常に高く、吻部の前方を鈍くしており、これはアベリサウルス類で収斂進化した特徴である。鼻骨は特徴的に融合しており、わずかに上方に湾曲し、上面はしばしば非常に粗い質感になっている。上顎の前方にある前上顎歯は、他の歯とは異なる形状をしており、サイズが小さく、断面がD字型である。下顎では、基底的なグアンロンを除いて、上角骨の目立つ隆起が顎関節のすぐ下から横方向に伸びている。^{[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]}

ティラノサウルス上科は、他のほとんどの獣脚類と同様に、 S字型の首と長い尾を持っていた。初期の属は長い前肢を持ち、グアンロンでは後肢の約60%の長さで、コエルロサウルス類に典型的な3本の指があった。^{[ 3 ]}長い前肢は少なくとも白亜紀前期のエオティラヌスまで存続したが、^{[ 5 ]}アパラチオサウルスでは知られていない。^{[ 8 ]}派生的なティラノサウルス科では前肢のサイズが著しく縮小しており、最も極端な例はモンゴルのタルボサウルスで、上腕骨は大腿骨のわずか4分の1の長さだった。^{[ 1 ]}前肢の第3指も時間の経過とともに縮小した。この指は基盤的なグアンロンでは縮小していなかったが、^{[ 3 ]}ディロンでは他の2本の指よりも細かった。^{[ 2 ]}エオティラヌスには、各手に3本の機能的な指があった。^{[ 5 ]}ティラノサウルス科には2本しかなかったが、保存状態の良い標本の中には、第3指の痕跡的な中手骨が残っているものもある。 ^{[ 9 ]}ほとんどのコエルロサウルス類と同様に、第3指が存在しない場合でも、手の2番目の指が最も大きい。橈骨はマニラプトラ類と同様に遠位で扁平化しているが、オルニトミモサウルス類やアルバレスサウルス類に見られる状態とは異なる。^{[ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]}

ティラノサウルス類の骨盤の特徴としては、腸骨の上前端にある凹状の切り込み、寛骨臼（股関節窩）から上方に伸びる腸骨外面の明確な垂直隆起、そして恥骨の端にある巨大な「ブーツ」があり、これは恥骨自体の長さの半分以上もある。^{[ 1 ]}これらの特徴は、基盤的なメンバーであるグアンロン^{[ 3 ]}やディロン^{[ 2 ]}を含む、既知のすべてのティラノサウルス類に見られる。アヴィアティラニスやストークソサウルスには恥骨は知られていないが、どちらも腸骨に典型的なティラノサウルス類の特徴を示している。^{[ 13 ]}ほとんどの獣脚類と同様に、すべてのティラノサウルス類の後肢には4本の指があったが、最初の指（母趾）は地面に接触しなかった。ティラノサウルス類の四肢は、体サイズに対する比率が他のほとんどの獣脚類よりも長く、最大種を除けば、脛骨と中足骨が長いなど、速く走る動物に特徴的な比率を示している。^{[ 1 ]}脛骨は小型のティラノサウルス類よりも相対的に短いにもかかわらず、また走る能力（つまり、両足が地面から離れる空中フェーズで移動する能力）がなかったと思われるにもかかわらず、最大成体のティラノサウルスにも長い中足骨が存在する。 ^{[ 14 ] [ 15 ]}最大種を含むティラノサウルス類の第3中足骨は、第2中足骨と第4中足骨の間で上部がくびれており、エネルギーの節約に役立ち、小型種では速度を上げたアークト中足骨と呼ばれる構造を形成していた。^{[ 1 ]}アークトメタタルソウはアパラチオサウルスにも存在したが^{[ 8 ]} 、エオティラヌス^{[ 5 ]}やドリュプトサウルス^{[ 16 ]}に存在したかどうかは不明である。この構造は派生的なオルニトミムス類、トロオドン類、カエナグナトゥス類に共通していたが^{[ 17 ]}、ディロンパラドクスのような基盤的なティラノサウルス類には存在せず、収斂進化を示している。^{[ 2 ]}

ティラノサウルスは、1905年にヘンリー・フェアフィールド・オズボーンによってティラノサウルス科とともに命名されました。 ^{[ 18 ]}この名前は、古代ギリシャ語のτυραννος tyrannos（「暴君」）とσαυρος sauros（「トカゲ」）に由来します。ティラノサウルス上科という名称は、1964年にイギリスの古生物学者アリック・ウォーカーによって初めて発表されました。^{[ 19 ]}動物の上科名によく使われる接尾辞-oideaは、ギリシャ語のειδος eidos （「形」）に由来します。^{[ 20 ]}

科学者たちはこれまで、ティラノサウルス上科にはティラノサウルス科とその直系の祖先が含まれると理解してきた。^{[ 19 ] [ 21 ]}しかし、脊椎動物古生物学における系統分類学の出現により、このクレードはより明確な定義をいくつか受け継いできた。最初の定義は1998年にポール・セレノによってなされたもので、ティラノサウルス上科は、新鳥類よりもティラノサウルス・レックスとより最近の共通祖先を共有するすべての種を含む幹ベースの分類群として定義された。^{[ 22 ]}この科をより限定的なものにするため、トーマス・ホルツは2004年にこれを再定義し、オルニトミムス・ベロックス、デイノニクス・アンティロプス、アロサウルス・フラギリスよりもティラノサウルス・レックスに近縁なすべての種を含めるようにした。^{[ 1 ]}セレノは2005年に、外部指定子としてオルニトミムス・エドモントニクス、ヴェロキラプトル・モンゴリエンシス、トロオドン・フォルモサスを使用した新しい定義を発表した。 ^{[ 23 ]}セレノの定義は2010年のレビューで採用された。^{[ 6 ]}

いくつかの研究では、通常アロサウルス類と考えられているメガラプトラ類が、基盤的なティラノサウルス類であると示唆されている。^{[ 24 ] [ 25 ]}しかし、他の研究者たちはメガラプトラ類をティラノサウルス類に分類することに異議を唱えており、^{[ 26 ] [ 27 ]} 2016年に発表されたメガラプトラ類の手の解剖学的研究により、当初ティラノサウルス類との関係を示唆していた科学者たちでさえ、以前の結論を少なくとも部分的に否定するに至った。^{[ 28 ]}

ティラノサウルス類は、中期ジュラ紀にゴンドワナ大陸から分裂した超大陸ローラシアに生息していた。最も初期に確認されたティラノサウルス類は中期ジュラ紀に生息しており、西シベリアのプロケラトサウルス科のキレスクスとイギリスのプロケラトサウルスがその代表例である。後期ジュラ紀のティラノサウルス類には、中国のグアンロン、アメリカ西部のストークソサウルス、ヨーロッパのアヴィアティラニスとジュラティラントなどが含まれる。

白亜紀前期のティラノサウルス類はローラシア大陸で知られており、イングランドのEotyrannus ^{[ 5 ]}、中国東北部のDilong、Sinotyrannus、Yutyrannusがその代表例である。白亜紀前期のティラノサウルス類の顎前歯は、ユタ州のCedar Mountain層^{[ 49 ]}と日本の手取層群^{[ 50 ]}から知られている。

中期白亜紀のティラノサウルス上科の記録はかなり断片的である。この時代の歯と特定できない体幹骨は、北米西部のセノマニアン期のダコタ層とニュージャージー州のポトマック層^{[ 49 ] [ 51 ]} 、カザフスタンとタジキスタンの地層^{[ 52 ]}から知られている。ティムルレンギア属とシオングアンロン属の2属はアジアで発見されており、ブラジルのサンタナラプトルはこのグループに属する可能性がある^{[ 27 ]} 。ススキティラヌスは、ニューメキシコ州西部のズニ盆地のモレノヒル層で発見されている^{[ 53 ] [ 54 ]} 。ティラノサウルス科の最初の疑いのない化石は、北米とアジアの後期白亜紀のカンパニアン期に見られる。2つの亜科が認識されている。アルバートサウルス亜科は北アメリカ大陸でのみ知られているが、ティラノサウルス亜科は両大陸で発見されている。^{[ 1 ]}ティラノサウルス科の化石はアラスカで発見されており、アラスカは両大陸間の分散を可能にする陸橋として機能した可能性がある。 ^{[ 55 ]}アレクトロサウルスやバガラアタンのような非ティラノサウルス科のティラノサウルス上科は、アジアではティラノサウルス科と同時期に生息していたが、北アメリカ西部には生息していない。^{[ 1 ]}北アメリカ東部は白亜紀中期に西部内陸海路によって分断され、大陸の西部から隔離された。大陸の東部にティラノサウルス科が存在しないことは、この科が海路の出現後に進化し、ドリュプトサウルスやアパラチオサウルスのような基盤的なティラノサウルス上科が白亜紀末まで東部で遺存個体群として生き残ることができたことを示唆している。 ^{[ 8 ]}

基盤的なティラノサウルス類は、白亜紀前期にオーストラリアと南アメリカにも存在していたと考えられている。ビクトリア州のダイナソー・コーブで発見された、ティラノサウルス類に似た特徴を持つとされる恥骨（骨盤）の一部であるNMV P186069 。^{[ 56 ]}しかし、この化石にはティラノサウルス類の重要な特徴が欠けているという指摘があった。^{[ 57 ]}大腿骨から知られるオーストラリアの分類群ティミムスと、幼体の部分骨格から知られるブラジルのサンタナラプトルも、ティラノサウルス類であると示唆されている。 ^{[ 47 ]}しかし、サンタナラプトルのティラノサウルス類の特徴とされるものはコエルロサウルス類に広く分布しており、他の特徴はノアサウルス類と類似しているため、これらの分類は疑問視されている。^{[ 58 ]}

• ティラノサウルスの標本

• 獣脚類データベースに掲載されているティラノサウルス上科の標本および種の一覧。