竜脚形類

竜脚類の巨大な骨は何千年も前から知られており、伝説や文化の一部となっているが、その科学的研究が始まったのは1830年代である。^{[ 3 ]}初期の分類のほとんどは不完全でばらばらになった資料に基づいており、比較的完全な頭蓋骨や骨格は19世紀末近くまで発見されなかった。^{[ 4 ]}フランスの解剖学者ジョルジュ・キュヴィエは、 1832年に亡くなるまで、イギリスのストーンズフィールド・スレートのジュラ紀の大きな化石を研究し、それらがクジラの古代の近縁種に属するものだと考えていた。しかし、イギリスの古生物学者リチャード・オーウェンは、1841年にセティオサウルスと名付けたこれらの大きな骨を、代わりに海洋性のクジラのようなワニ類に分類した。これは、彼が以前に単一の孤立した歯をカルディオドンという分類群として記載したことに続く、命名された2番目の竜脚類の属である。^{[ 3 ]}同時に、初期の竜脚形類が初めて記載され、1836年にイングランドとウェールズの標本に基づいてテコドントサウルスが、 1837年にドイツの標本に基づいてプラテオサウルスが命名された。オーウェンは1854年に南アフリカの部分的な標本に基づいて初期の竜脚形類マッソスポンディルスを命名したが、これらの初期の分類群はすべて、竜脚類の近縁種ではなく肉食獣脚類と考えられていた。^{[ 4 ]}オーウェンが1842年に命名した際、特に恐竜類から除外した、海生ワニ類としてのケティオサウルスの解釈は、ケティオサウルスと新種の竜脚類ペロロサウルスの四肢骨の追加発見により議論されるようになり、1874年までに「ケティオサウルス類」が恐竜として確固たる分類となり、その頃にはアエピサウルスやアストロドンなど他の多くの属が命名されていた。^{[ 3 ]}

竜脚類と竜脚形類の限られた標本に続き、19 世紀後半から 20 世紀初頭にかけて、北アメリカと東アフリカで多くの発見があった。アメリカ合衆国では、アメリカの古生物学者オスニエル・チャールズ・マーシュとエドワード・ドリンカー・コープが大規模な発掘と競争を開始し、それが「骨戦争」と呼ばれるようになった。^{[ 3 ] [ 5 ]}このことから、マーシュとコープは、最初の完全な竜脚類の頭蓋骨と骨格、そして竜脚形類アンキサウルスのほぼ完全な頭蓋骨と骨格の標本に名前を付け、記述した。^{[ 4 ] [ 5 ]}アパトサウルス、ブロントサウルス、カマラサウルス、ディプロドクスなど、最も象徴的な竜脚類の多くは、この時期に命名された。^{[ 3 ]} 1859年、オーウェンはワニ類として「ケティオサウルス」のケティオサウルスとストレプトスポンディルスをまとめるためにグループをオピストコエリアと名付け、続いて1874年にハリー・ゴヴィエ・シーリーが恐竜として「ケティオサウルス」にケテオサウリアと名付けた。マーシュはこれらの古い名前を両方とも無視して、1878年にサウロポダ（古代ギリシャ語のsaurosとpodusで「爬虫類の足」を意味する）というグループを作り、19世紀末を通しての彼の分類研究の後、これが受け入れられた名前となり、現在使用されている用語となっている。^{[ 3 ]}竜脚形類の初期形態は、1920 年にドイツの古生物学者フリードリヒ・フォン・ヒューネによって、獣脚類と竜脚類の両方を生み出す原始的な系統としてプロサウロポダに統合され、1932 年にヒューネによってプロサウロポダと竜脚類を統合してカルノサウルス類の姉妹群としてサウロポドモルファが命名された。^{[ 4 ] [ 6 ]}

最も初期かつ最も原始的な竜脚形類、例えばブリオレステスやパンパドロマエウスなどは、体長1～2メートル（3.3～6.6フィート）、体重2～5キログラム（4.4～11.0ポンド）程度の小型二足歩行動物でした。これらの初期の形態は、完全な肉食性か雑食性でしたが、すぐに草食が竜脚形類の主要な摂食戦略となりました。三畳紀を通じて、竜脚形類は大型化し、体長7～8メートル（23～26フィート） 、体重2～2.5トンにも達するプラテオサウルスやグレスリオサウルスなどの動物へと進化しました。この時代、すべての竜脚形類は二足歩行を必須としており、これは恐竜の祖先的な状態でした。現存する化石から知られている最大の二足歩行竜脚形類はリシュロンである。リシュロンの頭部と首部のみが保存されているが、これだけで全長は約13メートル（43フィート）と推定できる^{[ 7 ]。}これは、より完全な化石から知られ、体重が約3トンである近縁種のユンナノサウルスの約2倍の大きさである^{[ 8 ]} 。 しかし、南アフリカで発見された大型だが比較的不完全な竜脚形類（標本BP/1/5339）があり、まだ完全に記載されていない。アンドリュー・イェーツとマシュー・ウェデルは、その腕の骨の形態から、おそらく絶対的な二足歩行であったと示唆している。同所的に生息していた属アードニクスと大腿骨のアロメトリーに基づくスケーリングでは、この二足歩行竜脚形類の質量は10～15トンであり、ディプロドクスと同程度の大きさで、おそらく史上最大の二足歩行動物の1つである。^{[ 9 ]}        

必須の四足歩行の進化により、真の竜脚類とその近縁種は非常に大きなサイズになることができました。最も古い確実な四足歩行の竜脚形類であるメラノロサウルスは、非常に完全な化石からは知られておらず、ポール・バレットとジョナ・ショイニエールは、 2024年に発表したメラノロサウルスの骨学において、質量の推定値を提示することを拒否しました。しかし、グレゴリー・S・ポールは、メラノロサウルスは体長約8メートル（26フィート）、体重約1トンであったと推定しており、これは多くの二足歩行の竜脚形類に匹敵します。三畳紀末までに、7トンのレッセムサウルスが進化し、最古の真の竜脚類の起源を示しました。^{[ 10 ]}ジュラ紀初期には、さらに大きなレドゥマハディ が進化し、体重は約12トンでした。^{[ 11 ]}  

真の竜脚類の大きさの最終的な解剖学的ボトルネックは、四肢の解剖学的構造でした。柱状の四肢は、ジュラ紀初期のどこかの時点で進化しました。柱状の四肢を持っていたことが知られている最古の竜脚類は、約1億9900万年前から1億8800万年前に現在のジンバブエに生息していた Vulcanodonです。それ以前の竜脚類も柱状の四肢を持っていた可能性がありますが、その化石は不完全すぎて、それが事実かどうかを判断することはできません。Vulcanodonは最大10トンの質量を持っていたと推定されており、当時の陸上動物の中で最大級の1つでした。^{[ 11 ]}この時期のほとんどの竜脚類（ Barapasaurus、Rhoetosaurus、Patagosaurus など）は、7～10トンの質量を持っていました。^{[ 12 ]}真の巨大化は、ジュラ紀後期 の初めに現れました。トゥリアサウルスやマメンチサウルスなどの属は体長が最大20～25メートル（66～82フィート）で、体重は最大30トンだった可能性がある。後期ジュラ紀から白亜紀にかけて、遠縁の竜脚類グループで真の巨大化が複数回独立して進化した。ブラキオサウルス、ドレッドノートゥス、ルヤンゴサウルスなどの巨大恐竜は体長が30～35メートル（98～115フィート）を超え、体重が50トン以上あったと考えられており、史上最大の陸上動物である。^{[ 13 ]}マラアプニサウルスやブルハトカヨサウルス など、あまり知られていない分類群については、より高い体重の推定値が付けられているが、これらは依然として議論の的となっている。^{[ 14 ]}    

竜脚類はさまざまな体型に達したため、「最大」の種は測定方法によって異なります。既知の竜脚類の中で最も長いのはおそらくスーペルサウルスで、体長は40メートル（130フィート）を超えていた可能性があります。 ^{[ 15 ]} 最も背の高い竜脚形類はおそらくサウロポセイドンで、比較的直立した姿勢で、 16.5～18メートル（54～59フィート）の高さに達した可能性があります。^{[ 16 ]} 完全な化石から知られている竜脚類の中で最も長い首は、 14.9メートル（49フィート）の首を持つ新疆タイタンのものです。^{[ 17 ]}フディエサウルスやマメンチサウルス などの分類群から非常に大きな孤立した頸椎が見つかっていますが、これらの化石が不完全なため、首の全長を評価することは困難です。^{[ 18 ] [ 19 ]} 比較的完全な化石から知られている最も巨大な竜脚形類は、一般的にアルゼンチノサウルスであると認められており、その質量は70トンを超えていた可能性がある。^{[ 14 ]}      

最小の竜脚形類は、最も古く、最も早く分岐した分類群でした。パンパドロマエウス属やエオラプトル属などは、体長が1.5メートル（4.9フィート）以下で、体重がわずか10キログラム（22ポンド）だった可能性があります。^{[ 20 ]}竜脚類は一般的にずっと大きかったのですが、いくつかの竜脚類は島嶼矮小化 の例だったと考えられています。 マジャロサウルス、エウロパサウルス、ペトルスティタンは、成体の化石から知られている最小の竜脚類で、体長は3～5メートル（9.8～16.4フィート）、体重は1トン未満でした。^{[ 21 ] [ 22 ]} 中生代を通じて、ハプロカントサウルス、ボナティタン、オームデノサウルスなど、それぞれ1～2トンの小型竜脚類が存在しました。^{[ 12 ]}      

竜脚形類の頭蓋骨は一般的に体の大きさに比べて小さく、一般的に大きな骨質の鼻孔を持っていた。しかし、形態の他のほとんどの側面ではかなり異なっていた。原竜脚類は（上から見ると）非常に狭い頭蓋骨を持っており、原竜脚類の頭蓋骨の形態は一般的に保守的であった。^{[ 23 ]}ングウェブやイジョウサウルス のような一部の原竜脚類は比較的幅広く頑丈な頭蓋骨を進化させたが、これらは例外であった。^{[ 24 ] [ 25 ]} より多様な頭蓋骨の寸法が進化したのは、真の竜脚類の多様化まで待たなければならなかった。幅広く頑丈な頭蓋骨は竜脚類の中で複数回進化した。レバキサウルス 科のニゲルサウルスは比較的幅の広い頭蓋骨を持ち、同様に幅が広く頑丈な頭蓋骨はカマラサウルス科、ブラキオサウルス科、エウヘロポディ科、その他のソムフォスポンディルス類で進化しました。シュノサウルス、マメンチサウルス、ディプロドクス科のメンバーのようなより基盤的な竜脚類は、比較的狭く軽い構造の頭蓋骨を保持していました。しかし、これらの傾向の研究は、化石記録における竜脚類の頭蓋骨の相対的な希少性によって複雑になっています。^{[ 23 ]}

竜脚形類の歯の形態計測の研究は、竜脚形類をいくつかの進化段階に分けるために使用されてきた。これらのうち最初の、基盤的な竜脚形類（エオラプトル、パンパドロマエウス、サトゥルナリアなどの分類群を含む）は、歯の形態に比較的大きな差異を示している。これは、より多様な食性の好みを推測するために使用されている。これらの分類群の中には、雑食性、あるいは肉食性であったと推測されるものもあり、草食への移行はこの段階内で起こった。次の段階である「コアプロサウロポッド」には、後期三畳紀に豊富になった大型の二足歩行草食分類群（プラテオサウルス、マッソスポンディルス、テコドントサウルスなど）が含まれる。コアプロサウロポッドは、ごく少数の例外を除いて、非常に類似した歯の形態を持っている。彼らの歯は一般的に湾曲しておらず、顎の全長に沿って比較的連続した切断縁を形成するように密に並んでいます。これらの特徴は、顎の機械的利点が一般的に高いことと相まって、一般的に草食性と相関しており、これはコアプロサウロポッドの食性生態がほぼ同様であったことを推測するために使用されてきました。彼らは、おそらく非常に汎用的な草食動物であり、場合によっては雑食性であった可能性があります。この一般的な傾向の例外は、より特殊化した歯を持つリオハサウルスです。これは、リオハサウルスが近縁種の一部と比較して、比較的特殊化した草食動物であったことを示唆しています。^{[ 26 ]}

基盤的な竜脚形類（一部の文献では「近竜脚類」と呼ばれている）^{[ 13 ]}の進化では、歯と顎の機能に多様化が見られた。ジンシャノサウルスのような分類群は、比較的均一で後方に湾曲した歯を持っており、これは食生活における肉の重要性の復活を反映している可能性がある。逆に、ユンナノサウルスは互いに噛み合わない非常に細い歯を進化させた。これは非常に特殊な草食食への適応であると考えられている。アンキサウルスやムッサウルスのようなより派生的な近竜脚類は、コアプロサウロポッドの汎用的な解剖学的特徴を保持しており、同様に汎用的な食生活を送っていたと考えられる。真の竜脚類の進化では、「幅広の歯冠」を持つ竜脚類の歯が出現し、これはより頑丈な頭蓋骨とより高い咬合力に関連している。この段階には初期の竜脚類の多様性の大部分が含まれており、ディプロドクス類やティタノサウルス類が進化するまでは、形態的には比較的保守的であった。^{[ 26 ]}

竜脚形類が急速に大型化できたのは、「大量採食」の進化によるものと考えられている。この摂食方法は、頭蓋骨の3つの特徴によって特徴づけられる。第一に、歯を支える頭蓋骨（前上顎骨、上顎骨、歯骨）の歯槽縁に沿って骨板が発達し、摂食時に生じるストレスからこれらの骨を支えている。第二に、頭蓋骨自体が広がり、一度に食べられる食物の量が増えた。第三に、口の周りの軟組織（頬を含む）が縮小し、口を大きく開けられるようになった。この3つのうち最後の特徴は、頬の軟組織が化石に残っていないため、間接的にしか観察できない。頬が存在しないことは、頬が生えるはずの頭蓋骨の領域に神経血管孔が存在しないことから推測される。これらの3つの特徴は、より広い頭蓋骨と大きな口を開ける能力を発達させた真の竜脚類の進化とともに、より精巧で特殊化していった。^{[ 27 ]}

竜脚類の頭蓋骨は進化の過程で、より頑丈な筋肉付着部位を発達させる傾向があり、これは絶対値と相対値の両方で咬合力の増大傾向を推測するのに用いられてきた。この傾向は、より精密な歯の咬合の進化と一致しており、これにより大きな植物の塊をかじることが容易になったと考えられる。顎の筋肉の頑丈さの増加は、頭蓋骨の歯を支える骨のサイズと頑丈さの同様の増大、および眼窩前窩と下顎窩のサイズの縮小と共進化した。真の竜脚類の進化では、外翼状骨が顎の前方に移動したことも見られ、これにより顎の内転筋が大きくなり、咬合力も増大したと考えられる。一部の研究者は、これらの進化傾向がフィードバックループを形成し、それぞれの適応が他の適応の摂食能力を強化し、向上させたと示唆している。^{[ 28 ]}

原竜脚類と比較して真の竜脚類の絶対的なサイズの増加は、当然ながらより高い咬合力の進化につながった。しかし、これらの適応は摂食器官の機能において大きな相対的優位性ももたらした。プラテオサウルスとカマラサウルスの頭蓋骨は、サイズは非常に似ているものの、摂食時に頭蓋骨にかかる力に耐える能力は大きく異なっていた。 2016年にデイビッド・ボタンらが実施した有限要素解析では、特に顎の後部において、カマラサウルスの頭蓋骨は摂食時にプラテオサウルスの頭蓋骨よりも1桁高い力に耐えることができたことが判明した。これは頭蓋骨自体の骨の頑丈さによるものと考えられるが、頭蓋骨の全体的な寸法にも影響されていた。 プラテオサウルスと原竜脚類は、派生竜脚類よりも一般的に頭蓋骨が長く狭かった。彼らの分析では、プラテオサウルス（そしておそらく他のプロサウロポッドも）が発揮できる力は顎の長さに沿って大きく異なっており、これは顎の異なる部分が摂食時に異なる役割を果たしていたことを示唆している。これは、摂食量と効率を優先する真の竜脚類の大量摂食方法とは対照的であり、その結果、歯は徐々に口の前方に集中し、顎の後部には歯がほとんど、あるいは全くなくなっている。この証拠は、プラテオサウルスのようなプロサウロポッドが、より原始的な祖先の肉食性の食習慣の一部を保持していた可能性を示唆するためにも使用された。^{[ 28 ]}

竜脚形類の軟組織解剖の進化については、いくつかの不確実性が残っている。一部のプロサウロポッドの頭蓋骨には頬に関連する骨学的相関が保存されていると示唆されているが、真の竜脚類には頬がなかったと一般的に考えられている。この変化がいつ起こったのかは未解決の問題である。^{[ 23 ]}リオハサウルスの上顎骨 の特徴の一部は、ランフォテカを持っていた可能性を示唆している。^{[ 26 ]}

首の伸長は、竜脚形類を獣脚類から区別する最初の解剖学的傾向の一つでした。竜脚形類の進化の最初の少なくとも800万年の間に、首の長さは胴体の長さの約3分の1から胴体の長さとほぼ同じまで増加しました。ブラジルの後期三畳紀サンタマリア層はこの変化を保存しています。形態的に保守的なブリオレステスは約2億3300万年前から知られており、2億2500万年前には、首の長いマクロコルムの進化とともに「コアプロサウロポッド」の体型が現れました。バグアロサウルスの適度に長い首のような中間的な形態は、これが漸進的なプロセスであったことを示しています。この首の伸長の初期段階は、頸椎の数の増加ではなく、頸椎自体の伸長によって起こりました（ブリオレステスとマクロコルムはどちらも8個の頸椎を持っていました）。^{[ 29 ]} この伸長は頭蓋骨の縮小と同時に起こったが、これはおそらく大きな頭が首に及ぼす筋肉の負担を軽減するためであろう。^{[ 30 ]}

竜脚形類の首の伸長は、アエトサウルス類やディキノドン類などの他の大型草食動物と比較して、より多様な植物を食べることができるという点で比較優位をもたらしたと考えられている。この首の伸長過程は、同じ時期に草食への適応傾向が見られた竜脚形類の歯の進化とよく似ている。^{[ 31 ]}

長い首の進化には、竜脚類の椎骨に対する一連の適応が必要でした。長い首は必然的に短い首よりも重く、そのため長い首の進化は、首の筋肉の拡大に対応するために幅広の頸椎の発達と同時期に起こりました。短い首を持つ原始的な竜脚類は、弱い横突起と小さいか、または横突起がありませんでした。これらの椎骨の特徴は、首の長い竜脚類では幅広くなり、おそらく大きな僧帽筋の付着部位として機能しました。これらの拡大した筋肉は、竜脚類が首と頭を持ち上げるために必要なものであり、大きな僧帽筋の存在は、これらの分類群の肩にある幅広の筋肉付着部位によっても裏付けられています。真の竜脚類の進化では、ますます長く重い首の進化を促進するために、幅広く頑丈な頸椎の発達が増加しました。^{[ 32 ]}

竜脚形類は、呼吸器系と繋がった気嚢のシステムを全身に持っていた。発生過程において、これらの気嚢は「憩室」（単数形は「憩室」）と呼ばれる分岐構造を介して拡大し、骨格の一部に侵入して穴を開けた。これらの侵入した憩室は、側腔と気腔窩と呼ばれる構造を形成し、これらは化石に保存されており、研究者はこれらを用いて気嚢の存在を推測することができる。これらの適応は鳥類、非鳥類獣脚類、翼竜にも見られるが、鳥盤類には全く見られない。このことから、気腔骨格は鳥類系統の主竜類の祖先であり、鳥盤類では二次的に失われたという説が提唱されている。しかし、2022年に実施された2種の竜脚形類（ブリオレステス、グナトボラックス、パンパドロマエウス）を含む3種の恐竜の骨格の分析では、調査対象となった分類群のいずれも、椎骨に侵入性の気嚢系の痕跡が見られなかったことが判明した。このことから、研究の著者らは、この呼吸器官は翼竜、獣脚類、竜脚形類で独立して進化したという結論に至った。^{[ 33 ]}

初期の竜脚形類の気嚢化の研究において重要な属の一つが、ブラジルの三畳紀に生息していたマクロコルム属である。この属は、体長が3メートル（9.8フィート）を超える最も初期の竜脚形類の一つであり、この属の骨格化石には、このグループにおける気嚢椎骨の最古の証拠も保存されている。それ以前の分類群は、完全に無気嚢（侵入性気嚢を欠く）であるか、ごくわずかな気嚢化しか持たないが、マクロコルム属は、下部頸椎と上部胸椎の両方に侵入性気嚢系の痕跡を持っていた。しかし、竜脚形類における椎骨の気嚢化の進化は直線的なプロセスではなかったことは注目に値する。マクロコルム以降に進化したプラテオサウルスなどの分類群は、頸椎に侵襲的な気嚢構造を持っていたが、背椎にはこの適応が欠けていたようである。前期ジュラ紀のアードニクス属は、下部背椎と仙骨に広範な気嚢系を持っていたが、頸椎は完全に無気嚢であった。脊柱全体にわたる広範な気嚢構造は、真の竜脚類の進化まで確立されなかったようである。^{[ 34 ]} 骨上の気嚢要素の正確な位置は、分類群内でも非常に多様であり、これはこれらの要素が骨格自体の発達ではなく、循環器系と並行して発達した結果である。^{[ 35 ]}  

研究者のマット・テイラーとマイク・ウェデルは、竜脚形類の侵入性気嚢系の変異について幅広く研究している。ウェデルは2007年に竜脚形類の骨格の気嚢化に関する包括的なレビューを行い、原竜脚類の肋骨と椎骨は、真の竜脚類のものに比べて気嚢化がはるかに少ないと推測した。パンティドラコ（当時はテコドントサウルス・カウダスと呼ばれていた）を含む一部の原竜脚類は、頸椎に「側腔様」と表現される窪みを持っていたが、それが気嚢憩室によって形成された真の側腔であったかどうかは定かではない。真の竜脚類の気嚢化を示す他の椎骨構造（椎骨上のラミナと窩）は、プラテオサウルスやパンティドラコなどの様々な原竜脚類にも存在するが、これらの構造に関連する骨の質感は一般的に完全な無気嚢骨と異ならないため、これらは真の気嚢化の兆候とは解釈されない。同様のラミナと窩は、偽鰐類（骨格に気嚢要素を持たない）を含む他の様々な主竜類にも存在しており、これらの構造が主竜類の祖先であり、侵入性の気嚢システムとは独立して進化したことを示している可能性がある。^{[ 36 ]}

骨格の気嚢化は、骨格を軽量化するという進化上の利点も持っている可能性がある。侵入性の気嚢によって骨全体の密度が低下し、骨が完全に固体である場合と同じ量の資源を投入することなく、骨のサイズを大きくすることが可能になった。これは、竜脚形類が短期間で大型化できた要因の一つであった可能性がある。^{[ 37 ] [ 38 ]}

すべての恐竜と同様に、竜脚形類は両手に5本の指を持つ二足歩行の祖先から進化しました。しかし、すべての指に爪があったわけではありません。初期の竜脚形類は最初の3本の指（「親指」と呼ばれることもあります）にのみ爪があり、初期の進化は最初の指とその爪のサイズの増加によって特徴づけられました。三畳紀からジュラ紀にかけて四足歩行への移行が起こると、2番目と3番目の指の爪は小さくなり、消滅しました。しかし、白亜紀後期になっても、大型の竜脚類は手の第一指に大きな爪を保持していました。^{[ 13 ]}

竜脚形類の最初の主要な放散（「コアプロサウロポッド」）は、より原始的な祖先の比較的短い前肢を保持していた。 プラテオサウルスとその近縁種は、後肢の半分以下の長さの前肢を持っていた。これは、彼らが絶対的な二足歩行であり、腕は移動以外の目的にのみ使用していたことを意味する。これは、彼らの手首の可動域が限られていたことによってさらに裏付けられる。手首の可動域が限られていたため、手を回内させて地面につけることができなかったと考えられる。彼らの腕の機能には、手の大きな爪を含め、摂食や捕食者からの防御が含まれており、捕食者には原始的な獣脚類や大型のラウイスキア類が含まれていたと考えられる。^{[ 13 ]}

ティタノサウルスの手（右）と後足（左）。竜脚類の解剖学的構造を示す。

コアプロサウロポッドであるウナヤサウルスの腕の筋肉の詳細な研究では、前肢の内転・外転の可動範囲は体に対して約 74～130 度であったことが示唆された。上腕骨は烏口骨に対して 105～153 度の可動範囲を持ち、肘関節は上腕骨に対して約 70～137 度の可動範囲を持っていたと考えられる。^{[ 39 ]} 前肢の可動範囲は、竜脚形類の進化の過程で大きく変化した。より派生的なプロサウロポッドであるムッサウルス（二足歩行もしていた）は、腕をある程度回内させることができたと考えられ、肘関節の可動性は初期のプロサウロポッドよりもはるかに大きかったと考えられる。これは、四足歩行の進化に必要であった完全な回内への進化の前兆であった。^{[ 40 ]}

竜脚形類では、初期の進化の過程で、体に対する腕の大きさが一般的に増加しました。アードニクスのような完全な二足歩行の分類群でさえ、腕の長さは後肢とほぼ同じでした。これは、メラノロサウルスや真の竜脚類の進化で頂点に達し、真の竜脚類は絶対的な四足歩行であり、四肢をより専ら移動のために使用していたと考えられています。^{[ 27 ]}しかし、レドゥマハディのような 最大の前期ジュラ紀の竜脚形類でさえ、前肢は完全に柱状ではなく、真の竜脚類では不可能だったであろう肘と手首の可動性を保持していました。^{[ 11 ]}

絶滅した動物の感覚能力を推測することは、軟組織の保存状態が悪いため困難であり、これらの分野の研究は必然的に感覚系の骨格的代理指標に頼らざるを得ない。利用可能な方法の1つは、頭蓋骨の保存状態が良い分類群の脳頭蓋を研究することである。主竜類の脳には一般的に大きな嗅球があり、これは脳の最前部を構成している。保存状態の良い脳頭蓋は化石脊椎動物ではまれであるが、存在する場合には、研究者は脳頭蓋の内部構造に基づいて脳の3Dモデルである内型を作成することができる。ロドリゴ・ミュラーは2022年に、特に竜脚形類についてそのような研究を行った。彼は、いくつかの原始的な竜脚形類、コアプロサウロポッド、派生的な真の竜脚類を含む30種以上の恐竜の頭蓋骨を採取し、これらの分類群の「嗅覚比」（OR）（嗅覚に割り当てられた脳の体積の確立された推定値）を測定した。脳のこの領域の絶対的および比例的なサイズは、採取された分類群間で大きく異なっていた。特に、ブリオレステスは非常に大きな嗅球を持っており、これはサトゥルナリア、パンファギア、パンパドロマエウスにも共通する特徴である。 プラテオサウルスは非常に小さな嗅球を持っていたが、マッソスポンディルス（プラテオサウルスよりも最近に生息していた）は非常に高いORを持っており、マクロコルム（両者よりもはるかに前に生息していた）と同様であった。これは、竜脚形類の嗅覚能力の進化が複雑であり、直線的な進歩を示さなかったことを示唆している。^{[ 43 ]}

質量推定値が公表されている分類群（ブティオレステス、マクロコルム、ディプロドクス、カマラサウルス、ニゲルサウルス）について、ミュラーはこれらの嗅覚比を総体質量と比較し、これらの関係を獣脚類と鳥盤類の嗅覚比と体質量比と比較した。彼は、ブティオレステス、マクロコルム、カマラサウルスは、調査した他のほとんどの恐竜と比較して、嗅覚比と体質量比が非常に高いことを発見した。これは、絶対的な体サイズに関係なく、幅広い竜脚形類の分類群にとって嗅覚が重要な感覚であったことを示唆している。最も初期の竜脚形類の分類群は肉食であったと考えられており、嗅覚はブティオレステスのような分類群で捕食機能を果たしていた可能性が高い。しかし、完全草食性の分類群で嗅球が引き続き広く見られることから、嗅覚は他の理由で重要であり続けたことが示唆される。提案されている機能としては、食用植物と食用でない植物の区別、捕食者の検出、または社会的な相互作用における嗅覚の使用などが挙げられる。^{[ 43 ]}

2011年にラース・シュミッツと元谷良介が行った研究では、感覚機能と関連があるとされる別の骨格の特徴、すなわち絶滅した主竜類の眼の強膜輪が調べられた。シュミッツと元谷は、強膜の形態が判明している5種の竜脚形類（ディプロドクス、ルフェンゴサウルス、ネメグトサウルス、プラテオサウルス、リオハサウルス）を含む33の分類群を調査した。強膜輪の厚さと直径は、現代の動物の眼の瞳孔と水晶体の絶対的および相対的な大きさに強く相関しており、そのため絶滅した動物の暗闇での視力を推定するために使用できる。シュミッツと元谷は、調査した竜脚形類の強膜の形態から、ほとんどの光条件下で視力があった可能性が高いことを発見した。これは、彼らが昼夜を問わず長時間活動していた可能性が高いことを示唆している。彼らは、大型の草食性鳥盤類に同様の例が見られることから、これは彼らの大きな体格と草食性によるものだと仮説を立てた。初期の竜脚形類でさえ絶対的な大きさ（1トンを超える）から、彼らは毎日12時間以上餌を食べなければならなかった可能性が高く、それはおそらく、日中だけでなく薄暗い状況でも習慣的に活動しなければならなかったことを意味する。研究された竜脚形類の1つであるルフェンゴサウルスは、主に夜間に活動していた可能性さえあるが、この発見は曖昧だった。^{[ 44 ]}

竜脚形類の聴覚能力は、これまで大規模な研究の対象とはされてこなかった。マイケル・ハンソンらは2021年に爬虫類の内耳形態に関する研究を発表し、竜脚形類のテコドントサウルスを含む多数の爬虫類の耳の骨構造を調べた。主竜類の蝸牛の形状は鳥類に向かって比較的直線的に伸びており、ハンソンらはこれを同種の幼体の高音の鳴き声を聞き取るための幼形成熟適応であると示唆した。この証拠は、主竜類の進化の初期に親による子育てが進化し、したがって竜脚形類にも存在していたことを示唆するためにも用いられている。竜脚形類の幼体の高音の鳴き声は、親の耳には周囲の騒音とは明確に区別できたであろう。 テコドントサウルスは、ハンソンらが「半規管形態型2」と呼んだ一般的なカテゴリーに属し、他の非鳥類恐竜や古顎類と似た寸法を持ち、これらのグループの一般的な聴覚能力は概ね類似していたことを示唆している。^{[ 45 ]}

竜脚形類の摂食シーンの復元図（上：イリソサウルス、下：ディプロドクス）

竜脚形類は、1億6000万年にわたって存在し、非常に多様な食性を示しました。竜脚形類は祖先は肉食であったと考えられており、後の属は雑食に進化しました。最大の原竜脚類と真の竜脚類は、完全に草食になった最初の恐竜のグループであったと考えられており、この食性の変化が彼らの体サイズの全体的な増加に貢献しました。^{[ 13 ]} この傾向には例外があり、細長い後方に湾曲した歯を持つ原竜脚類のジンシャノサウルスは、おそらく肉食であったことを示しています。^{[ 26 ]} ほとんどの原竜脚類の草食性は、多くの竜脚形類が持っていた一連の歯の適応によって十分に証明されています。これらには、現存する草食トカゲに似た鋸歯状のへら状（葉状）の歯、植物を切り裂くのに適した連続した切断縁を形成する歯の向き、顎の長さに沿って歯のサイズが著しく減少することなどが含まれます。これらの適応は、コアプロサウロポッドのほとんど（例えば、Massospondylus、Plateosaurus、およびそれらの近縁種）に見られ、より進化したプロサウロポッドや真の竜脚類にも広く保存されています。^{[ 46 ]}

竜脚形類は進化の過程で咀嚼能力を発達させなかった。科学者たちは、竜脚形類が比較的単純な顎関節を持っていたことから、このことを推測している。咀嚼には、咀嚼を可能にする粉砕作用を実現するために、顎が複数の運動面に沿って屈曲できる比較的複雑な顎の形態が必要であるが、竜脚形類の頭蓋骨にはこの範囲の可動性を維持しているものは見当たらない。この咀嚼能力の欠如は、竜脚形類を大型草食哺乳類や、共存していた大型草食鳥盤類から区別する特徴である。 ^{[ 47 ]} 一部の科学者は、竜脚形類の長い首が頭部の進化に制約を与え、咀嚼能力を発達させるのに必要な頑丈な顎と筋肉の発達を妨げたと示唆している。竜脚形類は進化の過程で、大量の植物質の消化を助ける他の方法を発達させた。^{[ 13 ]}

咀嚼能力の欠如を克服するために進化した可能性のある方法の1つは、胃石（文字通り「胃の石」）の使用であり、動物は飲み込んだ植物質をすりつぶして処理するために、小さな石を意図的に飲み込みます。胃石は、プレシオサウルス、鳥類、その他の非鳥類恐竜を含むさまざまな動物群によって使用されていたことが知られています。^{[ 48 ]} 胃石は化石記録で他の岩石と区別するのが難しい場合がありますが、一般的に滑らかで、1匹の動物内ではサイズが比較的均一です。竜脚形類における胃石の存在は、マッソスポンディルスやアンモサウルス（おそらくアンキサウルスのジュニアシノニム）を含むいくつかの分類群の体腔内に胃石と思われる石が保存されているのが発見されているため、ジュラ紀前期までに進化していました。しかし、この適応は必ずしも原竜脚類全体に広く普及していたわけではありません。プラテオサウルス科のメンバーは化石記録によく表れており、数百の標本が知られているが、これらの化石に保存されている胃石の明確な例はほとんどない。一部の著者は、胃石の使用は、マッソスポンディルス科と竜脚類の共通祖先がプラテオサウルス科との共通祖先から分岐した後まで広く普及しなかったと示唆している。^{[ 48 ]}

現存および絶滅したさまざまな分類群における胃石の機能に関するその後の検討により、鳥類以外の分類群における胃石が消化機能を果たすという解釈に疑問が生じている。オリバー・ウィングスは2007年の出版物で、以前の著者らは胃石が二足歩行の竜脚形類のバランスを助ける役割を果たした可能性があると示唆していたことを述べている。しかし、二足歩行の竜脚形類に関連して発見された胃石の総質量は、バランスに影響を与えるにはおそらく低すぎた。これらの胃石は単に摂食中に誤って飲み込まれただけであり、それが竜脚形類の化石との関連性の少なさや一貫性のなさを説明している。^{[ 49 ]}

現生動物の代謝戦略は非常に多様で、きれいに分類することはできません。外温性（「冷血性」）と内温性（「温血性」）の一般的な区別は、現生哺乳類と鳥類（代謝率が非常に高い）と、それに比べて代謝率が非常に低い現代の爬虫類との間の劇的な代謝の違いに基づいています。一部の研究者は、この単純な二分法では、特に化石記録において、可能な変異の全範囲を説明できないと示唆しています。なぜなら、どちらも派生的な代謝状態を表しているからです。 主竜類（そしておそらくより一般的には羊膜類）は、現代のワニ類や有鱗類よりもかなり高い代謝率を持っていた可能性があります。これは、中温性と呼ばれる代謝状態です。鳥類の代謝状態がいつ進化したかは不明ですが、組織学的データに基づいて、ほとんどの獣脚類に存在していたと考えられています。^{[ 50 ]}

羽毛の存在は、内温性代謝の指標としてよく用いられる。 翼竜、獣脚類、鳥盤類はいずれも羽毛または羽毛状の繊維を持っていたことが知られており、このことから、羽毛は鳥類系統の主竜類の祖先形質であった可能性があると示唆する研究者もいる。これが真実であれば、竜脚形類は祖先的に羽毛を持っていたことを意味し、それ自体が内温性（または少なくとも中程度に高い）代謝を示唆する可能性がある。しかし、この問題を研究した研究者たちは、現在の証拠から判断すると、羽毛が鳥類系統の主竜類の祖先形質であった可能性は低く、羽毛または繊維は翼竜、獣脚類、鳥盤類で独立して進化した可能性の方が高いと結論づけている。これは、竜脚形類は祖先的に鱗状であったことを示唆している。^{[ 51 ]}

竜脚形類の代謝に関するその他の指標としては、古生物地理に基づく推論が挙げられる。 花粉学やその他の植物化石は、竜脚形類が存在した様々な古環境の気候データを推定するために利用できる。化石データのグローバルなサンプリングによると、竜脚形類は一般的に低緯度地域でより多く見られ、これは代謝率が低く、高い体温を維持するために環境条件への依存度が高かったことを示唆している可能性がある。しかし、この相関関係は因果関係ではない可能性もある。なぜなら、植物質は一般的に低緯度地域でより豊富であり、竜脚形類は（一般的に体が大きいため）代謝傾向に関わらず、その体格を維持するためにはより多くの植物質を必要としたはずだからである。この竜脚形類の低緯度地域への明らかな嗜好は、化石記録におけるサンプリングバイアスを反映している可能性もあり、それ自体で何かを示すものとして解釈すべきではない。^{[ 52 ]} 一部の研究者は、現存する脊椎動物の代謝率を体重に基づいて回帰分析し、竜脚形類を含むほとんどの恐竜が中温動物であったと推定している。^{[ 53 ]}

一部の研究者は、竜脚類のような大型動物は大きすぎて体温が上がりすぎるため、恒温性を示すことは不可能だと示唆した。その後、エヴァ・マリア・グリーベラーは、現存する動物と発生系列が既知の恐竜のデータと公表されている質量推定値を使用して、恐竜の生涯のさまざまな時点での体内温度を近似した。彼女の発見は正確な体温推定値を決定することを目的としたものではなかったが、大型恐竜の体温は一定の質量を超えるとサイズに直接比例しないことを発見した。つまり、恒温性の竜脚類は必ずしも体温が上がりすぎるわけではないということである。この発見は竜脚形類が恒温動物であるかどうかを決定的に決定するものではなかったが、体温が上がりすぎるという仮説を否定した。^{[ 54 ]} 他の著者は竜脚類の頭蓋骨の血管系を調べ、ほとんどの竜脚類属に存在する大きな眼窩前窓が効率的な熱交換の場として機能した可能性があることを発見した。これは、竜脚類の脳を体の他の部分よりも低温に保つことができ、この温度差によって体温が高くなっても致命的ではなかった可能性があることを意味する。^{[ 55 ]}また、呼吸気嚢 の体温調節の役割を示唆する研究者もいるが、他の研究者は十分な証拠がないとしてこれを否定している。^{[ 38 ]}

竜脚形類は骨格の化石しか知られていないため、その呼吸器系の復元は、骨自体への影響から推測するしかない。現生の鳥類は、哺乳類とは大きく異なる複雑な呼吸器系を持っている。哺乳類の呼吸は肺と横隔膜によって行われるが、鳥類は肺に加えて複数の気嚢を持ち、これらの気嚢は気嚢憩室（単数形は憩室）と呼ばれる構造を通して骨格に組み込まれている。現代の鳥類と竜脚形類は共通の祖先を持つため、竜脚形類の骨の構造から類似の構造の存在を推測することができる。このような推測を行う上での問題は、筋肉、神経、血管など多数の軟組織構造が脊椎動物の骨格に組み込まれているため、絶滅した動物のどの構造がこれらの器官のそれぞれによって引き起こされたのかが必ずしも明確ではないという事実から生じる。パトリック・オコナーは2006年に主竜類の呼吸器系の骨格的相関関係に関するレビューを発表し、その中で大きな内部腔を持つ孔と窩が、これらの侵襲性気嚢を示す可能性が最も高い構造であると示唆した。^{[ 38 ]}

竜脚形類は、おそらく異質な呼吸器系を持っていたと考えられます。これは、呼吸過程を担う複数の器官がそれぞれ異なる機能を果たしていたことを意味します。肺自体は、酸素が血液中に拡散するために必要な実質組織で満たされていたでしょう。しかし、二次的な器官である気嚢は、肺を通して空気を循環させるのに役立っていましたが、実質組織を欠いていたため、酸素を直接血液中に吸収するためには使用されなかったと考えられます。このような呼吸器系の様式は、現代の鳥類や一部の有鱗類に見られ、竜脚形類と非鳥類獣脚類の両方に存在していたと考えられます。竜脚形類の肺は脊椎に直接付着していたと考えられ、これは背椎に侵入組織が存在することからも裏付けられます。これらの組織は、おそらく肺自体の憩室であったと考えられます。^{[ 38 ]} 竜脚形類は、現代の鳥類に見られるように、肺の前と後ろに大きな気嚢を持っていたと考えられます。これらはそれぞれ頸気嚢（前）と腹部気嚢（後）と呼ばれ、横隔膜がない場合（竜脚形類には横隔膜がなかった）に肺を通る空気の循環を助けていたと考えられます。より進化した竜脚類は、頭部、尾部、肩部、腰部にさらに気嚢を持っていた可能性がありますが、骨の中に様々な気腔構造が存在することの解釈が難しいため、これはまだ不確かです。^{[ 38 ] [ 34 ]}

竜脚形類が実際に呼吸していたメカニズムについては、科学者の間で議論が分かれている。鳥類は竜脚形類に最も近い現生の近縁種だが、鳥類の呼吸器系の複雑な進化（非鳥類獣脚類に見られる多様な気腔構造からもわかるように）は、鳥類の呼吸状態が獣脚類と竜脚形類の分岐以前には進化していなかった可能性を示唆している。一部の科学者は、竜脚形類、そして一般的に非鳥類恐竜は、ワニやカメに似た呼吸をしていた可能性があり、それは哺乳類の潮汐呼吸により近いと主張している。マシュー・ウェデルは2009年に絶滅した主竜類の呼吸能力に関するレビューを発表し、動物が鳥類のような、吸気と呼気の両方で新鮮な空気が肺に入るフロースルー肺を持つためには、特定の解剖学的適応が必要であると結論付けた。これらの適応には、肺が袋状ではなく管状であること、肺の前後両方に気嚢があること、そして一方向に換気を駆動できる筋肉があることが含まれるはずです。彼は、竜脚形類（そしてより広義には竜盤類）はおそらくこれらの適応をすべて備えていたと指摘しました。しかし、ウェデルはまた、これらの存在は必ずしも彼らがこの方法で呼吸していたことを意味するのではなく、単にそれが可能であったことを意味するだけだと指摘しました。観察できる現生個体がいないため、竜脚形類の呼吸の正確な方法は依然として不明です。^{[ 56 ]}

竜脚形類の初期進化は、ブリオレステスやパンパドロマエウスのような基底属の特徴であった走行適応から脚の比率が変化したことで特徴づけられた。より大きな体サイズを獲得した最初の竜脚形類は、すでにこの移動様式から移行しており、この変化は三畳紀を通じてさらに加速するだけであった。^{[ 31 ]} 竜脚形類が大きくなり始めた後も、彼らは絶対的な二足歩行のままであったと考えられている。プラテオサウルス、マッソスポンディルス、およびそれらの近縁種のような属は、比較的短い腕と手首を持っており、移動のために地面に足を着地させるのに必要なプロテーション運動ができなかった。^{[ 13 ]} 後に二足歩行する分類群であるアードニクスなどは、一般的に、より細長い体とより長い腕を発達させた。^{[ 27 ]} この進化の傾向は、前肢にある程度の回内を可能にする、より複雑な手首の解剖学的構造の発達と一致しており、これは体重を支えるために手を地面につけるための必要条件である。^{[ 40 ]}

四足歩行の直接的な証拠がある数少ない原竜脚類の分類群の 1 つはMussaurusであり、これはあらゆる年齢 (胚、孵化幼体、幼体、成体) の複数の標本から知られています。完全に成長したMussaurusの個体は、かなり典型的な原竜脚類であり、腕は比較的短く、おそらく絶対的な二足歩行でした。しかし、孵化幼体の腕は、脚とほぼ同じ長さでした。Otero らはさまざまな年齢のMussaurusの個体をモデル化し、これらの孵化幼体の重心は胴体の長さのほぼ中間にあると判断しました。これは腰よりもかなり前方にあるため、これらの孵化幼体が二足歩行することは不可能であり、絶対的な四足歩行であったことを示唆しています。^{[ 57 ]} 原竜脚類のMassospondylusも胚から知られており、その腕はMussaurusの胚の腕と同様に比較的長いです。若いマッソスポンディルスが四足歩行をしていたという説は、この分類群の手首の解剖学的構造がはるかに単純であるため、手首の回内が不可能であったことから複雑化している。しかし、マッソスポンディルスの胚と同じ場所から発見された痕跡化石は、足跡とは明らかに異なる手の痕跡があり、四足歩行の明確な証拠を示している。これらの手の痕跡は、手が外側に回転していた（つまり回内していなかった）ことを示しており、原竜脚類の幼体の特徴としての四足歩行は、複雑な手首の進化よりもかなり前に存在していたことを示唆している。^{[ 58 ]}

成体の竜脚形類で四足歩行が独立して何回進化したかは明らかではないが、キンバリー・チャペルらは2020年に、少なくとも2回は起こったと示唆した。最初の出来事は、マッソポダの多様化後、ムッサウルスの進化前のどこかの時期であった。^{[ 59 ]}この仮説は、アンキサウルスやリオハサウルス のような非竜脚類竜脚形類が四足歩行であったことを示唆している。ある時点で、ムッサウルスやユンナノサウルスのような分類群で二足歩行が再進化し、その後、メラノロサウルスやレッセムサウルス科の進化の頃のある時点で四足歩行が再進化した。^{[ 11 ]} 他の著者らは、四足歩行は竜脚形類で一度だけ進化したと示唆している。橈骨の後遠位結節の進化は、竜脚形類における四足歩行の可能性のある指標として示唆されてきた。この特徴は、アードニクスやムッサウルスなど、二足歩行であったと考えられているいくつかの分類群の橈骨に存在するため、この特徴は四足歩行の十分条件ではない可能性がある。手首を完全に回内させるには、直線ではなく湾曲した橈骨が必要であった可能性が高い。^{[ 60 ]}

竜脚形類の中には、プラテオサウリアという大きなクレードがある。プラテオサウリアという名前は、1913年にグスタフ・トルニエによって初めて命名された。 ^{[ 67 ]}その後、この名前は1980年代まで使われなくなった。プラテオサウリアはノードベースの分類群である。1998年、ポール・セレノはプラテオサウリアをプラテオサウルス・エンゲルハルティとマッソスポンディルス・カリナトゥスの最後の共通祖先とその子孫と定義した。^{[ 61 ]} 2004年、ピーター・ガルトンとポール・アップチャーチは、プラテオサウルス・エンゲルハルティとジンシャノサウルス・シンワエンシスの最後の共通祖先とその子孫という異なる定義を使用した。彼らの系統解析では、プラテオサウリアはプロサウロポダに属し、プラテオサウリ科の亜群が含まれていた。ガルトンとアップチャーチの研究では、コロラディサウルス、エウスケロサウルス、ジンシャノサウルス、マッソスポンディルス、ムッサウルス、セロサウルス、ユンナノサウルスもプラテオサウルス類であることが証明された。^{[ 68 ]}

しかし、最近の系統解析では、従来定義されてきたプロサウロポダは竜脚類に対して側系統群であることが示唆されている。^{[ 69 ] [ 62 ] [ 64 ] [ 63 ] [ 70 ]}現在定義されているプロサウロポダは、定義上同じ分類群を含むため、プラテオサウルス科の同義語である。2021年の系統解析では、イッシとプラテオサウルスが最も基底​​的なプラテオサウルス類として回収された。^{[ 71 ]} 以下は、アパルデッティらによる2021年の基底竜脚形類の系統樹である。^{[ 72 ]}

マッソポダは、後期三畳紀から後期白亜紀にかけて生息していた竜脚形類恐竜のクレードです。 2007年にウィットウォーターズランド大学の古生物学者アダム・M・イェーツによって命名されました。マッソポダは幹系統分類群であり、プラテオサウルス・エンゲルハルティよりもサルタサウルス・ロリカトゥスに近縁なすべての動物として定義されています。マッソポダという名前は、ラテン語のmassa 「塊」、古代ギリシャ語のπους （pous）「足」に由来し、また、このクレード内の2つの異なる分類群であるMassospondylidaeとSauropodaの縮約でもあります。^{[ 73 ]}竜脚形類は、マッソポダ内のより限定的な幹系統クレードであり、「サルタサウルスを含むがマッソスポンディルスを含まない最も包括的なクレード」として定義されています。^{[ 74 ]}  

以下に、竜脚形類の様々な下位分類群と、それぞれの定義を示します。