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| エドモントサウルス | |
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| E. annectensの化石骨格の模型、ロッキー山脈恐竜資源センター | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クレード: | 恐竜 |
| クレード: | †鳥盤類 |
| クレード: | †新鳥盤類 |
| クレード: | †鳥脚類 |
| 家族： | †ハドロサウルス科 |
| 亜科: | †サウロロフス亜科 |
| 部族： | †エドモントサウルス類 |
| 属: | †エドモントサウルス ・ランベ、1917 |
| タイプ種 | |
| †エドモントサウルス・レガリス ランベ、1917年
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| その他の種 | |
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| 同義語 | |
エドモントサウルス( / ɛ d ˌ m ɒ n t ə ˈ s ɔːr ə s / ed- MON -tə- SOR -əs ) (意味は「エドモントンのトカゲ」) は、ハドロサウルス科(カモノハシ)恐竜の属の1 つで、2 番目の種は口語的および歴史的にはアナトサウルスまたはアナトティタン(意味は「アヒルトカゲ」および「巨大なアヒル」)、 Edmontosaurus regalisとEdmontosaurus annectensの2 つの種が知られています。 E. regalisの化石は、7300万年前の白亜紀カンパニアン期後期の北アメリカ西部の岩石から見つかっており、 E. annectensの化石は同じ地理的地域で、6600万年前のマーストリヒチアン期末の岩石から見つかっている。エドモントサウルスは、史上最後の非鳥類型恐竜の1つであり、白亜紀-古第三紀絶滅イベントの直前に、トリケラトプス、ティラノサウルス、アンキロサウルス、パキケファロサウルスなどの恐竜と共存していた。
エドモントサウルスは、ハドロサウルス科最大級の2種で、エドモントサウルスは体長が最大12メートル（39フィート）、体重は平均で約5.6トン（6.2米トン）と測定されたが、個体によってはこれよりずっと大きかったと思われる。保存状態の良い標本がいくつか知られており、多数の骨のほか、広範囲にわたる皮膚の印象や、おそらくは消化管の内容物も含まれている。エドモントサウルスは、サウロロフス亜科（またはハドロサウルス亜科）ハドロサウルス科の属に分類されており、このハドロサウルス科には大きな中空の鶏冠がなく、代わりに小さくて中実の鶏冠または肉質の冠があった。
エドモントサウルスと名付けられた最初の化石は、アルバータ州南部（州都エドモントンにちなんで名付けられた）のホースシュー・キャニオン層（以前は下部エドモントン層と呼ばれていた）で発見されました。タイプ種であるE. regalisは、1917年にローレンス・ラムによって命名されましたが、現在エドモントサウルスに分類されている他のいくつかの種は、それ以前にも命名されていました。これらの中で最もよく知られているのは、1892年にオスニエル・チャールズ・マーシュによって命名されたE. annectensです。この種はもともとクラオサウルスの一種であり、長年トラコドンの一種として知られ、後にアナトサウルス・アネクテンスとして知られるようになりました。アナトサウルス、アナトティタン、そしておそらくウグルナアルクは、現在では一般的にエドモントサウルスのシノニムと見なされています。
エドモントサウルスは、コロラド州からアラスカ州北部の斜面に至る北アメリカ西部に広く分布していた。エドモントサウルスの化石の分布状況から、海岸や海岸平野を好んでいたことがうかがえる。二足歩行と四足歩行の両方ができる草食動物だった。複数の骨層で発見されていることから、エドモントサウルスは群れで生活し、移動もしていた可能性があると考えられている。化石の豊富さから、研究者たちは脳や食事方法、負傷や病状（ティラノサウルスによる数体の攻撃の証拠など）など、 古生物学を詳細に研究することができた。
発見と歴史
クラオサウルス・アネクテンス
エドモントサウルスは古生物学において非常に長く複雑な歴史をたどり、他の属に分類される様々な種と共に何十年も過ごしてきた。その分類学上の歴史は、アガタウマス属、アナトサウルス属、アナトティタン属、クラオサウルス属、ハドロサウルス属、テスペシウス属、トラコドン属と様々な点で絡み合っており、[1] [2] 1980年代より前の文献では、著者と日付に応じて、エドモントサウルス類の化石（E. regalisに割り当てられたものは除く）に対して典型的にはアナトサウルス、クラオサウルス、テスペシウス、またはトラコドンが使用されている。エドモントサウルスは1917年に命名されたばかりだが、その最も古い裏付けの豊富な種（E. annectens ）は1892年にクラオサウルスの一種として命名された。
エドモントサウルスの最初のよく裏付けられた種は、1892年にオスニエル・チャールズ・マーシュによってクラオサウルス・アネクテンスとして命名された。この種は 部分的な頭蓋骨と骨格であるUSNM 2414に基づいており、2つ目の頭蓋骨と骨格であるYPM 2182が準タイプに指定されている。両方とも1891年にジョン・ベル・ハッチャーによってワイオミング州ニオブララ郡（当時はコンバース郡の一部）の後期マーストリヒチアン期の上部白亜紀ランス層から収集された。[3]この種には歴史的な脚注が付いており、骨格の復元を受けた最初の恐竜の一つであり、そのように復元された最初のハドロサウルス科である。[2] [4] YPM 2182とUNSM 2414は、それぞれ米国で最初と2番目にほぼ完全な恐竜の骨格標本である。[5] YPM 2182は1901年に展示され[2]、USNM 2414は1904年に展示されました。[5]
当時はハドロサウルス科の理解が不十分だったため、1897年にマーシュが死去した後、クラオサウルス・アネクテンスはクラオサウルス、テスペシウス、トラコドンのいずれかの種として分類された。教科書や百科事典では「イグアノドンのような」クラオサウルス・アネクテンスと「アヒルの嘴を持つ」ハドロサウルス（現在ではエドモントサウルス・アネクテンスとして知られる成体の化石に基づく）を区別していたが、ハッチャーはクラオサウルス・アネクテンスを、同じアヒルの嘴を持つ頭骨を持つハドロサウルス科の同義語であると明確に特定したため、意見は大きく分かれた。 [2]ハッチャーが1902年に発表した改訂版は広範囲に及び、当時知られていたほぼすべてのハドロサウルス科の属をトラコドンの同義語とみなした。これには、現在角竜類であると考えられている断片的な属である、シオノドン、ディクロニウス、ハドロサウルス、オルニトタルス、プテロペリクス、テスペシウス、およびクラオリンクスとポリオナクスが含まれていた。[6]ハッチャーの研究は、1910年以降、カナダとモンタナからの新しい資料によって、これまで考えられていたよりもハドロサウルス科の多様性が高いことが判明するまで、一時的な合意につながった。[2]チャールズ・W・ギルモアは、1915年にハドロサウルス科を再評価し、テスペシウスをランス層と同等の時代の岩石ユニットから産出したハドロサウルス科として再導入し、トラコドンは、不十分な資料に基づいて、より古いジュディスリバー層とそれに相当するものに限定すべきであると勧告した。クラオサウルス・アネクテンスに関しては、彼はそれをテスペシウス・オクシデンタリスと同一視することを推奨した。[7]槍騎兵時代のハドロサウルス科にテスペシウスを復活させたことは、その後の数十年間のエドモントサウルスの分類学に別の影響を及ぼすことになる。
この期間（1902-1915年）に、C. annectensのさらに2つの重要な標本が発見された。最初の「ミイラ化した」標本AMNH 5060は、1908年にチャールズ・ヘイゼリウス・スターンバーグとその息子によってワイオミング州ラスク近郊のランス層の岩石で発見された。スターンバーグは大英自然史博物館で働いていたが、アメリカ自然史博物館のヘンリー・フェアフィールド・オズボーンが2,000ドルでこの標本を購入することができた。[8]スターンバーグ夫妻は1910年に同じ地域から2番目の類似の標本を発見したが、 [9]保存状態はそれほど良くなかった。しかし、皮膚の印象も残っていた。彼らは標本SM 4036をドイツのゼンケンベルク博物館に売却した。 [8]
ちなみに、 1902年にローレンス・ラムが現在アルバータ州のダイナソーパーク層として知られる地層から発見された下顎の化石として記載したトラコドン・セルウィニ[10]は、グルット（1997）によって、ルルとライトのエドモントサウルス・レガリスに割り当てられたと誤って記載された。[11]実際にはそうではなく、「妥当性が非常に疑わしい」とされた。[12]より最近のハドロサウルス科のレビューでもこれと一致している。[1] [13]
カナダの発見
エドモントサウルスという名前は、1917年にローレンス・ラムが、アルバータ州南部のレッドディア川沿いのホースシュー・キャニオン層（旧エドモントン層下部）で発見された2つの部分骨格にちなんで名付けたものである。 [14]これらの岩石は、クラオサウルス・アネクテンスが発見された岩石よりも古い。 [15]エドモントン層がエドモントサウルスの名前の由来である。[ 2]タイプ種のE. regalis（「堂々とした」、またはより広く言えば「王様のような大きさ」を意味する）[2]は、頭骨、第6尾椎までの関節椎、肋骨、部分的な腰、上腕骨、および脚の大部分からなるNMC 2288に基づいている。1912年にレヴィ・スターンバーグが発見した。 2つ目の標本である準タイプNMC 2289は、くちばし、尾の大部分、足の一部を欠いた頭骨と骨格で構成されている。1916年にジョージ・F・スターンバーグによって発見された。ラムは、この新しい恐竜がディクロニウス・ミラビリス（現在エドモントサウルス・アネクテンスに分類されている標本）に最もよく似ていることを発見し、エドモントサウルスの大きさと頑丈さに注目させた。[14]当初、ラムは2つの骨格の頭骨のみを記述したが、1920年にNMC 2289の骨格を記述するためにこの属に戻った。 [16]タイプ標本の頭蓋骨以降は未記述のままで、今日まで石膏のジャケットに入ったままである。[11]
エドモントサウルスに含まれることになるもう2つの種は、1920年代にカナダの化石から命名されたが、どちらも最初はテスペシウスに割り当てられていた。ギルモアは1924年に最初の種であるテスペシウス・エドモントーニを命名した。T . エドモントーニもホースシュー・キャニオン層から発見された。これは、尾の大部分が欠落しているもう1つのほぼ完全な骨格であるNMC 8399に基づいていた。NMC 8399は1912年にレッドディア川でスターンバーグ隊によって発見された。[17]その腕、骨化した腱、および皮膚の印象は1913年と1914年にラムによって簡単に記載された。ラムは最初、これは彼がトラコドン・マルギナトゥスと名付けた種の例であると考えていたが、[18]その後考えを変えた。[19]この標本は、カナダの博物館で展示するために取り付けられた最初の恐竜の骨格となった。ギルモアは、彼の新種が彼がテスペシウス・アネクテンスと名付けた種とよく似ていることを発見したが、腕と手の詳細のため両者を区別しなかった。彼はまた、彼の種の背中と首の椎骨の数はマーシュのものよりも多いと指摘したが、アネクテンスの標本がその部分で完全であるとマーシュが想定したのは間違いであると主張した。[17]
1926年、チャールズ・モートラム・スターンバーグは、サスカチュワン州南部のウッドマウンテン台地で発見された頭骨と部分的な骨格であるNMC 8509にちなんで、テスペシウス・サスカチュワンエンシスと命名した。彼は1921年に、現在のフレンチマン層であるランス層[20]に割り当てられた岩石からこの標本を収集した。[1] NMC 8509には、ほぼ完全な頭骨、多数の椎骨、部分的な肩帯と腰帯、部分的な脚が含まれており、サスカチュワン州から発見された最初の本格的な恐竜標本となった。スターンバーグは、当時ランス層から発見されていたハドロサウルス科の属がテスペシウスのみであったため、これをテスペシウスに割り当てることにした。 [20]当時、T. saskatchewanensisは、全長7～7.3メートル（23～24フィート）と推定される小型であることから珍しいものであった。[21]
アナトサウルス現在まで
1942年、ラルとライトは、以前の属にうまく当てはまらなかったいくつかの種を包含する新しい属、アナトサウルスを命名することで、複雑なトカゲのないハドロサウルス科の分類を解決しようとした。アナトサウルスは、その幅広いアヒルのようなくちばしから「アヒルのトカゲ」を意味し（ラテン語の anas = アヒル +ギリシャ語の sauros = トカゲ）、そのタイプ種はマーシュの古いクラオサウルス・アネクテンスであった。この属には他に、テスペシウス・エドモントーニ、マーシュが1890年にトラコドン・ロンギケプスと命名した大きな下顎を持つT.サスカチェワネンシス、そしてアメリカ自然史博物館に展示されている2体の骨格にちなんでアナトサウルス・コペイと名付けられた新種も割り当てられた。この骨格は長い間ディクロニウス・ミラビリス（またはその変種）として知られていた。こうして、様々な種がアナトサウルス・アネクテンス、A. コペイ、A. エドモントーニ、A. ロンギセプス、A. サスカチュワネンシスとなった。[21]アナトサウルスは「典型的なアヒルの嘴を持つ恐竜」と呼ばれるようになった。[22]
この状況は数十年続いたが、マイケル・K・ブレット・サーマンが1970年代と1980年代に大学院での研究のために関連資料を再検討した。彼は、アナトサウルスのタイプ種であるA. annectensは実際にはエドモントサウルスの一種であり、A. copeiは独自の属を必要とするほど異なっているという結論を下した。[23] [24] [25]学位論文は、生物の命名を規制する国際動物命名委員会によって公式出版物とは見なされていないが、彼の結論は他の古生物学者にも知られ、当時の人気著作のいくつかに採用された。[26] [27]ブレット・サーマンとラルフ・チャップマンは1990年にA. copei（アナトティタン）に新しい属を指定した。 [28]残りの種のうち、A. saskatchewanensisとA. edmontoniはエドモントサウルスにも割り当てられ[13]、A. longicepsは2番目の種として[29]、またはA. copeiのシノニムとしてアナトティタンに割り当てられた。[13]アナトサウルスのタイプ種（A. annectens ）がエドモントサウルスに編入されたため、アナトサウルスという名前はエドモントサウルスのジュニアシノニムとして放棄された。
エドモントサウルスの概念には、タイプ種であるE. regalis、E. annectens（エドモントネンシスに修正されたアナトサウルス・エドモントニを含む）、およびE. saskatchewanensisの3つの有効な種が含まれていた。[13] A. copei標本の適切な分類に関する議論は今日まで続いている。1902年のハッチャーの議論に戻ると、ジャック・ホーナー、デビッド・B・ワイシャンペル、キャサリン・フォースターは、アナトティタン・コペイが頭蓋骨が砕けたエドモントサウルス・アネクテンスの標本を代表するものとみなした。 [1] 2007年、別の「ミイラ」が発表された。「ダコタ」というニックネームが付けられたこのミイラは、1999年にタイラー・ライソンによって発見され、ノースダコタ州のヘルクリーク層から来た。[30] [31]
ニコラス・カンピオーネとデイヴィッド・エヴァンスによる2011年の研究では、著者らはエドモントサウルスに割り当てられたさまざまな標本を比較する初めての形態計測分析を行った。彼らは、カンパニアン後期のE. regalisとマーストリヒチアン後期のE. annectensの2種のみが妥当であると結論付けた。彼らの研究は、アナトティタン・コペイがE. annectensの同義語であるというさらなる証拠を提供した。具体的には、 A. copeiの長く低い頭蓋骨は個体発生の変化の結果であり、成熟したE. annectens個体を表している。[15]
種と分布
エドモントサウルスには現在、タイプ種であるE. regalisとE. annectensの2つの有効な種があると考えられている。[1] [15] E. regalisは、白亜紀後期カンパニアン期後期のアルバータ州ホースシュー・キャニオン層からのみ知られている。少なくとも12の個体が知られており、[15]関連する後頭蓋骨7つとその他の頭蓋骨5～7つを含む。[1] [13]以前はThespesius edmontoniまたはAnatosaurus edmontoniとして知られていた種は、E. regalisの未成熟個体である。[15] [32] [33]
E. annectens は、サスカチュワン州のフレンチマン層、モンタナ州のヘルクリーク層、サウスダコタ州とワイオミング州のランス層で発見されている。マーストリヒチアン後期の岩石に限られており、少なくとも20の頭蓋骨が発見されており、頭蓋骨より後の部分の残骸もいくつかある。[15]クレイグ・ダーストラーという著者は、E. annectens を「おそらく現在まで [1994] で最も完全に知られている恐竜」と評している。[34]現在、 アナトサウルス・コペイとE. saskatchewanensisはE. annectensの成長段階であると考えられており、A. copeiが成体で、E. saskatchewanensisが幼体である。[15] トラコドン・ロンギセプスもE. annectensの同義語である可能性がある。[1] アナトサウルス・エドモントーニは、恐竜学の2つのレビューで誤ってE.アネクテンスの同義語として記載されていましたが、 [1] [13]これは事実ではないようです。[15] [33]
E. annectens は、頭骨がより長く、低く、頑丈でない点と、櫛状の鶏冠がない点でE. regalisと異なっていた。 [11] [15] Brett-Surman はE. regalisとE. annectensは同種の雄と雌である可能性があると考えたが、[23] E. regalis の標本はすべてE. annectens の標本よりも古い地層から発見されている。[33]以前はEdmontosaurus sp.に割り当てられていたアラスカのPrince Creek 累層からのエドモントサウルス亜科の標本は、 2015 年に独自の属名と種名Ugrunaaluk kuukpikensisが与えられた。 [35]しかし、 Ugrunaalukを別の属として特定することは、Hai Xing らによる 2017 年の研究では疑問視され、他のEdmontosaurusと区別がつかない不確定名であるとされた。[36] 2020年、高崎隆司らは、プリンスクリークの化石をエドモントサウルスに分類すべきであると合意したが、標本が幼体であるため種の指定は不明である。[37]別の研究では、頭蓋下顎の解剖学に基づいて、アラスカの化石がエドモントサウルスcf.レガリスに帰属できることが判明した。 [38]エドモントサウルスは、TMM 41442-1に基づいてテキサス州西部ビッグベンド国立公園のジャベリナ層からも報告されているが、 [39]後にワグナー（2001）によってクリトサウルスcf.ナバジョビウスに分類され、その後、レーマンら（2016）によってクリトサウルス属に分類された。 [40] [41] [42]
説明
エドモントサウルスは数多くの標本から詳細に記述されている。[16] [17] [20] [43]伝統的に、E. regalis が最大の種とされてきたが、2004年にジャック・ホーナーらが提唱し、 [1] 2011年にカンピオーネとエヴァンスが行った研究で支持された、より大型のハドロサウルス科のアナトティタン・コペイがエドモントサウルス・アネクテンスの同義語であるという仮説によってこれに異議が唱えられた。[15]
サイズ
エドモントサウルスは、史上最大のハドロサウルス科恐竜の一つである。他のハドロサウルス科恐竜と同様に、長くて横に平らな尾と、アヒルのような広がった嘴を持つ、ずんぐりとした体格の動物である。腕は脚ほど頑丈ではなかったが、立ったり四足で移動したりするのに十分な長さがあった。種によって異なるが、これまでの推定では、完全に成長した成体の長さは9～12メートル（30～39フィート）で、大型の標本の中には12～ 13メートル（ 39～43フィート）に達するものもあり、体重は4トン（4.4米トン）程度であった。[1]
E. annectens は小型と見られることが多い。USNM 2414 とYPM 2182の2体の骨格標本は 、それぞれ全長8.00メートル (26.25 フィート) と8.92メートル (29.3 フィート) である。[45] [5]しかし、これらはおそらく亜成体の個体である。[15 ] また、全長がほぼ12メートル (39 フィート) の、はるかに大型のE. annectens標本の可能性もあるという報告が少なくとも1件ある。[46]ロッキー博物館のコレクションで現在も研究中の標本2つ（MOR 1142とラベル付けされた7.5メートル（25フィート）の尾とMOR 1609とラベル付けされたもう1つの標本）は、エドモントサウルス・アネクテンスがさらに大きく成長し、全長がほぼ15メートル（49フィート）に達した可能性があることを示している。 [47] [48]これは、体重が13メートルトン（14米トン）あったシャントゥンゴサウルスに似ているが、 [49]これほど大きな個体は非常にまれであったと思われる。[47]
2022年に行われたE. annectensの骨組織学と成長に関する研究では、これまでの推定ではこの恐竜の大きさが過小評価または過大評価されていた可能性があることが示唆され、完全に成長した成体のE. annectensは体長が最大11～12メートル（36～39フィート）、平均漸近体重が約5.6トン（6.2ショートトン）であったと提案されました。一方、ルース・メイソン恐竜採石場のさまざまなサイズの標本と、さまざまな産地の他の標本を比較した場合、最大の個体は6トン（6.6ショートトン）を超え、6.6～7トン（7.3～7.7ショートトン）にも達すると提案されました。この分析によると、E. regalisはより重かった可能性があるが、骨組織学と成長に関する有効な推定と検査を提供するのに十分なサンプルが存在しないため、E. regalisの結果は統計的に有意ではない。[50]
頭蓋骨
完全に成長したエドモントサウルスの頭骨は、長さが1メートルを超えるものもあった。E . annectens（旧称アナトティタン）の頭骨の1つは、長さが3.87フィート（1.18メートル）である。[51]頭骨は、横から見るとほぼ三角形で、[16]骨質の頭蓋冠はなかった。[21]上から見ると、頭骨の前後が広がっており、広い前部はアヒルの嘴またはスプーンの嘴の形をしている。嘴には歯がなく、上嘴と下嘴は両方ともケラチン質の物質で延長されていた。[1]ケラチン質の上嘴のかなりの部分が、ゼンケンベルク博物館に保管されている「ミイラ」から知られている。[11]この標本では、保存された嘴の骨以外の部分は、少なくとも8センチメートル（3.1インチ）骨を超えて垂直に突き出ていた。[52]エドモントサウルスの鼻孔は細長く、上、後ろ、下には明確な骨の縁に囲まれた深い窪みの中にありました。[32]
少なくとも1つの例（ゼンケンベルク標本）では、滅多に保存されない強膜輪が眼窩に保存されていました。[53]もう一つの稀な骨であるアブミ骨（爬虫類の耳の骨）もエドモントサウルスの標本で発見されています。[1]エドモントサウルス・レガリス（CMN 2289）のほぼ完全な頭蓋骨の3Dスキャンに基づいて、エドモントサウルスは両眼視力を持っていた可能性があることが示唆されています。[54]
歯は上顎骨（頬の上部）と歯骨（下顎の主骨）にのみ存在した。歯は絶えず生え変わり、形成されるのに約半年を要した。[55]歯は6種類の組織で構成されており、哺乳類の歯の複雑さに匹敵する。[56]歯は柱状に成長し、最大でそれぞれ6本が観察され、柱の数は動物のサイズによって異なった。[43] 2種の既知の歯列数は、 E. regalisでは上顎骨あたり51～53本、歯骨あたり48～49本（上顎の歯は下顎の歯よりもわずかに狭い）であり、 E. annectens（E. saskatchewanensisの標本）では上顎骨あたり52本、歯骨あたり44本である。 [21]
頭蓋骨後部
椎骨の数は標本によって異なる。E . regalis には13個の頸椎、18個の背椎、9個の股関節椎があり、尾椎の数は不明である。[21]かつてアナトサウルス・エドモントーニ（現在ではE. regalisと同一であると考えられている）に属すると特定された標本は、追加の背椎と85個の尾椎があり、復元された量は公表されていないと報告されている。[21]他のハドロサウルス科の動物は50～70個の尾椎しか報告されていないため、[1]これは過大評価であったと思われる。前背部は地面に向かって湾曲しており、首は上方に曲げられ、背中と尾の残りの部分は水平に保たれていた。[1]背中と尾の大部分は、椎骨の神経棘に沿って格子状に配置された骨化した 腱で覆われていた。この状態は、背中と少なくとも尾の一部を「まっすぐに」するものとして説明されている。[57] [58]骨化した腱は、水平な脊柱を持つ大型動物であり、それ以外は主に後肢と腰で支えられていることから生じる重力ストレスに対して脊柱を強化したと解釈されている。[57]
肩甲骨は長く平らな刃のような骨で、脊柱とほぼ平行に保たれている。股関節はそれぞれ3つの要素から構成されており、脚との関節の上にある細長い腸骨、その下と後ろにある細長い棒状の坐骨、そして前方の恥骨は皿のような構造に広がっている。股関節の構造上、動物は背中をまっすぐに伸ばして立つことができない。なぜなら、そのような姿勢では大腿骨が腸骨と恥骨の関節に押し付けられることになるからであり、固い腸骨に押し付けられるだけではない。癒合した9つの股関節椎骨が股関節を支えていた。[43]
前肢は後肢よりも短く、あまりがっしりとした造りではなかった。上腕には筋肉が付着する大きな三角筋隆起があり、尺骨と橈骨は細い。上腕と前腕の長さはほぼ同じだった。手首は単純で、小さな骨が2つあるだけだった。それぞれの手には4本の指があり、親指（人差し指）はなかった。人差し指（中指）、中指、薬指はほぼ同じ長さで、生前は肉質の覆いの中で一体となっていた。中指と中指には蹄のような爪骨があったが、これらの骨も皮膚の中にあり、外からは見えなかった。小指は他の3本と分岐しており、はるかに短かった。大腿骨は頑丈でまっすぐで、後側の約半分のところに突出したフランジがあった。[43]この隆起は、腰と尾に付着する強力な筋肉が付着するためのもので、大腿部（つまり後肢）を後方に引っ張り、尾をバランスをとる器官として使用し続けるのに役立った。[59]それぞれの足には3本の指があり、親指と小指はありませんでした。指の先端は蹄のようでした。[43]
軟部組織
エドモントサウルス・アネクテンスの複数の標本が皮膚の印象を残して発見されている。20世紀初頭の「トラコドンのミイラ」 [60] [61]や「ダコタ」というニックネームの標本[30] [31] [62]など、いくつかは広く知られている。後者は明らかに皮膚の有機化合物の残留物を含んでいる。 [62]これらの発見により、エドモントサウルス・アネクテンスの鱗は体のほとんどの部分で知られている。エドモントサウルス・レガリスの皮膚の印象はあまり知られていないが、頭部の軟部組織のトサカまたは肉垂を保存しているものなど、保存状態の良い標本がいくつか研究されている。そのようなトサカがエドモントサウルス・アネクテンスに存在したかどうか、またそれが性的二形の指標であったかどうかは不明である。[63]
ロサンゼルス郡立博物館に収蔵されているE. annectens標本LACM 23502に保存されていた嘴角質は、エドモントサウルスの嘴が、これまで科学や公共メディアで描かれてきた多くの図よりも鉤状で幅広であったことを示している。問題の標本が真の嘴角質を保存していたのか、それとも骨に付着した内部構造の鋳型だけを保存していたのかは、現在のところ不明である。[64] [65] [46]
分類
エドモントサウルスはハドロサウルス科（アヒルの嘴を持つ恐竜）で、現在まで白亜紀後期からしか知られていない恐竜の科に属している。中空の鶏冠を持たないハドロサウルス科の系統群であるサウロロフィナエ（別名ハドロサウルス亜科）に分類される。このグループの他のメンバーには、ブラキロフォサウルス、グリポサウルス、ロフォホトン、マイアサウラ、ナアショイビトサウルス、プロサウロロフス、サウロロフスが含まれる。[1]エドモントサウルスは、 [13]近縁であるか、またはアナトサウルス・アネクテンス（別名エドモントサウルス・アネクテンス）[1]を含む。巨大な中国のハドロサウルス亜科のシャントゥンゴサウルス・ギガンテウスもエドモントサウルスと解剖学的に類似している。 MKブレット・サーマンは、シャントゥンゴサウルス属について記載されていた内容に基づいて、この2つの種の違いはシャントゥンゴサウルスの方が大きいという点に関する詳細のみであると結論付けた。[23]
エドモントサウルスが竜骨亜科であるという地位は異論はないが、系統群内での正確な位置は不明である。RSルルとネルダ・ライトの影響力のあった1942年のモノグラフで発表されたような初期の系統発生では、エドモントサウルスとアナトサウルスの様々な種（そのほとんどは後にエドモントサウルスの追加種または標本と見なされることになる）は、いくつかの「平らな頭」ハドロサウルス類の系統の中の1つの系統とされていた。[66]分岐論的手法を用いた最初の分析の1つでは、エドモントサウルスはアナトサウルス（アナトティタン）およびシャントゥンゴサウルスと非公式の「エドモントサウルス類」系統群に結び付けられていることが判明した。この系統群は棘冠を持つ「竜骨亜科」と対になっており、より遠縁には「ブラキロフォサウルス類」および弓状の吻部を持つ「グリポサウルス類」と関連していた。[13]テリー・ゲイツとスコット・サンプソンによる2007年の研究でも、エドモントサウルスはサウロロフスやプロサウロロフスに近く、グリポサウルス、ブラキロフォサウルス、マイアサウラからは遠いという、ほぼ同様の結果が得られました。[67]しかし、ジャック・ホーナーと同僚によるハドロサウルス科の最新のレビュー（2004年）では、著しく異なる結果が出ました。エドモントサウルスはグリポサウルスと「ブラキロフォサウルス類」の間に位置し、サウロロフスからは遠いというものでした。[1]エドモントサウルスは、シャントゥンゴサウルス、ケルベロサウルス、ライヤンゴサウルスなどの分類群も含まれる竜脚類エドモントサウルス亜科の同名の属です。[68]
古生物学
食事と給餌
ハドロサウルス科のエドモントサウルスは、大型の陸生草食動物だった。その歯は絶えず交換され、数百本の歯を含む歯槽に詰め込まれていたが、そのうち実際に使われていたのはほんの一握りだった。[1]エドモントサウルスは、幅広い嘴を使って、おそらくは噛み砕くことで、または枝や小枝の上で貝殻のように顎を閉じて、より栄養のある葉や芽を剥ぎ取ることで、食物を切り離していた。[57]歯列が顎の外側から深く凹んでいること、およびその他の解剖学的詳細から、エドモントサウルスと他のほとんどの鳥盤類は、筋肉質または非筋肉質の頬のような構造を持っていたと推測される。頬の機能は、口の中に食物を保持することであった。[69] [70]この動物の摂食範囲は、地面から約4メートル（13フィート）上までであったと思われる。[1]
1960年代から1970年代までは、エドモントサウルスのようなハドロサウルス科の動物は水生で、水生植物を食べていたというのが一般的な解釈だった。[71]一例として、ウィリアム・モリスが1970年に骨のない嘴の残骸があるエドモントサウルスの頭蓋骨について行った解釈がある。モリスは、この動物は現代のアヒルと似た食性で、水中から植物や軟体動物や甲殻類などの水生無脊椎動物を濾過し、上嘴の内面にあるV字型の溝から水を排出していたと提唱した。[46]この嘴の解釈は、溝や隆起が濾過摂食する鳥類に見られる柔軟な構造よりも、草食性のカメの嘴に似ていることから却下された。[71]
歯の微細摩耗の質感は引っかき傷によって支配されていることから、ウィリアムズらはエドモントサウルスはブラウザではなく草食動物だったと示唆しており、草食動物であれば食べる研磨剤の量が少ないため引っかき傷も少ないと予測される。摂取した研磨剤の候補としては、スギナのようなシリカを多く含む植物や、地上での摂食により誤って摂取した土などが挙げられる。[72]歯の構造は、スライスとグラインディングを組み合わせた能力を示している。[56]
ハドロサウルス科のクラオサウルスに胃石があったという報告は、実はおそらく二重の誤認に基づいている。第一に、この標本は実際にはエドモントサウルス・アネクテンスである。 1900年にこの標本を発見したバーナム・ブラウンは、当時エドモントサウルス・アネクテンスはクラオサウルスの一種であると考えられていたため、これをクラオサウルスと呼んだ。さらに、この胃石は埋葬中に流された砂利である可能性が高い。[2]
腸の内容物
シュテルンバーグ夫妻が収集した「ミイラ」標本は両方とも、腸の内容物があった可能性があると報告されている。チャールズ・H・シュテルンバーグは、アメリカ自然史博物館の標本に炭化した腸の内容物があったと報告しているが[73] 、この物質については説明されていない。[74]ゼンケンベルク博物館の標本に残された植物については説明されているが、解釈が難しいことが判明している。死体から見つかった植物には、針葉樹のカニンガム・エレガンスの針、針葉樹と広葉樹の小枝、多数の小さな種子や果実が含まれていた。[75] 1922年に説明されると、ドイツ語の雑誌「Paläontologische Zeitschrift」で議論の対象となった。この物質を説明したクロイゼルは、それを動物の腸の内容物と解釈したが[75]、アベルは、植物が死後に死体に流れ込んだ可能性を排除できなかった。[76]
当時、ハドロサウルス科は水生動物であると考えられており、クロイゼルは、この標本はハドロサウルス科が水草を食べていた可能性を排除するものではないと強調した。[57] [75]腸の内容物と思われるものの発見は、水生と陸生の二分法についてもう一度簡単に言及した以外は、英語圏ではほとんど影響を与えなかったが、[77]ジョン・オストロムが、ハドロサウルス科は水生であるという古い解釈を再評価する記事の中でそれを持ち出した。彼は、この発見を水生モデルに適応させようとするのではなく、ハドロサウルス科が陸生の草食動物であったことの証拠として使った。[57]ハドロサウルス科を陸生動物とする彼の解釈は一般に受け入れられているが、[1]ゼンケンベルクの植物化石については曖昧なままである。ケネス・カーペンターは、これらは典型的な食事ではなく、飢えた動物の腸の内容物である可能性があると示唆している。[78] [79]他の著者は、植物の化石が標本内の元の文脈から取り出され、徹底的に準備されたため、元の研究をフォローアップすることはもはや不可能であり、植物が流れ着いた残骸である可能性を残していると指摘している。[74] [80]
同位体研究
エドモントサウルスの食生活と生理機能は、歯のエナメル質に記録された炭素と酸素の安定同位体を用いて調査されてきた。動物は、摂食、飲水、呼吸の際に炭素と酸素を摂取し、それが骨に取り込まれる。これら2つの元素の同位体は、食べている植物の種類、動物の生理機能、塩分濃度、気候など、さまざまな内的および外的要因によって決定される。化石の同位体比が化石化やその後の変化によって変化しない場合は、元の要因に関する情報を得るために研究することができる。温血動物は周囲の環境と比較して特定の同位体組成を持ち、特定の種類の植物を食べたり特定の消化プロセスを使用する動物は異なる同位体組成を持つ、などである。エナメル質が一般的に使用されるのは、エナメル質を形成する鉱物の構造により、骨格の化学変化に対して最も耐性のある材料となるためである。[55]
キャサリン・トーマスとサンドラ・カールソンによる2004年の研究では、サウスダコタ州コーソン郡のヘルクリーク累層の骨層から発見された、幼体、亜成体、成体と解釈される3体の上顎の歯が使用されました。この研究では、マイクロドリリングシステムを使用して、エドモントサウルスの歯列の列にある連続した歯を、各歯に沿った複数の場所からサンプリングしました。このサンプリング方法は、ハドロサウルス科の歯列の構成を利用して、一定期間にわたる歯の同位体の変化を見つけます。彼らの研究から、エドモントサウルスの歯の形成には約0.65年もかからず、若いエドモントサウルス類ではそれよりわずかに早かったようです。3体の歯すべてで、温暖/乾燥期と冷涼/湿潤期に対応できる酸素同位体比の変動が見られました。トーマスとカールソンは、動物が移動している可能性を考慮したが、多くの動物が特定の温度範囲内や特定の食料源の近くに留まるために移動するため、移動が比率の均質化につながる可能性が高いため、地域的な季節変動を支持した。[55]
エドモントサウルス類は炭素同位体値も豊富で、これは現代の哺乳類の場合、C3植物（ほとんどの植物）とC4植物（イネ科植物）の混合食と解釈される。しかし、C4植物は、たとえ存在したとしても、白亜紀後期には非常に稀であった。トーマスとカールソンは、作用していた可能性のあるいくつかの要因を提唱し、最も可能性が高いのは、裸子植物を多く含む食事、西部内陸海路に隣接する沿岸地域の塩分ストレスを受けた植物の摂取、恐竜と哺乳類の生理学的差異であり、恐竜は哺乳類に予想されるものとは異なる炭素比率の組織を形成したと結論付けた。要因の組み合わせも考えられる。[55]
噛む
ケラチン質の嘴を保存したE. annectens の頭骨（右側は事故により部分的に除去されている）、ロサンゼルス自然史博物館
1980年代半ばから2000年代にかけて、ハドロサウルス科の動物がどのように食物を処理したかについての一般的な解釈は、1984年にデイビッド・B・ワイシャンペルが提唱したモデルに従っていた。彼は、頭蓋骨の構造によって骨の間の動きが可能になり、その結果下顎が前後に動き、口を閉じているときに上顎の歯のある骨が外側に曲がるという説を提唱した。上顎の歯は下顎の歯にやすりのように擦り付けられ、その間に挟まった植物質を処理した。[1] [81]このような動きは哺乳類の咀嚼の効果と似ているが、その効果を達成する方法は全く異なる。[82] 2000年代初頭の研究はワイシャンペルのモデルに異議を唱えた。 2008年にケイシー・ホリデイとローレンス・ウィトマーが発表した研究では、エドモントサウルスのような鳥脚類には、鱗状動物や鳥類など、運動頭蓋（構成骨間の動きを可能にする頭蓋）を持つことが知られている現代の動物に見られるタイプの頭蓋関節がないことが判明した。彼らは、恐竜の頭蓋骨で動きを可能にすると解釈されてきた関節は、実際には軟骨の成長領域であったと提唱した。 [83]ワイシャンペルのモデルにとって重要な証拠は、歯の傷の方向であり、これは顎の動きの方向を示している。しかし、下顎の2つの半分の骨の動きなど、他の動きでも同様の傷ができる可能性がある。すべてのモデルが現在の技術で精査されているわけではない。[83]ヴィンセント・ウィリアムズと同僚（2009）は、ハドロサウルス科の歯の微細摩耗に関する追加の研究を発表した。彼らはエドモントサウルスの歯に4種類の傷があることを発見した。最も一般的なクラスは、単純な上下や前後の動きではなく、斜めの動きから生じたものと解釈され、これはヴァイシャンペルのモデルと一致している。この動きは、食物をすりつぶすための主要な動きであったと考えられている。2つの引っかきクラスは、顎の前方または後方への動きから生じたものと解釈された。もう1つのクラスは可変的で、おそらく顎を開くことから生じたものと思われる。動きの組み合わせは、以前に予測されていたよりも複雑である。[72]
ワイシャンペルは、コンピューターシミュレーションの助けを借りてモデルを開発した。ナタリア・リブチンスキーとその同僚は、レーザーでE. regalisの頭蓋骨をスキャンし、はるかに洗練された3次元アニメーションモデルでこの研究を更新した。彼らはモデルで提案された動きを再現できたが、咀嚼サイクル中の一部の骨の最大分離が1.3〜1.4センチメートル（0.51〜0.55インチ）であるため、他の骨間の追加の二次的な動きが必要であることがわかった。リブチンスキーとその同僚は、ワイシャンペルモデルが実行可能であるとは確信していなかったが、アニメーションに実装する改良点がいくつかあると指摘した。計画されている改良点には、動きをより適切に制限するはずの軟組織と歯の摩耗跡や引っかき傷を組み込むことが含まれる。彼らは、検証すべき他の仮説もいくつかあると指摘している。[82] 2012年にロビン・カスバートソンらが発表したさらなる研究では、ワイシャンペルのモデルに必要な動きはありそうにないことがわかり、下顎の動きが歯ぎしり動作を生み出すモデルが支持された。下顎と上顎の関節は通常の回転に加えて前後方向の動きが可能で、下顎の2つの半分の前関節も動きを可能にする。これらを組み合わせることで、下顎の2つの半分はわずかに前後に動き、長軸に沿ってわずかに回転することができる。これらの動きは、観察された歯の摩耗とワイシャンペルのモデルよりも頑丈に作られた頭蓋骨を説明するだろう。[84]
成長
2011年の研究で、カンピオーネとエヴァンスは、カンパニアン期とマーストリヒチアン期の既知の「エドモントサウルス類」の頭蓋骨のデータを記録し、それを用いて形態計測グラフを描き、頭蓋骨のさまざまな特徴と頭蓋骨の大きさを比較した。彼らの結果は、認識されているエドモントサウルスの2つの種において、以前に追加の種または属を分類するために使用された多くの特徴が頭蓋骨の大きさと直接相関していることを示した。カンピオーネとエヴァンスは、これらの結果がエドモントサウルスの頭蓋骨の形状が成長するにつれて劇的に変化したことを強く示唆していると解釈した。これは、過去においていくつかの明らかな分類ミスにつながった。カンパニアン期の種であるThespesius edmontoniは、その小さなサイズと頭蓋骨の形状から以前はE. annectensの同義語と考えられていたが、同時代のE. regalisの亜成体の標本である可能性が高い。同様に、これまで認識されていたマーストリヒチアン・エドモントサウルスの3種は、おそらく単一種の成長段階を表しており、E. saskatchewanensisは幼体、E. annectensは亜成体、そしてアナトティタン・コペイは完全に成熟した成体を表しています。動物が成長するにつれて、頭蓋骨はより長く平らになりました。[15]
2014年の研究では、研究者らはE. regalisが10～15歳で成熟したと提唱した。[85] 2022年の研究では、WosikとEvansは、さまざまな産地のさまざまな標本の分析に基づいて、 E. annectensが9歳で成熟したと提唱した。彼らは、その結果が他のハドロサウルス類の結果と同様であることを発見した。[50]
脳と神経系
エドモントサウルスの脳については、脳があった空洞のエンドキャストを用いて、いくつかの論文や抄録で説明されている。E . annectens [86] [87]とE. regalis [16]、および種が特定されていない標本[88] [89] [90]がこの方法で研究されてきた。エドモントサウルスほどの大きさの動物にしては、脳は特に大きくはなかった。脳を収める空間は頭蓋骨の長さの約4分の1に過ぎず[16]、様々なエンドキャストは374ミリリットル（13米液量オンス）[90]から450ミリリットル（15米液量オンス）の容積があると測定されているが[89] 、これは脳がエンドキャストの空間のわずか50%を占めていた可能性があり、残りの空間は脳を取り囲む硬膜によって占められていたことを考慮に入れていない。[89] [90]例えば、374ミリリットルの頭蓋内鋳型を持つ標本の脳は、容積が268ミリリットル（9米液量オンス）であったと推定されている。[90]脳は細長い構造であり、[89]他の非哺乳類と同様に大脳新皮質は存在しなかったと思われる。[90]ステゴサウルスと同様に、神経管は腰で拡張されていたが、同じ程度ではなかった。ステゴサウルスの仙骨内腔は頭蓋内鋳型の20倍の容積であったが、エドモントサウルスの仙骨内腔は容積がわずか2.59倍であった。[89]
病理と健康
2003年、エドモントサウルスの骨に血管腫、線維形成性線維腫、転移性癌、骨芽細胞腫などの腫瘍の証拠が記載された。ロスチャイルドらはコンピューター断層撮影法と蛍光透視スクリーニング法を用いて恐竜の椎骨の腫瘍を検査した。ブラキロフォサウルス、ギルモレオサウルス、バクトロサウルスなど他のハドロサウルス科の恐竜も陽性反応を示した。この方法で1万以上の化石が検査されたが、腫瘍はエドモントサウルスと近縁の属に限られていた。腫瘍は環境要因または遺伝的傾向によって引き起こされた可能性がある。[91]
骨軟骨症、つまり骨が関節する部分の骨の表層の陥凹もエドモントサウルスで知られている。この症状は成長中に軟骨が骨に置き換わらなかったために起こり、エドモントサウルスの足指の骨224個のうち2.2%に見られる。この症状の根本的な原因は不明である。遺伝的素因、外傷、摂食の激しさ、血液供給の変化、甲状腺 ホルモンの過剰、さまざまな成長因子の欠乏などが原因であるとされている。恐竜の中では、骨軟骨症（腫瘍のようなもの）はハドロサウルス科で最もよく見られる。[92]
移動
他のハドロサウルス科と同様に、エドモントサウルスは選択的二足歩行だったと考えられている。つまり、主に4本足で移動したが、必要に応じて二足歩行の姿勢をとることができた。おそらく、じっと立っているときやゆっくり移動しているときは四つん這いになり、より速く移動するときは後ろ足だけを使うように切り替えた。[1] 2007年にコンピュータモデリングによって行われた研究では、エドモントサウルスはおそらく時速45キロメートル（28マイル）もの高速で走ることができたことが示唆されている。[30]生存時の体重が715キログラム（1,576ポンド）と推定される亜成体の標本を使用したさらなるシミュレーションでは、二足歩行で走ったり跳ねたり、速歩、歩調、または片足で対称的な四足歩行を使用したり、疾走したりできるモデルが生成された。研究者たちは驚いたことに、最も速い歩き方はカンガルーのような跳ね歩き（シミュレーションによる最高速度は毎秒17.3メートル（時速62キロ、39マイル））だったが、動物の大きさと化石記録に跳ねる足跡がないことを踏まえると、ありそうにないと考え、代わりにシミュレーションの不正確さを示す結果と解釈した。跳ねない歩き方で最速だったのは、疾走（シミュレーションによる最高速度は毎秒15.7メートル（時速57キロ、35マイル））と二足歩行（シミュレーションによる最高速度は毎秒14.0メートル（時速50キロ、31マイル））だった。彼らは二足歩行を高速移動の最も可能性の高い選択肢とすることを弱い裏付けで発見したが、高速四足歩行の可能性を除外はしなかった。[93]
ハドロサウルス科は長い間水生または半水生だと考えられていたが、他の恐竜（特に獣脚類はかつてハドロサウルス科を水中に追い込むことができなかったと考えられていた）ほど泳ぐのに適していなかった。ハドロサウルス科は手が細く指が短いため前肢は推進力に乏しく、尾も腱が骨化して硬くなり、尾を左右に動かす筋肉の付着点が発達していなかったため推進力に乏しかった。[94] [95]
社会的行動
エドモントサウルスの化石層は広範囲に渡って知られており、ハドロサウルス科のこのような集団化は、彼らが群れをなして生活していたことを示唆している。[1] 2007年の化石化石層データベースでは、アルバータ州（ホースシューキャニオン層）、サウスダコタ州（ヘルクリーク層）、ワイオミング州（ランス層）の3つの採石場からエドモントサウルスの化石が発見されたことが確認されている。ワイオミング州東部のランス層の粘土岩と泥岩から見つかったエドモントサウルスの化石層は1平方キロメートル以上を覆っているが、エドモントサウルスの骨は、この遺跡の40ヘクタール（0.15平方マイル）の小区域に最も集中している。1万～2万5千匹のエドモントサウルス類の化石がここに存在すると推定されている。 [96]
他の多くのハドロサウルス科とは異なり、エドモントサウルスには骨の冠がなかった。しかし、頭蓋骨には軟部組織のディスプレイ構造があった可能性がある。鼻孔の周りの骨には、開口部を取り囲むように深い窪みがあり、この一対の窪みには膨張可能な気嚢があり、視覚と聴覚の両方の信号を送ることができたと推測されている。[32] エドモントサウルスは二形性があり、より頑丈でより軽い体格であった可能性があるが、これが性的二形性に関係しているかどうかは確立されていない。[97]
エドモントサウルスは、一部の研究者によっておそらく移動性ハドロサウルス科と考えられてきた。2008年にフィリップ・R・ベルとエリック・スニベリーが行った恐竜の移動研究のレビューでは、エドモントサウルスは必要な代謝と脂肪の蓄積速度があれば、年間2,600キロメートル（1,600マイル）の往復旅行が可能だったと提唱されている。このような旅行には時速約2～10キロメートル（1～6マイル）の速度が必要であり、アラスカからアルバータまで運ぶことができた可能性がある。[98] [99]ベルとスニベリーとは対照的に、アヌスヤ・チンサミーと同僚は骨の微細構造の研究から、北極のエドモントサウルスは冬を越したと結論付けた。[100]
古生態学
分布
エドモントサウルスは、時間的にも空間的にも広範囲に分布した属であった。分布域の南側では、その生息する岩石単位は、年代によって2つのグループに分けられる。古いほうのホースシュー・キャニオン層とセント・メアリー・リバー層、新しいほうのフレンチマン層、ヘル・クリーク層、ランス層である。ホースシュー・キャニオン層とそれに相当する層が覆う時代はエドモントン期とも呼ばれ、新しいほうの層が覆う時代はランシアン期とも呼ばれる。エドモントン期とランシアン期の期間には、異なる恐竜相があった。[101]エドモントサウルスは、分布域の北側では、プリンス・クリーク層のリスコム・ボーンベッドという単一の産地でのみ知られている。[37]
エドモントン期の陸上脊椎動物の時代は、化石記録にエドモントサウルス・レガリスが初めて登場したことによって定義される。 [102]時にはマーストリヒチアン前期のみと報告されることもあるが、[40]ホースシュー・キャニオン層の存続期間はやや長かった。堆積は約7300万年前のカンパニアン後期に始まり、6800万年前から6760万年前に終わった。[103] エドモントサウルス・レガリスはホースシュー・キャニオン層内の5つのユニットのうち最下層で知られているが、少なくとも上から2番目の層には存在しない。[104]アルバータ州ドラムヘラー近郊のバッドランドで発見された恐竜標本の4分の3はエドモントサウルスに関係している可能性がある。[105]
エコシステム
ランシアン期は、白亜紀-古第三紀の絶滅イベントの前の最後の期間であり、このイベントにより非鳥類恐竜が絶滅した。エドモントサウルスは、この期間に最もよく見られた恐竜の1つであった。ロバート・T・バッカーは、エドモントサウルスは大型恐竜サンプルの7分の1を占め、残りの大部分（6分の5）は角竜トリケラトプスで構成されていると報告した。[106]トリケラトプスが優勢な海岸平野の トリケラトプス-エドモントサウルス連合は、現在のコロラド州からサスカチュワン州まで広がっていた。[107]
ワイオミング州東部のフォートララミーの北約100キロメートル（62マイル）の露出で代表されるランス層は、ルイジアナ州の海岸平野に似たバイユー環境であると解釈されている。北のヘルクリーク層の堆積環境よりも大きなデルタに近く、はるかに多くの堆積物を受け取りました。熱帯のナンヨウ類の針葉樹とヤシの木が広葉樹林に点在し、北部の海岸平野とは植物相が異なります。[108]気候は湿潤で亜熱帯性で、沼地には針葉樹、パルメット、シダ、森林には針葉樹、トネリコ、ライブオーク、低木が生えていました。 [34]淡水魚、サンショウウオ、カメ、多様なトカゲ、ヘビ、海岸鳥、小型哺乳類が恐竜と共存していました。ここではヘルクリークの岩石ほど小型恐竜は多くは知られていないが、テスケロサウルスは比較的よく見られたようだ。トリケラトプスは多くの頭蓋骨から知られており、それらはより北方の個体よりもやや小さい傾向がある。ランス層はエドモントサウルスの「ミイラ」2体が存在する場所である。[108]
捕食者と被捕食者の関係
エドモントサウルスの生息期間と生息範囲はティラノサウルスと重なっており、デンバー自然科学博物館に展示されているエドモントサウルスの成体の標本には、獣脚類に噛まれた痕跡が尾に見られる。腰から数えて13番目から17番目の椎骨には、動物の右後ろ側からの攻撃と一致する損傷した棘がある。1つの棘は一部が切断され、他の棘はねじれており、3つには明らかに歯で刺された跡がある。尾の先端は少なくとも2.9メートル (9.5フィート) の高さがあり、同じ岩層から発見された獣脚類でそのような攻撃を行うのに十分な高さがあったのはティラノサウルス・レックスだけであることが知られている。骨は部分的に治癒しているが、エドモントサウルスは損傷の痕跡が完全に消える前に死亡した。損傷には骨の感染の兆候も見られる。標本を研究したケネス・カーペンターは、左股関節の骨折も治癒しているようだが、これは攻撃前にできたもので、より完全に治癒していたと指摘した。彼は、エドモントサウルスがこの以前の怪我で足を引きずっていた可能性があるため、攻撃対象になったのではないかと示唆した。エドモントサウルスは攻撃を生き延びたため、攻撃者を出し抜いたり追い抜いたりしたか、尾の損傷はハドロサウルス科の恐竜がティラノサウルスに対する武器として使用したことによるのではないかとカーペンターは示唆した。[109]しかし、より最近の研究では、攻撃ではなくティラノサウルスによる攻撃とは無関係な他の要因によるものだという説に異論が唱えられている。[110]
サウスダコタ州で発見された全長7.6メートル (25フィート) のE. annectensの別の標本では、下顎に小型獣脚類の歯型の痕跡が見られる。痕跡のいくつかは部分的に治癒している。標本について非公式に報告したマイケル・トリーボルドは、小型獣脚類がエドモントサウルスの喉を襲ったというシナリオを提唱した。エドモントサウルスは最初の襲撃を生き延びたが、その後まもなく負傷により死亡した。[111]エドモントサウルスの骨層のいくつかは腐食動物の生息地であった。アルバータ州のある骨層ではアルバートサウルスとサウロルニトレステスの歯型がよく見られ、[112]アルバータ州の別の遺跡ではダスプレトサウルスがエドモントサウルスとハドロサウルス科の仲間のサウロロフスを食べていた。[113]しかし、より最近の研究では、ホースシュー・キャニオン層にダスプレトサウルスが存在したという証拠はすべてアルバートサウルスに関係するものであると示唆されている。[114] [115]
参照
参考文献
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外部リンク
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