テリジノサウルス科

テリジノサウルス科 時代範囲:白亜紀、 ~124～66 万年前 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
Nothronychus mckinleyiとN. graffamiの剥製骨格
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クレード:	恐竜
クレード:	竜盤類
クレード:	獣脚類
クレード:	マニラプトラ
クレード:	†テリジノサウルス類
スーパーファミリー:	†テリジノサウルス上科
家族：	†テリジノサウルス科 Maleev , 1954
タイプ種
†テリジノサウルス・ケロニフォルミス マレーエフ、1954年
属
†エルリアンサウルス †エルリコサウルス †ナンシウンサウルス †ネイモンゴサウルス †ノトロニクス †パラリテリジノサウルス †セグノサウルス †スゾウサウルス †テリジノサウルス
同義語
セグノサウルス科 パール、1979 エニグモサウルス 科バーズボルド、1983 エルリコサウルス科 ライアンとラセル、2001 ナンシウンゴサウルス科 ドンとユー、1997

テリジノサウルス科（「鎌トカゲ」を意味する）^{[1]は、絶滅した派生した（進化した）}テリジノサウルス上科 恐竜の科であり、その化石は主に後期白亜紀の境界で発見されています。代表的な化石はアジアと北アメリカでしか発見されていませんが、ヨーロッパとアフリカのいくつかの足跡と孤立した化石に基づいて、テリジノサウルス科の分布域はローラシア超大陸の大部分に広がっていたと考えられています。現在、テリジノサウルス科は8つの分類群から構成され、記載され命名されています。

テリジノサウルス科は、1954年に古生物学者のエフゲニー・マレエフによって、タイプ種であるテリジノサウルス・ケロニフォルミスの大きな爪を持つ有蹄類にちなんで命名された。テリジノサウルス科は一般に大きく、非常に頑丈な体格の動物で、より現生の（そして絶滅した）地上性ナマケモノとほぼ収斂した体制を持っていた。このグループの最大の属はテリジ​​ノサウルスとセグノサウルスで、それぞれ約10メートル（33フィート）と7メートル（23フィート）の体長があった。テリジノサウルス科の生理学的特徴としては、幅広で丸みを帯びた腹部と、幅広で頑丈な骨盤、非常に頑丈な4本指の足からなる太い後肢、優れた手の柔軟性を備えた強靭な腕、細長い手の爪、高度に発達したほぼ鳥類の内耳が挙げられる。よく知られている特徴としては、長い首、目立つ角質のくちばし、そしてすべての獣脚類とは異なる古竜脚類のような歯列が挙げられる。さらに、テリジノサウルス科は原始的なテリジノサウルス類（ベイピアオサウルスやジャンチャンゴサウルス）と比較して、より進化した羽毛を持っていたと推定されている。

このグループのユニークで奇妙な特徴は、この科の古生物学と古生態学の研究を促進してきた。現代の研究のかなりの部分は、これらの恐竜の摂食パターンに集中しており、これらは獣脚類の中では草食の候補として最も有力視されている。他の獣脚類グループが完全な肉食性であるのに対し、テリジノサウルス科の動物は分岐して草食性、おそらくは雑食性のライフスタイルを採用した。これは、彼らの珍しい形態によってさらに裏付けられている。足の形態やアジア、アフリカ、ヨーロッパで発見されたいくつかの足跡からわかるように、彼らはおそらく蹠行性であったが、さらなる調査が必要かもしれない。テリジノサウルス科は卵生動物で、コロニーを作って巣を作り、卵を産んだ。実際、テリジノサウルスの卵は、主にアジアの後期白亜紀の地層で特によく見られる。デンドロオリス科は 、テリジノサウルス類の恐竜に属するとされることが多い。最初のデンドロオリス科の卵のいくつかは、バヤン・シレ層とナンチャオ層で発見された。

研究が始まった当初は、主にメンバー間の珍しい特徴のために、彼らの関係は混乱していて不明瞭だった。1979年のセグノサウルス科の命名など、いくつかの代替分類が提案されたが、1990年代に、より完全な標本と他の分類群が記載され、獣脚類であることが確認された。グループ内の多くの共通した特徴は、セグノサウルス科が、はるか以前の科テリジノサウルス科のジュニアシノニムであることも示していた。現在の系統学的コンセンサスでは、テリジノサウルス科は小型の鳥のようなマニラプトル類から進化したため、マニラプトラと呼ばれるコエルロサウルス類の系統群に分類される。さらに、テリジノサウルス科の特徴のほとんど（耳の構造など）は、より小型で機敏な肉食の祖先から受け継がれた。広範囲にわたる系統発生分析により、マニラプトラ類の中で、テリジノサウルス類が5つの主要なグループの中で最初に分岐したと結論付けられました。

最初に発見された決定的なテリジノサウルス科はテリジノサウルスである。化石は1918年、ゴビ砂漠のネメグト層で行われたモンゴルの野外調査中に発見された。この調査隊によって数本の爪が発掘され、後にソ連の古生物学者エフゲニー・マレーエフによって1954年に記述された。爪は異常に大きく、復元すると約1メートル（3.3フィート）の長さになり、非常にまっすぐで平らであった。マレーエフは爪が巨大なウミガメのものであると考え、新しい属と種をテリジノサウルス・ケロニフォルミスと名付け、新種を含めてテリジノサウルス科を設立した。 ^[1]

1970年代には、より多くの発見がなされ、より多くの分類群が命名された。 1976年、モンゴルの古生物学者リンチェン・バルスボルドはテリジノサウルスの追加標本について言及した。彼はネメグト層から発見された一組の部分的な腕について記述し、爪の類似性からこの標本をこの属に含めた。^[2]モンゴルの古生物学者アルタンゲレル・ペルレは1979年、下顎と後肢の大部分に基づいて新属セグノサウルスを記述し命名した。彼はまた、この種を含む新しいセグノサウルス科（現在はテリジノサウルス科の同義語）を作った。 ^[3]同年、古生物学者ドン・チミンはナンシウンサウルス属を記述したが、その化石が何らかの小型竜脚類に属するものであると誤って解釈した。^[4]翌年、バルスボルドとパールはセグノサウルス科とその近縁種を含むセグノサウルス科（現在のテリジノサウルス科）を新設した。また、彼らはセグノサウルスよりも小型の新属であるエルリコサウルスに命名し、簡単に記載した。^{[5]紛らわしいことに、パールは1981年に}エルリコサウルスを新属新種として再記載した。 ^{[6]また、パールは1982年に}テリジノサウルスの別の標本を記載したが、今度は部分的な後肢であった。彼はセグノサウルスとの類似性に基づいて、後肢をこの属に含めた。^[7]

2001年に、新しいテリジノサウルス科のネイモンゴサウルスとノトロニクス（N. mckinleyi）が記載され命名され、^{[8] [9]}、翌年にはエルリアンサウルスも記載され命名されました。^{[10]ただし、}ノトロニクスの新種（N. graffami）は2009年に命名されました。^[11]これにより、両種によりノトロニクスは最も完全なテリジノサウルス科となりました。^[12]

テリジノサウルス科は非常に進化した頑丈な動物で、体重は数トンにも達し、マニラプトル類の中でも最大級の部類に入る。最も小型のテリジノサウルス科はエルリアンサウルス、エルリコサウルス、ネイモンゴサウルスで、体長は約3～4メートル（9.8～13.1フィート）で、エルリコサウルスのホロタイプ頭骨は約25センチメートル（250ミリメートル）である。セグノサウルスと、おそらくテリジノサウルス科のスゾウサウルスはほぼ同じ大きさで、体長は6～7メートル（20～23フィート）、体重は1.3トン（2,900ポンド）であった。やや小型の種としてはナンシウンゴサウルスとノトロニクスが挙げられ、それぞれ体長5～5.3メートル（16～17フィート）、体重600～1,000キログラム（0.60～1.00トン）と推定されている。^{[13] [14]}近縁種の「ナンシウンゴサウルス」ボリニもサイズは似ているが（体長約6メートル（20フィート））、ナンシウンゴサウルスに分類される可能性は低く、よく知られているスーゾウサウルスの別種または標本である可能性もある。^{[14] [15]} テリジノサウルスは最も大型の種で、グループ最大の大きさに達し、体長10メートル（33フィート）、体重5トン（11,000ポンド）を超えるものもあった。これらの大きさにより、この属は知られている獣脚類の中でも最大級の種となっている。^[14]テリジノサウルス科全体で指数関数的にサイズが拡大したのは、テリジノサウルス類のグループと初期のメンバーの大型化と特殊な食生活が原因と思われる。^[16]

ベイピアオサウルスとジャンチャンゴサウルスの皮膚の印象から、原始的なテリジノサウルスは、コンプソグナトゥス科のシノサウロプテリクスに見られるものと似た、綿毛のようなまばらな羽毛で覆われていたこと、また、より長く単純な羽毛のような羽毛がディスプレイに使われていた可能性があることが示唆されている。^{[17] [18] [19] [20]}しかし、原始的なステージIの羽毛の最も古い例は初期のテリジノサウルス類で発見されているが、より進化した種はより発達した鳥類のような羽毛を持っていたと考えられている。これらの動物を覆っていた羽毛は、飛行と関連付けられことが多いが、その目的には使われておらず、代わりに代謝やディスプレイを助けていた。^{[21] [22]}

テリジノサウルス科の頭骨は、ファルカリウスなどの原始的な種に比べて特殊化しており、ファルカリウスには汎用的な嘴のない吻部があった。^[23]比較的長い吻部を持ち、先端は摂食時に使用する嘴角質で覆​​われていた。吻部背面の嘴の延長部分は不明だが、現代の鳥類のように鼻腔にわずかに重なっていたと推定されている。下顎にも嘴角質が発達しており、無歯顎（歯がない）の最前端に見られる。この延長部分は、側面にある神経血管孔（小さな穴）によって供給されていた。 ^{[24]テリジノサウルス科の}エルリコサウルス、ネイモンゴサウルス、セグノサウルスの既知の標本には、多数の神経血管孔が保存されており（エルリコサウルスではより有名）、生前によく発達した嘴があったことを示している。^{[8] [24] [25]上}顎骨と前上顎骨の両方に歯があり、テリジノサウルス科のいくつかの種は、セグノサウルスやおそらくネイモンゴサウルスのように、特殊な反り返った歯骨を持っていた。^[25]脳函は、エルリコサウルス、ネイモンゴサウルス、N. mckinleyiの3種のテリジノサウルス科から知られている。残念ながら、ネイモンゴサウルスの脳函は記載も図示もされていない。^[12]脳函は下向きで、よく発達した横向きの側頭突起と共骨化し、高度に空気化しており、顕著な中央孔を持っていた。^{[24] [12]}

歯列は、他の獣脚類グループとは異なるテリジノサウルス科のもう一つの特徴である。テリジノサウルス科には少なくとも2つの異なる歯の形態が観察されている。1つ目は比較的ホモドントで、楕円形から披針形の歯で、歯冠（上部の露出部分）に中程度の粗い歯状突起（鋸歯）がある。このタイプの歯列は、前述の特徴を備えたエルリコサウルスの完全な3次元ホロタイプ頭骨によってよりよく表されている。 ^[24]ノトロニクスからは2本の孤立した歯が知られており、披針形で対称的で中程度の歯状突起を持ち、エルリコサウルスの歯に非常に似ている。さらに、後者との比較に基づくと、それらは歯骨から派生したものと思われる。^[12]ネイモンゴサウルスのホロタイプ歯骨の先端には、このタイプの歯列に該当する、小さく粗い鋸歯のある槍状の歯が生えている。 ^{[8]もう一つのタイプの歯の形態は、高度に特殊化した}セグノサウルスに見られるものである。この分類群の歯は非常に異歯性で、葉の形をしており、比較的歯状突起が少なく、以前のテリジノサウルス科よりも大きく発達している。これらの歯状突起は、前縁が歯状になった多数の折り畳まれた隆起部（切断縁）で構成されており、歯冠の基部近くにざらざらとした細断面を形成している。^{[25]ほとんどのテリジノサウルス科は、}歯の交換率が低かったか、まったく歯を失うことができなかったようである。^{[11] [26]}

テリジノサウルス科の肩甲帯は、他のマニラプトル類よりも頑丈に特殊化しており、鳥類らしさは薄かった。肩甲骨は非常に真っ直ぐで、上端が平らで、烏口骨と癒合して肩甲烏口骨を形成していた。烏口骨には、肩甲烏口骨縫合部付近に大きな孔がある。烏口骨は幅広の要素で、肩甲烏口骨縫合部付近ではわずかに凸型で厚くなっている。上腕骨は、テリジノサウルス科のノトロニクスやテリジノサウルスの上腕骨に見られるように、下端が広く、並外れて頑丈で柔軟であった。それだけでなく、テリジノサウルス では上腕二頭筋が著しく発達していた。^{[2] [12]}セグノサウルスでは、三角筋の付着部である三角筋隆起が強固に構築されていた。^[3]前腕骨はほとんどの種で比較的まっすぐであり、特にテリジノサウルスではそうであった。テリジノサウルス科の手根骨が縮小したことで、手の屈曲が強化された。マニラプトル類では、手指骨の形状は比較的標準的で、第I、II、III指の形式となっている。[ 10 ^{] [12]}

手爪（爪骨）は、指骨に比べて比例して大きく、左右に非常に平らで、テリジノサウルス上科よりも特殊化の度合いが強く反り返っている。ほとんどのテリジノサウルス上科は、非常に頑丈な結節（屈筋腱の付着部）を備えた鋭く尖った反り返った手爪を持っていた。これらの特徴は、ノトロニクスとセグノサウルスでよりよく見られる。^{[3] [10] [12]しかし、}テリジノサウルスの手爪は非常に細長く、まっすぐで、湾曲が乏しい。そのほとんどは不完全であるが、復元された場合、長さは約1メートル（3.3フィート）になり、既知の陸生動物の中で最大の手の爪となる。結節は他のテリジノサウルス科ほど発達していないが、テリジノサウルスは二足歩行恐竜の中でも最も長い前肢を持っていた。標本IGM100/15に保存されている右腕の全長は2.4メートル（7.9フィート）である。^{[2] [27]}

脊柱は高度に空気化しており（空気空間があり）、属間で保存状態の悪い要素から良好な要素まで比較的よく文書化されているが、ナンシウンサウルスとノトロニクスの標本は最も完全な一連の椎骨を保存している。[ ^{4] [12]}テリジノサウルス科は、比較的短い神経棘と、細長く、ある程度の空気性を備えた、扁形（両端が凹んでいる）から後腔（後端が凹んでいる）の椎体を持つ大きく頑丈な頸椎を持っていた。背椎では、神経棘はより細長く硬い。椎体の背外側表面にはいくつかの空気孔（空気ポケットにつながる小さな開口部）があり、サイズは徐々に小さくなっている。N. graffamiのような一部の種は、第一背骨の神経棘が非常に長くなっていることからわかるように、背中に狭いこぶのような構造を持っていた。テリジノサウルス科では、仙骨は丸い面を持つ幅広い椎体を持つ約 6 つの仙椎で構成されていた。尾椎は頑丈で、硬くて丸い横方向の突起があった。初期の種と比較すると、テリジノサウルス科は尾椎の数が少なく、わずかにV 字型の狭窄があり、これは尾が短く柔軟だったことを示している。^{[3] [4] [12]}

テリジノサウルス科は、幅広のナマケモノのような骨盤に支えられた幅広い胴体を持っていた。胸郭は非常に丸く、かなり頑丈な頭骨を持つ細長い肋骨で構成されていた。テリジノサウルス科の体格の中で最も変化した要素は、独特の後恥骨骨盤（恥骨と坐骨が後方に伸びている）を持つことであり、これは鳥類と鳥盤類でのみ知られている特徴である。腸骨は坐骨と恥骨よりも大きく、腸骨刃が非常に曲がって顕著であった。腸骨の顕著な突出は、テリジノサウルス科が巨大な大腿部を持っていたことを示している。坐骨の底には、大きな閉鎖突起（尾根状の突出部）があり、これはセグノサウルスとノトロニクスで最も顕著である。恥骨は坐骨よりも大きく、大きな恥骨ブーツ（先端が幅広く突出している）を持っていた。他の獣脚類グループとは異なり、恥骨と坐骨は互いに付着して四角い端を持つ堅固な構造を形成していた。^{[3] [4] [12]}大腿骨と脛骨は両方とも構造が頑丈であった。前者は比較的真っ直ぐで、関節と大腿骨頭がよく発達していた。脛骨は大腿骨よりわずかに短く、下端が広く、突出した足首を形成していた。腓骨は底部で挟まれ、非常に硬直していた。黄耆と踵骨は両方とも一般に頑丈で細長い骨であったが、このグループでは黄耆体が明らかに縮小していた。黄耆には細長い外側顆があるが、内側の顆はより狭い。黄耆の外側突起は厚くなり、内側から後方にかけて全体の正中線まで伸び、脛骨の下端のための空間をもたらしている。これにより、正面から見ると脛骨の外側表面が露出する。踵骨は、ほとんどの獣脚類よりも大きく頑丈でした。凹面の関節面を持つ丸い形をしており、距骨や遠位足根骨などの隣接する要素と可動関節を持っていました。もう1つの大きく変化した要素は、四指足です。中足骨は、完全に機能する4つの短縮された中足骨で構成されていました。 . 中足骨IIIとIVはほぼ同じ大きさで、第2中足骨はわずかに狭く、第1中足骨が最も短かった。しかし、第V中足骨の痕跡はあるものの、セグノサウルスに見られるように、大幅に縮小しており機能的な意味はない。指骨の構造は他のマニラプトル類、IV-4、III-3、II-2、I-1（有蹄骨を除く）と同様であった。足の有蹄骨は鋭く尖っており、左右に平らで、手の有蹄骨よりも小さかった。^{[7] [10] [12]しかし}エルリコサウルスの有蹄骨は大きく、硬く反り返った形状と頑丈な結節が組み合わされている。^[6]

テリジノサウルス科は、謎に包まれたテリジノサウルスを含む科として1954年にエフゲニー・マレーフによって造られ、彼はこの分類群が巨大なウミガメを表すと解釈した。テリジノサウルスの近縁種は後に発見されたが、しばらくの間そのように認識されなかった。^{[1] 1979年の}セグノサウルスの記載により、古生物学者アルタンゲレル・ペルレは、この謎に包まれた分類群を含む科としてセグノサウルス科を造語し、暫定的にこのグループが獣脚類を表すものと考えた。彼は、この新しい科は、爪と前腕骨の特徴に基づいてテリジノサウルス科とは異なると指摘した。 ^[3]さらに、同じ年にペルレとリンチェン・バルスボルドはセグノサウルスの骨盤構造を分析し、それが「伝統的な」獣脚類とは異常に異なるという結論を下した。これらの観察に基づき、彼らはセグノサウルス科を竜盤類下目の主要部門に近い別のグループに分けることを提案した。^[28]これと並行して、新しく記載されたナンシウンサウルスは、竜脚類の属であるという仮定に基づいて、董志明によってティタノサウルス亜科に分類された。 ^[4]翌年、バルスボルドとパールの両者は、セグノサウルス科を含む新しい獣脚類下目をセグノサウルス科と命名した。この新しい論文で彼らはまた、新しいエルリコサウルスとエニグモサウルス（当時は名前が付いていなかった）についても記載し、セグノサウルスは獣脚類恐竜に似ており、その特徴のいくつかは鳥盤類や竜脚類に似ているものの、これらの類似点は表面的なもので、詳細に調べると明確に異なると指摘した。^[5]

1982年、パール氏はテリジノサウルス科テリジノサウルスの3番目の標本を記載した。彼はセグノサウルスの標本との顕著な類似性に基づき、この標本をこの属に分類した。さらに、パール氏はこれら2つの分類群の前肢を比較し、それらは細長い腕を特徴とし、おそらく単一の分類群に属すると結論付けた。^[7]しかし、骨学的特徴に基づき、1984年にグレゴリー・S・ポール氏はセグノサウルスは獣脚類ではなく、後期白亜紀の古竜脚類であり、古竜脚類と鳥盤類の間の過渡的形態であると提唱した。例えば、セグノサウルスは頭骨と足の形態が古竜脚類に似ており、吻部、恥骨、足首も鳥盤類に似ていた。^[29] 1988年に彼はテリジノサウルス科のテリジノサウルスをセグノサウルス類に分類することを提案した。 [ ^30] 1990年の『恐竜』という本のレビュー記事で、バルスボルドとテレサ・マリアンスカはセグノサウルス類は位置が変わる可能性のある謎めいた竜盤類のグループであると考えた。しかし、彼らはテリジノサウルスが前肢の化石から知られているため、セグノサウルス類の分類群であることに同意しなかった。しかし、彼らは後肢の化石がセグノサウルス類であることを裏付けた。最後に、バルスボルドとマリアンスカは、ナンシウンサウルスとセグノサウルスの骨盤の間に、後恥骨の状態や大きな腸骨の刃など、顕著な類似点があることを指摘した。彼らは、前者がセグノサウルス科の一部であると結論付けた。^[31]

1993年にデール・A・ラッセルとドン・ジーミンがテリジノサウルス上科のアルクササウルスを記載したことで、このグループの類似性はかなり明確になった。この新しい分類群は最も完全なメンバーを表し、多数の獣脚類の特徴を持つ複数の標本から知られていた。さらに、いくつかの標本に保存された後肢は、セグノサウルスの後肢をテリジノサウルスに割り当てることは正しく、「セグノサウルス」は実際には獣脚類であることを示した。ラッセルとドンはまた、テリジノサウルス科とセグノサウルス科の間に極端な類似性があることに注目し、後者は優先権により前者の同義語であると考えた。しかし、アルクササウルスはかなり原始的な属であり、テリジノサウルス上科はそれと関連種を含めるために作られた。^[32]この年以降、クラークと同僚はエルリコサウルスのホロタイプ頭骨を再記述し、最初に記述されたときよりも多くの獣脚類の特徴を発見した。彼らは、テリジノサウルスはマニラプトル類の獣脚類に分類される可能性が高いと結論付けた。^[33]テリジノサウルス類自体は、これらすべての獣脚類を含めるために1997年にラセルによって設立された。この新しい亜目は、テリジノサウルス上科と、より進化したテリジノサウルス科で構成されていた。^[34]テリジノサウルス科は、1998年にポール・セレノによって初めて系統学的定義が与えられ、オルニトミムスよりもエルリコサウルスに近いすべての恐竜と定義された。^[35]

2010年、リンゼイ・ザノは、その時点までにテリジノサウルス類の最も詳細な系統解析を行った。彼女は、ホロタイプ標本の入手の難しさ、損傷、潜在的な損失、頭蓋骨の希少性、重複する要素の少ない断片的な標本が、このグループ内の進化関係を解明する上で最も重大な障害であると指摘した。セグノサウルスと他のアジアのテリジノサウルス類の位置付けはこれらの要因によって影響を受けており、ザノは、より保存状態の良い標本と失われた要素の再発見が必要であると述べた。ザノはまた、テリジノサウルス上科を改訂してファルカリウスを除外し、より広い系統群であるテリジノサウルスに残し、セグノサウルスの上級シノニムとした。さらに彼女は、テリジノサウルス科を、エルリコサウルス、ノトロニクス、セグノサウルス、テリジノサウルスを含む最も包括的でない系統群と定義した。^[36] ファルカリウスとジャンチャンゴサウルスは現在最も原始的なテリジノサウルス類とみなされているが、テリジノサウルス上科はこれら2つの分類群よりも派生的であるが、テリジノサウルス類ほどは派生的ではないと考えられている。^{[19] [37]}

ほとんどの系統解析では、エルリコサウルス、エルリアンサウルス、ナンシウンサウルス、ネイモンゴサウルス、ノトロニクス、セグノサウルス、テリジノサウルスを含むテリジノサウルス科が同定されている。しかし、このグループにはスゾウサウルスがよく含まれる。 ^{[38] [19] [39] [37]}テリジノサウルス科は、いくつかの命名された属とともにテリジノサウルス上科を構成し、最終的にテリジノサウルス上科はテリジノサウルス類の上位下目に入る。^{[19] [37]まだコンセンサスには達していないが、テリジノサウルス類は}マニラプトラ類の中で最も原始的な系統群であり、オヴィラプトロサウルス類の姉妹系統群であると提案されている。^{[40] [11]}

以下の系統樹は、スコット・ハートマンと同僚による2019年の系統解析に基づいており、主に2010年のザンノの研究に基づいています。テリジノサウルス科のほとんどの恐竜は比較的伝統的で確立された位置から発見されていますが、テリジノサウルス類の「ナンシウンサウルス」ボリニは、テリジノサウルス科の分類群として珍しく発見されました（系統樹には表示されていません）。^[37]

2009年、ザンノとその同僚は、小さくて粗い鋸歯が密集していること、歯の交換率が比較的低い槍状の歯、よく発達したケラチン質の嘴、草を食むための長い首、比較的小さな頭骨、胴体の肋骨周囲と腸骨の外側に広がる突起からわかるように非常に大きな消化管容量、後肢の顕著な走行適応の欠如に基づき、テリジノサウルスは獣脚類の中で最も広く考えられている草食動物の候補であると述べた。これらの特徴すべてから、この科の動物は植物を食べ、口の中で植物を前処理してセルロースとリグニンの分解を開始していたことが示唆される。これはおそらく、これらの特徴をさらに活用していたと思われるテリジノサウルス科にさらに当てはまる。高度なテリジノサウルス科で最も注目すべき適応の1つは4本指の足であり、完全に機能し、体重を支えることができる最初の指を持ち、おそらくゆっくりとした生活様式に適応していた。ザンノと同僚は、オルニトミモサウルス類、テリジノサウルス類、オヴィラプトロサウルス類が草食性の直接的または形態学的証拠を持っていることを発見した。これは、この食性がコエルロサウルス類獣脚類で複数回独立して進化したか、このグループの原始的な状態が少なくとも通性的な草食性であり、肉食性はより派生したマニラプトル類でのみ出現したかのいずれかを意味する。^[11]テリジノサウルス科の頭骨も特殊化しており、前部に嘴のような吻部があった可能性が高い。この吻はおそらくケラチン質の嘴で覆われていたと主張されており、これは摂食中に頭蓋骨にかかるストレスや緊張を軽減することで頭蓋骨の安定性を高めるのに役立った可能性がある。^{[41] [25]}

それぞれの歯の形態が示すように、同時代のテリジノサウルス科のエルリコサウルスとセグノサウルスは、ニッチ分割によって分かれていた。これらの分化には、エルリコサウルスの比較的不明瞭で対称的な歯と中程度の鋸歯状（歯状突起）があるのに対し、セグノサウルスの拡大した鋸歯は、追加の隆起部と前縁が歯状の折り畳まれた隆起部で構成されており、これらが一緒になって歯冠の基部近くにざらざらした細断表面を作り出しており、これは明らかにセグノサウルスに特有であり、独特の食料資源を消費したか、高度に特化した摂食戦略を使用し、他のテリジノサウルス科よりも経口による食物処理の度合いが高かったことを示唆している。^[25]これらの形態の違いに加えて、2019年にバトンとザノは、草食恐竜が2つの主な異なる摂食モードに従っていたことを指摘している。その一つは、細い頭骨と比較的弱い咬合力によって特徴付けられる、腸内で食物を処理することである。二つ目は、下顎や歯列などの広範囲にわたる処理に関連する特徴によって特徴付けられる、経口による食物処理である。セグノサウルスは前者のモードであることが判明したが、エルリコサウルスは後者のグループに入る可能性が高く、このことは、これら2つのテリジノサウルス科の恐竜が機能的に分離され、異なるニッチを占めていたことを示している。^[42]同じ年に、アリ・ナバビザデは、ほとんどのテリジノサウルス類が主に直立摂食者（顎を上下に動かし、横には動かさない）であり、顎を同顎に上げ、両側の上歯と下歯が同時に接触すると結論付けた。^[43]

しかし、後期白亜紀の高度なテリジノサウルス科の咬合力は、原始的なテリジノサウルス科に比べて比較的弱かった。2013年、古生物学者のステファン・ラウテンシュラガーはエルリコサウルスの頭蓋筋のデジタル再構成を行い、エドモントサウルスの咬合力が前者よりも大きいことを発見した。エルリコサウルスのより弱い咬合力は、能動的な咀嚼よりも、葉を剥いだり切り取ったりするのに適していた。 ^[44]ラウテンシュラガーは、より多くのテリジノサウルス類の分類群を対象としたより新しい研究で、同様の結論に達した。テリジノサウルスの顎の力学における進化の傾向は、初期のメンバーの高い咬合力から高度なテリジノサウルス科のより低い咬合力へと、時間の経過とともに咬合力が変化したことに気づいた。テリジノサウルス科は、歯骨の先端が下向きに曲がっており、骨結合部（骨同士の結合部）とおそらくはくちばしによって支えられていた。対照的に、原始的なテリジノサウルス科の歯骨はより真っ直ぐで細長く、最も大きなストレスと緊張を経験した。植物を掴む際に頭を下向きに引っ張る動きは、横向きや上向きの動きよりも可能性が高いが、そのような行動は、ストレスを緩和する顎を持つテリジノサウルス科ではより可能性が高い。^[45]

テリジノサウルス科では、前肢の頑丈さが増し、手首の柔軟性も高まったため、餌を探すためのリーチが長くなったと推測される。また、胸帯は直立した状態でのリーチをさらに高めるために変形しているが、動物の掴む能力は低下したと考えられている。これらの適応は、植物を収穫して収集する能力に特化しているため、草食生活を支援することとより関連している。^[12]さらに、テリジノサウルス科のネイモンゴサウルスでは、腕の可動域は肩の関節窩と上腕骨の関節でほぼ円形で、横向きとわずかに下向きに向いており、他の獣脚類のより楕円形で後方下向きの範囲とは異なります。腕をかなり前方に伸ばすこの能力は、これらのテリジノサウルス科が葉に手を伸ばして掴むのに役立った可能性があります。^[46] 2014年、ラウテンシュラガーは複数のテリジノサウルスの爪の生体力学的機能を検査した。彼は、一部のテリジノサウルス科（ノトロニフスやテリジノサウルスなど）の手は、植物を突き刺したり引き倒したりするときに効果的だったと指摘した。腕を使って植物を食べたり引き倒したりするには、動物の腕が頭の届かないところまで届く範囲を伸ばす必要があったはずだ。しかし、首と前肢の両方の要素が保存されている属では、首の長さは前肢と同じかそれより長かったため、植物を引き倒すのは、手の届かない植物にアクセスするために長い枝の下部を引き倒した場合にのみ可能だったと考えられる。ラウテンシュラガーはまた、テリジノサウルス科の爪は穴掘りには使われなかっただろうと結論付けた。穴掘りは足の爪で行われていたはずだが、それは他のマニラプトル類と同様に前肢の羽毛がこの機能の妨げになっていたためだ。さらに、この動作は爪の背側に高い応力をもたらす。これはテリジノサウルスでより顕著である。しかし、彼は手の爪が性的ディスプレイ、自己防衛、種内競争、交尾中の配偶者の掴み、または採餌時の掴みの安定に十分に使用されていた可能性については肯定も否定もできなかった。^[47]

このグループは耳の構造への適応でも有名である。内耳の構造はほぼ鳥類に近く、鳥類のような三半規管と長い蝸牛を備えている。鳥類の場合、長い蝸牛によってより広い周波数範囲で音を聞くことができ、これは体重の重いテリジノサウルス科でも同様の機能があることを示唆している。また、鳥類は優れた聴覚と平衡感覚を備えているが、これは確かに肉食獣 脚類によく見られる特徴である。さらに、蝸牛が長くなることで、他の多くの獣脚類グループで独自に進化した適応であり、聴覚がさらに向上したと考えられている。テリジノサウルス科の前脳はかなり拡大し、長い嗅球を伴って発達していた。テリジノサウルス科の内耳と前脳への適応は、よく発達した嗅覚、複雑な社会行動、幼体の発声への注意力の向上、同種の動物とのコミュニケーションなど、さまざまな機能を果たしていたと考えられます。さらに、テリジノサウルス科 (エルリコサウルスまたはノトロニクス・マッキンレイ)の頭蓋骨の感覚領域にある大きな空気室は、鼓室系によって低周波音 ( おそらく超低周波音) の受信が向上し最適化されたことを表しています。これは、平均聴覚周波数が 1100～1450 Hz 、上限が 3000～3700 Hz であったN. マッキンレイの場合に当てはまります。特徴としては、広範な基頭蓋空気圧だけでなく、基蝶形骨胞 ( 中空の骨構造 ) の発達も挙げられます。さらに、水平な三半規管の向きが後頭顆の水平方向に対して相対的だったため、テリジノサウルス科は視野が重なる両眼視を可能にする水平な頭部姿勢をとった。これらの感覚の大部分は、初期のコエルロサウルス類や他の獣脚類でもよく発達しており、テリジノサウルス科は小型の肉食性マニラプトル類の祖先からこれらの特徴の多くを受け継ぎ、祖先の肉食性の耳の形状を保持して、異なる非常に特殊な食事目的に使用したことがわかる。^{[48] [49]}

1964年、ザハロフは一連の4本指の足跡で代表される特定の生痕属 マクロポドサウルスを記述し命名した。これらの足跡はタジキスタンのセノマニアン期の地層で発見され、二足歩行の4本指恐竜のものであり、足指には水かきがあり、少なくとも非常に肉質であったことが指摘されている。手足の足跡は関連して発見されていないため、これらが四足動物のものである可能性は低い。足跡は長さ約50cm (500 mm)、幅約30cm (300 mm)である。テリジノサウルス類の研究はこれらの発見より後に始まったため、ザハロフは恐竜の正確な種類を特定できなかった。^[50]センニコフは2006年にこれらの足跡を再調査し、テリジノサウルス科の恐竜がこれらの足跡を残した可能性があると結論付けた。彼はマクロポドサウルスを、エルリコサウルスの関節した足やテリジノサウルスの参照された足と比較し、蹠行姿勢で関節するとマクロポドサウルスの形態に適合することを明らかにした。そのため、彼はこれらの足跡はテリジノサウルス科とより関連性があると考え、テリジノサウルス科の蹠行姿勢を最初に提唱した者の一人となった。^[51]追加のマクロポドサウルス級の足跡がポーランドで発見され、2008年に初めて報告された。この足跡はザハロフによって説明された足跡を彷彿とさせ、そのためマクロポドサウルス属に割り当てられている。これらの足跡は、ヨーロッパにテリジノサウルス類が存在したことを示している可能性がある。^[52] 2017年、マスルールは同僚とともに、現在のモロッコでマクロポドサウルスの足跡を報告した。それらは、ある程度の半蹠行性で、元の説明に似ている。^[53]

しかし、他のいくつかの足跡は、より趾行性の姿勢を示している可能性があります。その例としては、 DMNH 2010-07-01、2013-08-04、2013-08-06、2014-11-05 の番号が付けられた、カントウェル層の足跡があります。これらの足跡は、テリジノサウルス科の足跡とされる、他の指よりわずかに小さい第 1 指を持つ 4 本の指で構成されています。少なくとも 1 つの足跡、DMNH 2010-07-01 は、エルリコサウルスの比較的完全な右足と直接比較され、一貫した形態が明らかになりました。ただし、足跡の大部分は (明らかに) 指と足裏で作られており、中足骨がより直立した位置にあることを示しています。^{[54] [55]}それにもかかわらず、ボテリョと同僚は2016年にテリジノサウルス科の動物が蹠行性であった可能性も検討した。それによると、テリジノサウルス科の動物（ネイモンゴサウルスやノトロニクスなど）は、足首につながる完全に機能する最初の指を再進化させた。^[56]

テリジノサウルス類のものとされる最初の樹枝石類の 卵のいくつかは、同じ年、1997年にバヤン・シレ層とナンチャオ層から報告されました。これらは、平均7個以上の卵からなるいくつかの卵塊（グループ）で構成されていました。^{[57] [58] [59]}さらに、バヤン・シレ層は、エルリコサウルスやセグノサウルスなどの完全に成長した特定のテリジノサウルス類の分類群を産出しています。^{[5] [25]ナンチャオ層の卵巣は数年間記述されず、簡単に調査されただけで、}化石化した 胚が含まれていることが確認されました。^{[60] [61]}しかし、2007年に古生物学者マーティン・クンドラットとその同僚によって記載され、歯のない下向きの縁を持つ前上顎骨、側方棚を持つ歯骨、葉の形をした冠を持つ歯、顕著な三角胸骨隆起を持つ上腕骨、拡大した前端を持つ腸骨、細長く鋭く尖った手動爪などの解剖学的特徴に基づいて暫定的にテリジノサウルス科であると特定された。ほとんどの卵の平均サイズは7cm×9cm（70mm×90mm）であり、この寸法を考えると中型の雌が産んだ可能性が高い。いくつかの卵塊が発見されたが、7個の卵を含む卵が1つ見つかり、そのうち3個は胚を保存していた。^[62] 2019年にハートマンとその同僚はこれらの胚を系統解析に含めた最初の著者となり、予想通り胚はテリジノサウルス科として発見されました。^[37]

2013年の学会抄録で、古生物学者の小林良嗣らは、ジャヴクラント層における獣脚類恐竜の例外的な営巣地を報告した。そこには、22メートル×52メートルの範囲に、同じ層から採取された少なくとも17個の卵塊が含まれていた。それぞれの卵塊には球形の卵が含まれており、それらは互いに接触し、中央の開口部のない円形の構造に並んでいた。卵殻の微細構造に基づいて、彼らはその卵を、これまでテリジノサウルス類のものであると考えられていた樹枝状石器類であると特定した。複数の卵塊があることは、テリジノサウルス科の一部がコロニー型の営巣動物であったことを示しており、単一の地層で発見されたという事実は、彼らがその場所で営巣したのは1回きりであり、したがって定着行動は示さなかったことを示唆している。^[63]この営巣地は、2019年に田中公平らによって正式に記載された。この包括的な説明では、卵巣の数は少なくとも 15 個に修正され、卵は 3 個から 30 個の卵からなる卵巣で産み付けられ、同じ営巣期に孵化したことが指摘されています。卵の平均直径は 13 cm (130 mm) ですが、10 cm (100 mm) から 15 cm (150 mm) の間で多少のばらつきがあります。これらの卵の滑らかな外面、内側と外側の両方の部分、およびいくつかの不規則な形の孔溝に基づいて、これらは Dendroolithidae に属することが確認されました。営巣エリアの約 50% が侵食されており、卵巣の分布に基づくと、巣の密度は 10 m ²あたり約 1 つの巣と推定できます。これは、最大で 32 の巣が元々存在していたことを示しています。親鳥が巣を作った生息地は半乾燥 地帯の氾濫原で、卵は孵化中に有機物に覆われていた。これは現生の主竜類（ワニやハコベ科の鳥類）の一部がそうであるようにである。さらに、卵殻の破片が見つかったことから、多くの卵は洪水で埋もれる前に孵化していたことがわかる。合計15卵のうち、少なくとも9卵が孵化に成功しており、これはこの場所全体で少なくとも60％の巣作り成功率を示している。^[64]

ジャヴクラント層の顕著な営巣地は、非鳥類恐竜種が、巣の捕食圧が高い生態系（この層など）で孵化率を高めるために、コロニー型の営巣を最初に進化させたことを示している。最後に、デンドロリティスの卵もメガロサウルス上科のものとされ、テリジノサウルス上科はジャヴクラント層からは知られていないが、ジャヴクラント層はバヤン・シレ層の上にあり、そこでは他のデンドロリティスの卵や、テリジノサウルスのエニグモサウルス、エルリコサウルス、セグノサウルスが発見されている。さらに、これらの層にメガロサウルス上科の化石がないことは注目に値する。^[64]

ナンチャオの胚からは少なくとも4つの発生段階の胚が報告されており、クンドラットらは発達の程度に応じて段階Aから段階Dに分類した。段階Aは最も早い段階で、骨の骨化が不十分で、脊柱の椎体が多孔質構造であるのが特徴である。段階Bと段階Cでは、骨はわずかに関節が発達し、骨化する。これらはアメリカアリゲーターにおける45～50日齢と64日齢の胚の発生段階に相当すると思われる。最後のより進んだ段階は段階Dで、この段階では胚は椎体が完全に骨化し、頸椎の神経椎体縫合が部分的に縮小していた。さらに、ほとんどのテリジノサウルス類の特徴は、無歯症の前 上顎骨など、この段階でより悪名高い。最も成熟した胚はCAGS-01-IG-5で、ワニの孵化幼生よりも明らかに骨化が進んでいた。これは、テリジノサウルス科の胚が卵内で他の主竜類の孵化幼生よりも成熟した骨格に達し、骨化が進んでいるにもかかわらず、より長い期間卵内に留まり体格を大きくしていたことを示している。胚内に保存された発達状態に基づき、クンドラットらは大まかに1.5～3か月の孵化期間を示唆した。^[62]

胎児の一部の骨が骨化しており、巣の近くに成体が見つからなかったことから、テリジノサウルス科の孵化したばかりの幼体は非常に早熟で（出生時から移動可能）、親から独立して巣を離れて単独で餌を食べることができた。地下に作られた巣は、孵化期間中に親の世話がなかったことを示している可能性があり、さらに、ステージDの胎児の骨格の成熟は、出生後すぐに移動できるようにかなり適応しており、超早熟行動を示唆している可能性がある。孵化したばかりの幼体の歯の発達は雑食性食と一致しており、親から独立していることも裏付けられるかもしれない。^[62]

テリジノサウルス科は非常に特殊化した草食動物で、より現代の地上性ナマケモノと収束的な生活様式を進化させた。いくつかの側面で非常に類似しているため、この考えはノトロニクス（ナマケモノのような爪）やスーゾウサウルス・メガテリオイデス（メガテリウムのような）など、いくつかの種の名前にも反映されている。 ^[47]葉の形をした粗い鋸歯のある歯、大きな爪を持つ強い腕、非常に長い首、ケラチン質のくちばしの発達など、解剖学的および生理学的特徴の多くにより、テリジノサウルス科は草食動物として位置付けられている。より具体的には、テリジノサウルス科は生態系の中で高木を食べるニッチに生息し、ほとんどの標本の河川湖沼環境に見られるように、高木で構成された半乾燥地帯から湿地のような生息地によく住んでいた。^{[27] [55] [65]}

アラスカのカントウェル層で発見された少なくとも31のテリジノサウルス科の足跡に反映されているように、一部の種は小さな群れを形成しており、これはこれらの獣脚類の複雑な脳と耳の構造と一致している。この地域でハドロサウルス科と共存していることは、これらの非常に異なる恐竜が生態学的相互作用から恩恵を受けていたことを示しているのかもしれない。これは、今日の動物の一部が、資源獲得の増加や捕食圧の軽減など、相互に有益な理由で集まるのとちょうど同じである。ハドロサウルス科とテリジノサウルス科の群れが異なる時期にこの地を歩き、お互いに遭遇しなかった可能性もある。これらの説明にかかわらず、テリジノサウルス科の足跡は、これらの獣脚類の群れ行動を反映している。 ^[55]

テリジノサウルス科の大部分はアジア（特に中国とモンゴル）から来ているが、^{[36] [39]}ノトロニクスの比較的完全な化石はアジア以外の北アメリカでも見つかっている。^[12]テリジノサウルス科の化石記録は、この科が白亜紀後期のチューロニアン期近くに繁栄したことを示しているが、バレミアン期までにはすでにテリジノサウルス上科がローラシア全土に分布していた。白亜紀にローラシアが分裂し始めて以来、テリジノサウルス類がローラシア全域に広がった経緯を説明する2つの学説が生まれた。1つの学説は、ローラシアが分裂し始める前にアジアと北アメリカの両方に原始的なメンバーがすでに存在していたというもので、少なくとも三畳紀後期にはテリジノサウルス類が出現したことを示唆している。 2つ目の説は、このグループがベリアス期からヴァランギニアン期にかけて「白亜紀」のベーリング陸橋を経由してアジアと北アメリカに分散したというものである。この最後の説は、ノトロニクスなどのテリジノサウルス科が白亜紀後期初期に北アメリカに存在していたことで裏付けられている。^[36]とはいえ、テリジノサウルス科の足跡はヨーロッパやアフリカなどの遠隔地から発見されている。ポーランドでは4本指の足跡がいくつか発見され、モロッコでは白亜紀後期に遡る一連の足跡が発見されている。どちらの発見も、テリジノサウルス科がこれまで考えられていたよりもはるかに広範囲に分散していたことを示している可能性がある。^{[52] [53]}

陸橋という考えは、デナリ国立公園の下部カントウェル層でハドロサウルス科とテリジノサウルス科の足跡が複数同時に発見されていることでさらに裏付けられており、これは陸地間の重要な動物相の交換を反映している。これらの足跡は、おそらく同時期に同じ場所にハドロサウルス科が優勢に存在し、テリジノサウルス科の密度が低下していたことを示している。同じ場所から発見された1枚の化石の葉を表すスイレンのような跡が示すように、この足跡は恐竜が本流から離れて浅い水域を渡ったときにできたもので、後期白亜紀には北米のこの地域が半乾燥地帯であったことを考えると興味深い。下部カントウェル層内のこの単一の場所でのこの発生は、北米の他の場所では記録されておらず、これらの足跡は北米の悪名高い異なる恐竜間の遭遇として初めて報告されたものである。この遺跡の生痕化石の多様性は、白亜紀後期のアラスカとアジア、特に比較的湿潤な環境であったネメグト層の間に類似した恐竜相があったという考えを裏付けている。フィオリロと同僚は、アラスカが2つの大陸間の動物相交換の「入り口」であり、「白亜紀」ベーリング海峡の存在がさらにこの動物相の混合を可能にしたと示唆した。これはアジアと北アメリカに類似した生息地が存在したため促進された。^[55]

• テリジノサウルス研究のタイムライン

ウィキメディア・コモンズには、テリジノサウルス科に関連するメディアがあります。

• スケッチファブで復元されたエルリコサウルスの3D頭蓋骨
• セグノサウルスの椎骨（獣脚類データベースブログより）
• DMNH 2013-08-06 のフットプリント (Sketchfab にて)