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| スタウリコサウルス 時代範囲:三畳紀後期、
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| 復元された骨格 | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クレード: | 恐竜 |
| クレード: | 竜盤類 |
| 家族： | †ヘレラサウルス科 |
| 属: | †スタウリコサウルス コルベール、1970 |
| 種： | † S. プライシ
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| 二名法名 | |
| †スタウリコサウルス・プライシ コルバート、1970年
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| 同義語 | |
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スタウリコサウルス(「STORE-ee-koh-SAWR-us」、「サザンクロストカゲ」と発音) は、ブラジルの三畳紀後期に生息したヘレラサウルス科[1]恐竜の属で、サンタ マリア層で発見されました。
説明
コルバート（1970）は、スタウリコサウルスを小型で機敏な二足歩行の捕食動物と説明しました。[2] スタウリコサウルスは、約2億2500万年前、後期三畳紀のカーニアン期後期からノーリアン期前期に生息していたため、知られている最古の恐竜の1つです。全長は2.2〜2.25メートル（7フィート3インチ〜7フィート5インチ）と測定されていますが、 [3]グレゴリー・S・ポールは、より低い全長2.1メートル（6フィート11インチ）、体重12キログラム（26ポンド）という推定値を提示しました。[4]スタウリコサウルスは、メガロサウルスなどの後の獣脚類と比較すると小型でした。タイプ標本は、長いが比較的細い四肢の骨を持っています。
スタウリコサウルスの化石記録は非常に不完全で、脊椎、脚、大きな下顎の大部分しか残っていない。しかし、恐竜の歴史の非常に初期の時代に遡り、他の点でも非常に原始的であったため、スタウリコサウルスの原始的であるその他の特徴のほとんども復元することができる。例えば、スタウリコサウルスは通常、5本のつま先と5本の指で描かれている[5] 。これは、特殊化していない恐竜の非常に単純な特徴である。しかし、脚の骨格構造は知られているため、スタウリコサウルスがそのサイズのわりに足が速かったことがわかる。また、骨盤と脊椎をつなぐ椎骨は2つだけであり、明らかに原始的な状態である。
スタウリコサウルスの歯は、肉食であったことを強く示唆する形態をしています。歯はすべて鋸歯状で、横方向に圧縮されており、尾の方向に湾曲しています（つまり、各歯の上部は喉に向かって後方に湾曲しています）。[6]この歯列は、スタウリコサウルスが獲物を捕まえて保持するだけでなく、機械的な消化を助けるために肉を切り裂くこともできたことを示唆しています。[7]
スタウリコサウルスの尾は体の他の部分に比べて比較的長く（40以上の椎骨）、走るときにはまっすぐに地面から離れていました。スタウリコサウルスの尾の後部は尾椎の特徴によって硬くなっています。オストロム（1969a）は、この適応が動物の跳躍と走行を容易にする動的安定装置として機能していると考えました。[8]
診断とは、ある生物（またはグループ）を他のすべての生物と総合的に区別する解剖学的特徴を述べたものである。診断における特徴の一部は、固有形質でもあるが、すべてではない。固有形質とは、特定の生物またはグループに特有の、際立った解剖学的特徴である。Sues (1990) によると、スタウリコサウルスは次の 14 の特徴に基づいて区別できる。(i)大腿骨とほぼ同じ長さの下顎骨は、頭部が比例して大きいことを示唆する。(ii) 13～14 本の歯とよく発達した関節後突起を持つ、かなり深いが薄い歯骨。 (iii) 9～10 個の頸椎、15 個の背椎、2 個の仙椎、および 40 個を超える尾椎を持つ脊柱。スタウリコサウルスは、仙椎が2つしかないこと、(iv)第3、第4、第5頸椎が細長く、原始的な状態であること、(v)頭蓋頸椎に骨端線がないこと、(vi)補助椎間関節がないこと、(vii)近位方向に拡張していない細い肩甲骨、(viii)大きくて皿のような烏口骨、(ix)顕著な三角胸筋隆起を特徴とする上腕骨(原始的な状態を表す)と明確に拡張した関節端があること、(x)半穿孔寛骨臼の内壁が広範囲に発達した腸骨(ヘレラサウルスに似ているが、他のどの恐竜とも異なる)などの理由で、他のどの恐竜よりも原始的であると考えられている。 (xi)大腿骨の 3 分の 2 の長さの長い恥骨、(xii) かなり厚い壁が特徴の中空の四肢骨、(xiii) S 字型の骨幹を持つ頑丈な大腿骨、(xiv)大腿骨よりわずかに長い脛骨と腓骨。 [9] Novas (1993) は、スタウリコサウルスは恥骨の前縁に遠位斜面があることで他の恐竜と区別されると付け加えた。 [10] Langer と Benton (2006) は、スタウリコサウルスは前転子が瘢痕に縮小していることで区別できると指摘した。[11] Bittencourt と Kellner (2009) は、腓骨近位部に内側溝があり、これはスタウリコサウルス・プライスイに特有であるとも指摘した。[6]
発見と発生
スタウリコサウルスは、南半球から見える星座「南十字星」（ギリシャ語で十字架を意味する「スタウロス」とトカゲを意味する「サウルス」に由来）にちなんで「十字トカゲ」と名付けられました。 [12] [13]種小名のプライシーは、古生物学者のルウェリン・アイヴァー・プライスに敬意を表して名付けられました。[12]
スタウリコサウルスの最初の標本（MCZ 1669）は、ブラジル南部のリオグランデドスル州サンタマリア層のジャジゴシンコ古生物学遺跡から発見されました。スタウリコサウルスは中期カーニアン堆積物から発見されました。属名はブラジルの国章に描かれ、南半球でのみ見られる星座「南十字星」に由来しており、スタウリコサウルスが1970年に記載された当時は、 [2]南半球で恐竜が見つかることは珍しいことでした。種小名は1936年にスタウリコサウルスを発見したブラジルの古生物学者ルウェリン・アイヴァー・プライスに敬意を表して付けられました。スタウリコサウルスはアメリカ自然史博物館に勤務していたエドウィン・ハリス・コルバートによって記載されました。スタウリコサウルスの化石の希少性は、生きている間に珍しかったためか、または化石がめったに形成されない森林などの環境に生息していたためである可能性がある。[5]それにもかかわらず、ガルシアら（2019）は、テユワス・バルベレナイのホロタイプをスタウリコサウルス・プライスイの2番目の標本と呼んだ（分類を参照）。[14]
分類
Sues et al. (2011) によるその後の研究では、スタウリコサウルスと関連属ヘレラサウルスは獣脚類であり、竜脚類の系統が獣脚類から分岐した後に進化したことが裏付けられています。[15] Mortimer は、Benedetto (1973) と Galton (1985) が最初にスタウリコサウルスとヘレラサウルスが竜脚形類や獣脚類よりも互いに近縁であることを認識し、両者をヘレラサウルス科とヘレラサウルス亜科に分類したと指摘しています。[16] [17] [18]スタ ウリコサウルスは、サイズがかなり小さい (大腿骨の長さ 23 センチメートル (9.1 インチ) 対 47 センチメートル (19 インチ)) 点でヘレラサウルスと異なります。 (1993) は、スタウリコサウルスは獣脚類ではないと結論付け、獣脚類と竜脚形類以外の基盤的な竜盤類とみなした。 [19]スタウリコサウルスはもともと、コルバートによって誤って、古竜脚類恐竜のエフラシアを主成分とする、現在は消滅した科であるパレオサウリス科に分類された。1994 年以降のすべての主要な系統発生解析では、スタウリコサウルスはヘレラサウルス科に分類されており、これがこの属の分類に関する現在の科学的コンセンサスとなっている。ビッテンコートとケルナー (2009) は、スタウリコサウルスの系統発生的位置は、より完全でよく知られているヘレラサウルス・イスキグアラステンシスとの近縁関係によって制約されていると述べた。[6]以下は、スエスらによる系統発生解析に基づくクラドグラムである。 2011年にスタウリコサウルスの系統関係を示したもの: [15]
関連属
スタウリコサウルスは1973年にベネデットによってヘレラサウルス科に分類された。ヘレラサウルス科にはヘレラサウルス・イスキグアラステンシスも含まれ、どちらも恐竜かその前身である小型の捕食動物である。[20]これら3種の恐竜は三畳紀のカーニアン期に生息していた。ほとんどの系統解析でエオラプトルはヘレラサウルス科から除外されている。 [21] 2011年のスース、ネスビット、バーマン、ヘンリシによる系統解析ではエオラプトルが除外され、チンデサウルスがヘレラサウルスとともにスタウリコサウルスよりも派生したとして含まれる。[22] サンフアンサウルスはアルコバーとマルティネス（2010）によってヘレラサウルス科に分類された。[23]スース（1990）はイスキサウルスをヘレラサウルス科に分類した。[24]この系統群の他の提案されたメンバーには、ヘレラサウルスと同じアルゼンチンのイスチグアラスト層から発見されたサンフアンサウルス[25]や、おそらくテキサス州のドックム層から発見されたカセオサウルス[26]が含まれるが、これらの動物の関係は完全には理解されておらず、すべての古生物学者が同意しているわけではない。アルコバーとマルティネス（2010）は、スタウリコサウルスとサンフアンサウルスは恥骨と脛骨の類似性に基づいて近縁であると結論付けた。[27]
同義語
議論を呼んでいる恐竜形質 「テユワス・バルベレナイ」は、最近、スタウリコサウルス・プライスィのシノニムであると考えられた。[14] 両分類群は、不完全で保存状態の悪い単一の標本から知られているため、「テユワス」の以前のホロタイプ標本は、命名されてからほぼ50年以内にスタウリコサウルスに帰せられる2番目の標本となる。[ 2 ] [ 14 ]このシノニムは、三畳紀初期恐竜形質の中では両標本にのみ存在する5つの骨学的特徴の組み合わせに基づいている。(i) 大腿骨に転子棚がない。(ii) 大腿骨の第4転子が対称的である。(iii) 大腿骨遠位端の外側顆から脛腓骨稜が分離不良である。(iv) 脛骨遠位端の後外側フランジが骨の外側縁を超えていない。 (v) 脛骨の丸い遠位端。
この同義性はその後の2つの論文でも論じられており、スタウリコサウルスと「テユワス」の関連性に疑問を投げかけている。最初の論文では、著者らは「テユワス」のホロタイプは保存状態が良くなく、スタウリコサウルスに帰属できないとのみ述べている。[28] 2番目の論文では、著者らは、分類群を統合するために引用された5つの特徴のいくつかは、他の恐竜形の未成熟標本にも存在すると主張している。[29]しかし、ガルシアら[14 ]が挙げた5つの特徴の組み合わせ（つまり、同時存在）は、前述のどの恐竜形にも存在せず、したがって「テユワス」とスタウリコサウルスの間には独特のままである。[要出典]
したがって、「テユワス・バルベレナイ」とスタウリコサウルス・プライシとの同義性を確認するためには、さらなる調査が必要である。
古生物学
給餌
スタウリコサウルスは小型だが活発な二足歩行の捕食者で、キノドン類、リクサウルス類、草食の単弓類などの小型から中型の陸生脊椎動物を捕食していた。スタウリコサウルスの下顎は、顎の滑動関節によって上下だけでなく前後にも動けたことを示唆している。しかし、ホロタイプの保存状態が悪いことから、一部の研究者はスタウリコサウルスに顎内関節があったかどうか疑問視している。 [6]小型の獲物は、小さく後方に曲がった歯の助けを借りて、スタウリコサウルスの喉に向かって後ろ向きに動かすことができた。 [7]この特徴は当時の獣脚類では一般的だったが、後の獣脚類では見られなくなった。
古生態学
三畳紀後期、恐竜は陸上生活においてわずかな役割しか果たしていなかったが、ジュラ紀前期までにその状況は一変した。スタウリコサウルスは、生態系の頂点に立つ肉食動物であるラウイスクスのような大型ラウイスクス 亜科の主竜類と共存していた[30] 。スタウリコサウルスの古生物群集には、中型から大型の草食のリコサウルス類やディキノドン類が含まれていた。中型の雑食性のアエトサウルス類やキノドン類も存在していた。恐竜は、スタウリコサウルスを含むヘレラサウルス類と、基盤的な竜脚形類であるサトゥルナリアによって代表される。基底獣脚類のスタウリコサウルス、ヘレラサウルス、エオラプトルが鳥盤類のピサノサウルスと同時期に出現したことから、主要な肉食および草食の系統はカーニアン期中期に確立されたことが示唆される。[20] U-Pb（ウラン崩壊）年代測定の結果、サンタマリア層は約2億3323万年前のものであることが判明し、これはイスキグアラスト層よりも150万年古く、この2つの層は最古の恐竜の産地としてほぼ同等である。[31]
参照
参考文献
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外部リンク
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