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化石の足跡（ギリシャ語の「ἴχνιον」（ichnion）- 足跡、痕跡、または足跡）は、化石化した足跡です。これは痕跡化石の一種です。化石の足跡列は、単一の生物によって残された化石の足跡の連続です。長年にわたり、世界中で多くの足跡が発見されており、それらを残した動物の行動（および足の構造と歩幅）に関する重要な手がかりを与えてくれます。たとえば、同じ種の複数の足跡が近くに集まっている場合、その種が「群れ」または「集団」で行動していたことを示唆します。
異なる種の足跡の組み合わせは、それらの種間の相互作用に関する手がかりを与えてくれる。単一の動物の足跡だけでも、それが二足歩行だったのか四足歩行だったのかを判断する上で重要な手がかりとなる。このようにして、一部の翼竜は地上にいるとき、前肢を使って予期せぬ四足歩行のような動作をしていたのではないかという説が提唱されている。
軟らかい地面（沖積平野や形成期の堆積物など）に残された足跡を保存するには、特別な条件が必要です。考えられるシナリオとしては、高温乾燥の条件下で海や湖の岸辺が乾燥して固い泥になり、そこに（泥が部分的にしか固まっておらず、動物の体重が重かったため）足跡が残され、その後、突風による豪雨で泥が堆積した、といったケースが挙げられます。
最初に発見された足跡化石は、1800年にアメリカ合衆国マサチューセッツ州で、プリニー・ムーディという農夫によって発見されたもので、 長さ1フィート（31cm）の化石化した足跡だった。ハーバード大学とイェール大学の学者たちは、これらを「ノアのワタリガラス」のものだと考えていた。[ 1 ]
1997年、イギリスのオックスフォードから北東20kmに位置するアードリーの石灰岩採石場で、有名な足跡群が発見された。これらはメガロサウルス、そしておそらくケティオサウルスによって残されたものと考えられている。これらの足跡のレプリカの一部は、オックスフォード大学自然史博物館（OUMNH）の芝生に展示されている。
ケイロテリウムという名の生物は、長い間、そしておそらく今もなお、化石化した足跡からしか知られていない。その足跡は1834年にドイツのテューリンゲン州で初めて発見され、後期三畳紀のものとされている。
西オーストラリア州ダンピア半島のブルームの北で、白亜紀初期の竜脚類に属する既知の最大の恐竜の足跡が発見され、足跡の中には1.7メートルにも及ぶものもあった。[ 2 ] [ 3 ]足跡の3Dデジタル記録には、足跡を遠隔で詳細に調査し、データを同僚や他の関係者に配布できるという利点がある。[ 4 ]
多くの化石の足跡は、恐竜、初期の四足動物、その他の陸上の四足動物や二足動物によって残されたものです。海洋生物もまた、多くの古代の足跡を残しました（例えば、三葉虫やヒベルトプテルスのようなウミサソリ類の足跡など）。
化石の足跡の基本的な種類をいくつか挙げます。
化石の足跡の大部分は陸上または水底に残された足跡ですが、他の種類の生物も特徴的な足跡を残します。水中で支えられていた、あるいは部分的に支えられていた生物の例も知られています。化石の「ヤスデ型」属であるArthropleuraは、陸上に多脚の足跡を残しました。
人類の祖先の最も古い足跡のいくつかはタンザニアで発見されている。[ 6 ] ラエトリの足跡は、火山灰の中に保存されたヒト科動物の足跡で有名である。足跡は粉状の火山灰に残された後、柔らかい雨によって火山灰層が凝灰岩に固められ、足跡が保存された。[ 6 ] ヒト科動物の足跡は3人の個体によって残されたもので、1人が他の個体の足跡の上を歩いていたため、元の足跡を見つけるのは困難である。足跡は同じ方向に続いているため、グループによって残された可能性もあるが、核家族が一緒に水場を訪れたという一般的な復元を裏付けるものは他にない。
南アフリカでは、ランゲバーンとナフーンで、足跡を含む2つの古代の足跡列が発見されている。どちらの足跡列も、石灰質の風成岩または硬化した砂丘に存在する。ナフーンでは、少なくとも5種の脊椎動物の足跡列が鋳型として保存されており、その中には3つのヒト科動物の足跡も含まれている。[ 7 ]ランゲバーン の足跡は、約11万7000年前のものと推定される、最古の人間の足跡である。[ 8 ]
ガルンプング湖に隣接するウィランドラ湖地域では、19,000～20,000年前の人間の足跡563個からなる26の人間の化石の足跡列が発見されている。[ 9 ]
最古の陸上生物（実際には陸地、海洋、沿岸、河川、湿地帯に生息していた生物）は、最初の陸上足跡を残した。それらは四足動物から原始爬虫類など多岐にわたる。
足跡列とそれを残した脊椎動物との関連性の可能性を示す最初の研究結果が、Sebastian Voigt 博士、David Berman 博士、Amy Henrici 博士によって、2007 年 9 月 12 日発行のJournal of Vertebrate Paleontologyに掲載された。この関連性を明らかにした古生物学者たちは、ドイツ中部の Tambach 層の細かい下部ペルム紀の泥に残された非常に詳細な足跡列と、同じ 2 億 9000 万年前の地層から発見された極めて完全な化石骨格に助けられた。彼らは、最も一般的な 2 つの足跡列を、最も一般的な 2 つの化石、Diadectes absitus (足跡列の仮名Ichniotherium cottae ) とOrobates pabsti (足跡列の仮名Orobates pabsti ) として知られる爬虫類のような草食動物と照合した。[ 10 ]
カナダのプリンスエドワード島のペルム紀-石炭紀には、四足動物と爬虫類の祖先が生息していた足跡化石が含まれている。[ 11 ]大型植物や花粉の情報は、それらの年代決定に役立つ。
アイルランドでは、バレンシア島のバレンシア粘板岩層内の3か所で、中期デボン紀後期の四足動物の足跡化石が発見されている。 [ 12 ] [ 13 ]
オーストラリアで発見された原始的な四足動物の最古の化石の足跡は、ビクトリア州のジェノア川峡谷にあり、 3億5000万年前のデボン紀に遡る。[ 14 ]
恐竜は草が進化する以前（「草の時代」は「哺乳類の時代」とともに到来した）に大陸に生息していた。恐竜は三畳紀、ジュラ紀、白亜紀に生息し、草食恐竜と肉食恐竜の両方の足跡を、泥や砂の様々な層に残した。
科学的な分析により、恐竜専門家は現在、大型草食恐竜を含むあらゆる種類の恐竜の歩行速度や短距離走速度、そして特に俊敏な3本指の肉食恐竜の足跡を分析している。群れをなして行動していた証拠や、集団で狩りをしていた証拠について も調査が進められている。
ナミビア中北部の、現在私有農場となっているオチハエナンパレロには、砂岩に恐竜の足跡が残っている。大きな足跡はケラトサウルス類のもので、小さな足跡はシンタルス類のものである。これらの足跡は約1億9000万年前のものと考えられている。[ 16 ] [ 17 ]
ジンバブエ地溝帯下部には、チェウォレ地域の1億4000万年前のバラ色の砂岩に足跡が残っている。手足が両方とも残っている小さな足跡は、おそらくカルノサウルス類の幼体の足跡であることを示唆している。[ 18 ]
北アメリカの西部地域、特に西部内陸海路の西端では、恐竜の足跡がよく見られます。ワイオミング州には、6500万年前の後期白亜紀の恐竜の足跡があります。[ 19 ]（この3本指のワイオミング州の足跡の模型が発表用に作られました。）[ 20 ]
アメリカ合衆国では、グレンローズ層に恐竜の足跡や足跡列が発見されており、その中でも最も有名なのがダイナソーバレー州立公園のパルクシー川遺跡です。これらは科学的に記録された最初の竜脚類の足跡であり、1969年にアメリカ合衆国の国立自然ランドマークに指定されました。足跡の中には、幅約3フィートにもなるものがあります。これらの足跡は、もともと干潟や潟湖で保存されていたと考えられています。[ 21 ] 2種類の恐竜の足跡があります。1つ目のタイプの足跡は竜脚類のもので、体長30～50フィートの動物、おそらくプレウロコエルスのようなブラキオサウルス科の動物によって作られたものです。[ 21 ] 2つ目の足跡は獣脚類のもので、体長20～30フィートの動物、おそらくアクロカントサウルスによって作られたものです。足跡を説明するためにさまざまなシナリオが提案されたが、最も可能性が高いのは「おそらく群れをなして12頭の竜脚類がいて、少し後に3頭の獣脚類がそれに続いたが、彼らは忍び寄っていたかもしれないし、そうではなかったかもしれないが、攻撃していたことは確かではない」というものである。[ 21 ]
その他の例としては、以下のようなものがあります。
中国甘粛省陽国峡にある劉家家国家恐竜地質公園に位置する甘粛恐竜足跡列には、恐竜245足、獣脚類350足、竜脚類364足、鳥脚類628足など、数百の足跡が含まれている。[ 23 ]
タイのプーパマン国立公園には、アジアで発見された最古の恐竜の足跡の1つがある。[ 24 ] 2024年1月に発見されたこの足跡は、鉱物資源局の古生物学者によって約2億2500万～2億2000万年前（三畳紀後期）のものと推定されている。[ 25 ]この足跡には、獣脚類、竜脚類、主竜類など、さまざまな恐竜の痕跡が含まれている。[ 26 ]
クイーンズランド州のラーク・クォーリー・トラックウェイには、鳥脚類恐竜の群れが川を渡った際に残された3本指の足跡がある。かつては、これらの足跡は大型の捕食動物が小型の鳥脚類と獣脚類の混群を追いかけている様子を表していると考えられていたが、2011年にこの説は否定された。[ 27 ]
オックスフォードシャー州アードリーのバトニアン期の石灰岩採石場では、1997年に40組以上の足跡が発見され、中には長さが180メートルにも達するものもあった。これらの足跡は、採石とその後の修復のため、ほとんどが複製や写真記録としてのみ保存されている。獣脚類の足跡は、暫定的にメガロサウルス属メガロサウリプスに分類され、おそらくメガロサウルスのものと考えられている。竜脚類の足跡は、初期のティタノサウルス類またはブラキオサウルス科に関連する幅広の足跡列と、おそらくケティオサウルス類または基盤的なディプロドクス類のものである狭い足跡列に分類できる。[ 28 ] 2024年には、近くのデュワーズファーム採石場で[ 29 ]、約1億6600万年前の中期ジュラ紀の広範囲にわたる5つの新たな足跡列が新たに発見され、近隣にはさらに多くの足跡列が存在する証拠がある。最も長い連続した足跡は150メートル以上ありました。4つの足跡は大型竜脚類によって作られたもので、おそらく再びケティオサウルスでしょう。5つ目は、特徴的な3本の指と爪を持つ足に基づいて、肉食獣脚類のメガロサウルスによって作られたものと特定されました。遺跡のある場所では、肉食動物と草食動物の足跡が交差しており、捕食者が竜脚類の足跡を追ったことを示唆しています。[ 30 ] [ 31 ]
哺乳類の足跡化石は、最も希少な足跡化石の一つです。哺乳類は泥地や河川環境にいることは少なく、森林地帯や草原地帯に生息することが多かったためです。したがって、初期の四足動物や原四足動物の足跡化石が最も多く発見されると考えられます。ノバスコシア州ブルールにあるワルキアの森には、ワルキアの森がそのままの形で残っており、その森を長期間にわたって横断する四足動物の足跡化石が見つかっています。
ニューメキシコ州アラモゴルド近郊のホワイトサンズ国立公園では、更新世後期の人間（子供と大人）の化石化した足跡、マンモスや巨大地上ナマケモノの足跡からなる全長1.5kmの足跡列が発見されている。[ 32 ] [ 33 ]
オーストラリアのビクトリア州コラックにある最近の有袋類の足跡化石産地には、カンガルーやワラビーの足跡だけでなく、有袋類の足跡も含まれている。[ 34 ]
プテロサウルスビーチは、ジュラ紀末期にはボルドーとオレロン島の間の大西洋に開いた湾にある海水ラグーンの干潟で、満潮時には水没しました。そこで動物たちは餌を探していました。[ 35 ]この場所には数百もの化石化した足跡があります。[ 36 ]
恐竜の足跡：
初期の四足動物：
オーストラリア