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| カマラサウルス 時代範囲:ジュラ紀後期、
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| アストゥリアス州ジュラ紀博物館の骨格標本 | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クレード: | 恐竜 |
| クレード: | 竜盤類 |
| クレード: | †竜脚形類 |
| クレード: | †竜脚類 |
| クレード: | †マクロナリア |
| 家族： | †カマラサウルス科 |
| 亜科: | †カマラサウルス 亜科 コープ、1878 |
| 属: | †カマラサウルス ・コープ、1877a |
| タイプ種 | |
| †カマラサウルス・シュプレムス コープ、1877a
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| その他の種 | |
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| 同義語 | |
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カマラサウルス（ / ˌ k æ m ər ə ˈ s ɔː r ə s / KAM -ər -ə- SOR -əs）は、四足歩行の草食恐竜の属であり、北米で最も一般的な竜脚類の化石です。その化石は、1億5500万年前から1億4500万年前のジュラ紀後期（キンメリッジアン期からティトニアン期） のモリソン層で発見されています。
カマラサウルスは、基底的マクロナリア類に典型的な、鈍い鼻先と非常に四角い弓状の頭骨という特徴的な頭蓋骨の輪郭を呈していた。
名前は「部屋のあるトカゲ」を意味し、頸椎にある胸腔と呼ばれる中空の部屋を指しています（ギリシャ語の καμαρα（カマラ）は「アーチ型の部屋」、またはアーチ型の蓋が付いたものを意味し、σαυρος（サウロス）は「トカゲ」を意味します）。
カマラサウルスには、カマラサウルス・グランディス、カマラサウルス・レントゥス、カマラサウルス・レウィシ、カマラサウルス・シュプレムスの4 つの種が一般的に有効であると認識されています。タイプ種であるC. シュプレムスは、 4 つの中で最大かつ地質学的に最も新しい種です。カマラサウルスは、ヨーロッパの近縁種であるロウリンハサウルスも含まれるカマラサウルス科のタイプ属です。
カマラサウルスは、1877年にエドワード・ドリンカー・コープによって命名されました。これは、彼とオスニエル・チャールズ・マーシュの間で「骨戦争」として知られる科学的競争が行われていた時期でした。その後すぐに、マーシュはモロサウルス属を命名しましたが、後にカマラサウルスと同義であることが示されました。
歴史
最初の発見
カマラサウルスの最初の記録は、1877年の春、コロラド州キャニオンシティのオラメル・ウィリアム・ルーカス氏がガーデンパークでいくつかの大きな椎骨を発見し、ペンシルベニア州フィラデルフィアに拠点を置いていたエドワード・ドリンカー・コープに送ったときのものである。[1]送られた最初の標本は、この分類群の名前の由来となった部分的な頸椎、3つの背椎、4つの尾椎で構成されていた。[2] [1]この標本は現在、複数の個体で構成されていたと考えられている。[2]これらの最初の断片的な化石から、コープはカマラサウルス・スプレムス（「最高の房を持つトカゲ」）の最初の記載を行い、この属を設立した。これらの化石は現在、カタログ番号AMNH 560でアメリカ自然史博物館に所蔵されている。[2]オリジナルの骨を受け取った後、コープは収集家を雇い、1921年にヘンリー・オズボーンおよびチャールズ・ムックによって記載されたより多くの標本を集めた。[2]
標本の量は膨大で、いくつかのごちゃ混ぜの部分的な骨格で構成されていた。[2]一度に全てが準備されたわけではなく、1870年代から1890年代にかけて、ジェイコブ・ガイスマーがかなりの量を整理した。[2] 1877年、カマラサウルスの骨格の復元図がジョン・ライダー博士によって数枚のキャンバスに描かれた。コープ教授の指導の下、教授は聴衆に印象づけるためにそれらの絵を講義で使用した。[2]この復元図は竜脚類恐竜としては初めてのもので、自然の大きさで、複数の個体の化石を表していた。復元図の長さは50フィート以上あった。コープの収集家たちは1877年から1878年にかけてさらに多くの標本を送りつけ、[2] [3]コープはより多くの標本を集めるにつれて、新たに送られてきた化石に基づいて分類群に名前を付けた。これらの追加分類群のほとんどは現在ではカマラサウルスの分類が疑わしいか同義であると考えられている。[3]ガーデンパークでの収集が終わるまでに、少なくとも4人の個体と数百の骨がほぼすべての骨格から発見されました。[2]
コモブラフが発見し、モロサウルス
カマラサウルスの次の発見は1877年後半に起こり、ワイオミング州コモブラフの第1採石場で、オスニエル・チャールズ・マーシュの作業員らが断片的な後頭骨と部分的な頭蓋骨以降骨格を発見し、収集した。この骨格は、当時のカマラサウルスの個体としては最も保存状態が良く、 1877年にアパトサウルスの新種として命名された。標本は1879年まで完全には収集されず、標本には幼体の骨格の大部分が含まれている（ホロタイプYPM 1901） [4]。一方、ガーデンパークでエドワード・コープのために働いていた作業員が収集した大腿骨と尾椎2つからなる断片的な標本は、コープによってアンフィコエリアス属の新種とされ、 1877年にアンフィコエリアス・ラトゥスと命名された。 [5]この種は、 1921年にC. supremusと暫定的に同義とされた。1998年、ケネス・カーペンターは、発見物の地層学的位置から、 C. grandisと同義である可能性が高いと主張したが、[6] 2005年のアパトサウルスの生層序分布に関する研究では、池尻武人はカマラサウルスをC. supremusの同義語として保持した。[7] 1878年、竜脚類の仙骨が、他のいくつかのごちゃ混ぜの竜脚類の頭蓋後部の要素とともに、再びコモ・ブラフで発見された。その化石もマーシュに送られ、1878年に仙骨は新しい属種、Morosaurus impar (「つがいのない愚かなトカゲ」) に分類された。モロサウルスは19世紀後半を通じていくつかの新種が追加され、1892年には新しい科、Morosauridaeの一部となった。現在、モロサウルスの種の大半は疑わしいと考えられており、[8]タイプ種も含め、再分類されている。[8] 1889年、コモ・ブラフで発見された部分的な頭蓋骨と骨格に基づいて、モロサウルスの新種が命名された。モロサウルス・レントゥスは、この骨格（ホロタイプYPM 1910）に付けられた名前であり[7] 、この骨格は1930年に イェール大学ピーボディ博物館の化石展示室に設置された。
第2回恐竜ラッシュの発見
1890年代後半、アメリカ自然史博物館とフィールド博物館は、それぞれコモ・ブラフとフルータでモロサウルスの追加の化石を発見した。主に四肢の化石で構成されていたモロサウルスの新たな化石により、竜脚類の手足の構造の新たな復元が実現した。 [9] [10] AMNHは1899年にワイオミング州のボーンキャビン採石場で、初の完全なカマラサウルスの頭骨と下顎骨、および関連する頸椎を発見するという重要な発見をした。[11]モロサウルスとカマラサウルスの主要な再評価は1901年に行われ、エルマー・リッグスによる再評価では、マーシュによって命名された5種のモロサウルスのうち、3種のみが有効であると結論付けられた。 [ 10]モロサウルス・グランディス、モロサウルス・レントゥス、モロサウルス・アギリス（現在はスミタノサウルスとして知られている）が有効と認められ、モロサウルス・インパルはM.グランディスと同義であった。モロサウルスとカマラサウルスの同義性もリッグスによって示唆された。[10] 1905年、竜脚類の最初の骨格標本がブロントサウルスのAMNHで展示されたが、その頭骨はコモ・ブラフのカマラサウルスのものと思われる材料に基づいていたことで有名であった。[12]
カーネギー博物館は1909年にカマラサウルスの重要な発見をしました。それは幼体のほぼ完全な骨格で、現在では標本番号CM11338となっています。この標本は特に、死に際のポーズで関節がつながっている状態で発見され、カーネギー博物館のホールで目立つように展示されています。[13]標本はアール・ダグラスによって発見され、1909年から1910年にかけて恐竜国定公園で作業していたカーネギー博物館のスタッフによって収集されました。この骨格は1925年にチャールズ・W・ギルモアによって初めて記述されました。この標本はカマラサウルス・レントゥスと呼ばれていました。この骨格は、脆弱な頸椎を含むほぼすべての要素が関節で保存されており、知られている竜脚類の標本の中でも最も優れたものの1つです。[13]
1918年にカーネギーの調査隊によって再び恐竜国定公園でカマラサウルスの別の骨格が発見され、この標本は国立自然史博物館で見ることができる。USNM V 13786として知られるこの標本は1935年にUSNMに譲渡され、1936年にダラスで開催されたテキサス100周年博覧会で標本の準備作業が開始され、イベントの来場者が見ることができるようになった。[14]準備作業は1947年まで続き、その年に骨格は化石ホールで死んだポーズで展示された。[14] USNMのカマラサウルスはC. lentusとも呼ばれていた。[15] [7]
1919年、WJホランドは、1909年にカーネギー博物館で発見されたDNMの別の竜脚類標本に基づいて、ウインタサウルス・ダグラッシと命名した。 [16]タイプ標本は不完全で、5つの前頸椎で構成されており、[16]カマラサウルス・レントゥスのシノニムである。[7]追加のカマラサウルスの化石は1940年代にオクラホマ州西部のブラックメサの近くで発見され、 [ 17 ]カマラサウルス・シュプレムスと呼ばれている。 [7]この化石は多くの大きな椎骨といくつかの頭蓋骨要素で構成されていた。[7]
再発見
カマラサウルスに関しては、1967年にジェームズ・ジェンセンがコロラド州西部のアンコンパグレ・ヒルで脊椎の大部分を含む保存状態の良い連結された頭蓋後部の部分骨格を収集するまで大きな発見はなかった[18] [19]。これはブリガムヤング大学に標本番号BYU 9740として寄贈された。[20] [18]この骨格は数年後まで完全には準備されず、[18] 1988年にカマラサウルス科の新属新種、カテトサウルス・ルイシとして記載された。[19] C. ルイシの当初の記載は簡潔なものだったが、1996年後半にジョン・マッキントッシュらが完全な骨学を付与し、カマラサウルスの種として位置付けた。同論文では、 C. supremus、C. grandis、C. lentus、およびC. ルイシが有効であると判定された。[18] 2013年、オクタビオ・マテウスとエマニュエル・チョップは、 1992年にハウ採石場で発見された標本[21]に基づいて、 C. lewisiは実際には独自の属であると主張し、その標本をこの種に言及しました。[22]チョップによるさらなる研究では、ハウ採石場の標本が結局カマラサウルスを表す可能性が最も高いと結論付けられました。 [23] 2019年現在、ほとんどの研究者はC. lewisiをカマラサウルスの一種と見なしています。[24]
1992年、別のしっかりとした関節のあるカマラサウルスの骨格が、ジェフリー・パーカーと同僚によってコモブラフにあるAMNHのボーンキャビン採石場近くで収集されました。 [25]この骨格はカマラサウルス・グランディスと呼ばれ[26]、この種に割り当てられた最も完全な標本の一つであり、現在は東京の群馬県立自然史博物館に標本番号GMNH-PV 101として収蔵されています。[27] [7] 1992年には、さらに北のワイオミング州ハウ採石場で、スイスのアータールにあるサウルス博物館の作業員によって、さらに別のカマラサウルスの骨格が発見されました。この骨格は最もよく知られているものの一つで、ほぼすべての要素が関節しており、頭骨と後肢の皮膚の印象があります。[28] [21]標本SMA 002はまだ完全に同定されていませんが、 C. lewisiの標本ではないかと考えられています。[21] 1996年、カマラサウルスの断片的な化石がサウスダコタ州西部[29]とニューメキシコ州[30]から発見され、ニューメキシコ州のサマービル層から発見された化石と合わせて、この属の北東部と南部の範囲が拡大しました。[30]カマラサウルスの最北端の標本は、2005年にモンタナ州中央部のスノーウィー山脈地域で発見され、ほぼ完全な頭蓋骨といくつかの頭蓋骨以降の要素で構成されています。[15]
化石記録
カマラサウルスの化石は非常に一般的です。[31] 500を超える標本が知られており、多くの孤立した骨と約50の部分的な骨格が含まれています。[32]北はモンタナ州から南はニューメキシコ州まで、米国西部の広い地域で、モリソン層の岩石で発見されています。[33]この豊富さにより、カマラサウルスは非常によく知られた竜脚類です。カマラサウルスの幼体の標本CM 11338は、これまでに発見された最も完全な竜脚類の骨格です。多数の頭骨が知られています。[34]竜脚類で完全な首が見つかることはめったにありませんが、カマラサウルスの5つの標本は、頸椎のすべてまたはほぼすべてを保存しています。[35]カマラサウルスの識別可能な標本のほとんどは、 2つの種、 C. grandisとC. lentusのいずれかに属します。C. lewisiとC. supremus はよりまれです。[36]
説明
カマラサウルスは、これまで発見された竜脚類恐竜の中で最も一般的で、保存状態が良いものが多く、多数の出版物で詳しく記載されている。[21] [13] [2]他のマクロナリア科恐竜と同様に、同時代のディプロドクス科恐竜と比較して、典型的な大きな鼻骨、長い前肢、短い尾を持っていた。[2] [37] カマラサウルスは、同層の同時代の種と比較すると中型の竜脚類だったが、ティトニアンではC. supremusが大型化した。[7] [2]最も一般的な種であるC. lentusの最大サイズは、全長約15メートル（49フィート）だった。最大の種であるC. supremusは、最大で全長18メートル（59フィート） - 23メートル（75フィート）に達し、最大推定体重は47 トン（51.8 トン）に達した。[38] 2016年にグレゴリー・S・ポールは重量を23 トン（25.4 トン）と推定したが、[39] 2020年にはジョン・フォスターが重量を42.3 トン（46.6 トン）と推定した。[31]
カマラサウルスの弓状の頭骨は驚くほど四角く、鈍い鼻先には多くの窓があった。カマラサウルスの頑丈な頭骨は、モリソン層で発見されたディプロドクス科の細い頭骨とは異なり、他の多くの竜脚類よりもはるかに良好な状態で保存されている。 [37]長さ19cm（7.5インチ）の歯はノミのような形（へら状）で、顎に沿って均等に並んでいた。歯の強さから、カマラサウルスは細い歯を持つディプロドクス科の動物よりも粗い植物質を食べていたと思われる。[要出典]
ワイオミング州のハウ・スティーブンス採石場（ET）で発見されたカマラサウルスの標本SMA 0002（カテトサウルスにも割り当てられている）には、軟部組織の証拠が見られる。 [21]顎のラインに沿って、動物の歯茎と思われる骨化した残骸が発見されており、歯茎に覆われた深く埋まった歯があり、歯冠の先端だけが突き出ていたことを示している。歯は、死ぬと歯茎が後退し、乾燥し、腐敗により固くなったため、歯槽からさらに押し出された。標本の検査では、歯が丈夫な外側の鱗で覆われており、おそらく何らかの種類のくちばしがあったことも示されているが、これは確実ではない。[21]
カマラサウルスの首は竜脚類の基準からすると中程度の長さで、12個の椎骨から構成されていました。[40]頸椎の神経棘のほとんどは二股に分かれており、動物が成長するにつれて、より多くの椎骨が二股の神経棘を発達させました。[41]他の竜脚類と同様に、首と胴体の椎骨には、生きている間は呼吸器系につながる気嚢で満たされた部屋がありました。気嚢は椎骨内の半分以上のスペースを占めることができ、鳥の骨と同じくらい空気圧が高くなりました。 [42]これらの部屋が、カマラサウルスに「部屋のあるトカゲ」という名前を与えています。
カマラサウルスの尾は53個の椎骨で構成されていた。[40] [43]
分類と種
カマラサウルスは、主に後期ジュラ紀に生息していた中型のマクロナリア竜脚類であるカマラサウルス科のタイプ属である。カマラサウルス科は前肢が後肢より短く、肩甲烏骨が大きく、尾が首より長かった。[44] [2]エドワード・コープが1877年にカマラサウルスを記載したとき、彼はそれがケティオサウルス、ボスリオスポンディルス、オルニトプシス、アンキサウルス（メガダクティルス）、およびプネウマトステウスと近縁の恐竜であると信じていたが、[1]アンフィコエリアスを記載してカマラサウルス科を設立するまで、これらの分類群に名前を付けなかった。 [5]カマラサウルスは、議論の余地なくカマラサウルス科の有効な属とみなされている唯一の分類群である。この分類群には、 C. grandis、C. lentus、C. lewisi、C. supremusの4種が含まれる。C. lewisi は、別属のCathetosaurus を代表する可能性がある。ロウリンハサウルスは、そのタイプ種が以前はカマラサウルスに割り当てられていたが、ほとんどの研究ではカマラサウルス科とみなされているが、基盤的な真竜脚類であると考えられてきた。[45] [46]
Tan et al (2020) に基づく基底 Macronaria の簡略化された系統樹を以下に示します。
カマラサウルスは基底的な大型爬虫類であると考えられており、ブラキオサウルスのようなより派生した形態よりも、すべての大型爬虫類の共通祖先に近縁である。
種
カマラサウルスには、ほとんどの研究者によって4つの有効な種が含まれると考えられている：C. grandis、C. lentus、C. lewisi、およびC. supremus。[24] 1877年にコープによって命名された種であるC. supremusはタイプ種である。C. grandis は1877年、 C. lentus は1889年に命名された。4番目の種であるC. lewisiは類縁関係が不明である。この種はもともと1988年に異なる属であるカテトサウルスとして記載されたが、1996年にカマラサウルスの種として再分類された。 [47] [48]一部の研究者は、カテトサウルスを別の属として復活させるべきだと示唆しているが[22] [49] [24] 、他の研究者は、 C. lewisiは別のカマラサウルスの種と同義である可能性があると示唆している。 [7] [50]
C. supremusは、その名前が示すように、カマラサウルス属の中で最大の種であり[2]、ジュラ紀後期のモリソン層で発見された最も巨大な竜脚類の1つである。その巨大な体格を除けば、C. lentus とほとんど区別がつかなかった。C . supremusは属全体の典型ではなく、層の最上部の最新部分からのみ発見されており、極めて珍しい。[7] C. grandis、 C. lentus、C. lewisi はいずれもより小型で、モリソン層の初期段階に生息していた。
地層学的証拠は、年代順が3種の物理的差異と一致していることを示唆しており、モリソン層内での進化の進行を説明しています。C. grandisは最古の種であり、モリソン層の最下層の岩石に発生しました。C. lewisi は絶滅するまで上部モリソン層の最下層でC. grandisと短期間共存しましたが、 [7]これはC. lewisiの標本が不足しているためである可能性があります。[7] C. lentus は後に出現し、数百万年にわたって C. grandis と共存しましたが、これは2種の脊椎の解剖学の違いが示唆するように、異なる生態学的ニッチが原因である可能性があります。後の段階で、C. grandis は岩石記録から姿を消し、C. lentusだけが残りました。[7]その後、C. lentus も姿を消し、同時にC. supremus が最上層に出現しました。この種の直接的な継承と、両者の非常に近い類似性は、C. supremusがC. lentusから直接進化し、より大きく、後期に生き残った動物の集団を代表する可能性があることを示唆している。[51]
同義語と疑わしい種
- アンフィコエリアス・ラトゥスは、ガーデンパークで発見された右大腿骨と4つの尾椎に基づいて、1877年にエドワード・コープによって命名されました[52] 。C . supremusまたはC. grandisのいずれかと同義です。[6] [7]
- カウロドン・ディバーシデンスもまた、1877年にコープによって命名されたが、現在では疑わしいが、マクロナリア科かカマラサウルス・シュプレムスと同義としか考えられない歯に基づいている。[20] [7] [2]
- カウロドン・レプトガヌスは1878年にコープによって2本の部分歯に基づいて命名され、マクロナリア以外には分類できない、あるいはカマラサウルス・シュプレムスと同義であると考えられている。[20] [7] [2]
- モロサウルス・インパルは1878年にマーシュによってモロサウルスのタイプ種として命名され、その化石はコモ・ブラフで発見された仙骨とおそらく頭蓋骨以降の部分のみで構成されていた。現在ではモロサウルス・グランディスの同義語と考えられている。 [7]
- モロサウルス・ロブストゥスは、 1878年にマーシュがコモ・ブラフで採集した腸骨に基づいて命名された。現在ではC.グランディスの同義語と考えられている。[7] [20]
- カマラサウルス・レプトディルスはコープ・ガーデンパークの竜脚類の一種で、1879年に3つの部分的な頸椎から命名された。カマラサウルス・シュプレムスの同義語ではないかとされている。[7] [20]
- ディプロドクス・ラクストリスは、 1877年にアーサー・レイクスとベンジャミン・マッジがコロラド州モリソンで収集した数本の歯、前上顎骨、上顎骨に基づいて、1884年にオスニエル・マーシュによって命名されました。 [53] D. lacustrisの歯と歯骨はフラジェリカウダ綱ですが、頭骨はカマラサウルスのものである可能性があります。[53]
- Pleurocoelus montanus は、1896年にマーシュによってPleurocoelusの新種として命名されました。この標本は、コモブラフ産の幼体から採取されたいくつかの椎体とさまざまな後頭蓋骨で構成されています。一般的にC. grandisの同義語とみなされています。 [7] [20]
- Uintasaurus douglassiは、1919 年に WJ オランダによって恐竜国定記念物の 5 つの前頸椎にちなんで命名され[16] 、この種は後にカマラサウルス レントゥスの同義語とみなされました。[7]
- Camarasaurus annae は、 1950 年に前背椎に基づいて Tage Ellinger によって命名されました。この種は一般に C.lentus の同義語と考えられています。[7]
再分類された種
- モロサウルス・アギリスは、コロラド州ガーデンパークで発見された部分的な頭蓋骨と3つの椎骨に基づいて、1889年にマーシュによって命名されました。[54]この種は、2020年に新しい属であるスミタノサウルスに配置され、ディクラエオサウルス科に再分類されるまで、分類学上の不確実性のままでした。[8]
- カマラサウルス・ベックレスィイは、 1842年にギデオン・マンテルによってイギリスのサセックスで発見された部分的な前肢に基づいてペロロサウルス・ベックレスィイとして記載された。 1889年にマーシュによってモロサウルス属に分類され[55]、1932年にフォン・ヒューネによってカマラサウルス属に分類された[56]が、2015年に独自の属であるハエスタサウルスに分類された。[57]
- モロサウルス マルケイは、ポルトガルのアルコバサ層の上部ジュラ紀の地層から出土した不完全な遠位尾椎骨と歯に基づいて、1898 年にソバージュによって命名されました。[58] Lapparent & Zbyszewski はホロタイプ[59] の椎骨をメガロサウルス インシグニスと称し、Madsen et al ., 1995 はそれをメガロサウルス類と称した。[60]言及された歯は、2017年にトゥリアサウリアに属するものと特定された。 [61]
- カマラサウルス・アレンケレンシスは、1957年にアルバート・フェリックス・ド・ラパレントとジョルジュ・ズビウェスキーによって、ポルトガルのロウリーニャ産の後頭蓋部分骨格を基にアパトサウルスの一種として命名された。[62] 1990年にジョン・マッキントッシュによってカマラサウルスに分類されたが[63] 、 1998年に新しい属、ロウリンハサウルスが与えられた。
古生物学
給餌
これまで、科学者らはカマラサウルスや他の竜脚類が胃石（石）を飲み込んで胃の中で食物をすりつぶし、滑らかになりすぎると吐き出したり排出したりしていたのではないかと示唆してきた。しかし、胃石の証拠に関する最近の分析では、そうではなかったことが示唆されている。カマラサウルスの強くて丈夫な歯は、ほとんどの竜脚類の歯よりも発達しており、平均して62日ごとに生え変わっていた（M. D'Emic et al.）ことから、カマラサウルスは飲み込む前に口の中で食物をある程度咀嚼していた可能性がある。 [64]他の発見によると、カマラサウルス属は他の竜脚類とは異なる植生を好み、競争することなく同じ環境を共有していたことが示唆されている。 [65]
成長
長骨の組織学により、研究者は特定の個体が到達した年齢を推定することができます。Griebelerらによる研究(2013) では、長骨の組織学的データを調べ、カマラサウルス属CM 36664 の体重は 14,247 キログラム (15.7 ショートトン) で、20 歳で性成熟に達し、26 歳で死亡したと結論付けました。[66]
代謝
イーグルらは、カマラサウルスを含む様々なジュラ紀の竜脚類の歯を覆うエナメル質の凝集同位体温度測定を行った。その結果、32.4～36.9℃（90.3～98.4℉）という温度が得られた。これは現代の哺乳類と同程度である。[67]カマラサウルスは捕食される危険にさらされる時間を制限するため、急速に体が大きくなった。これは幼少期の代謝率が比較的高かったことを示唆している。[68]
古病理学
ユタ州の恐竜国定公園から発見されたカマラサウルスの骨盤には、アロサウルスに起因するえぐり痕が見られ[69] 、 C.ルイスホロタイプの腸骨には大きな獣脚類の噛み跡が見られます[20] 。
1992年、コロラド州キャノンシティ近郊のモリソン層のブライアン小型ステゴサウルス採石場で、 C. grandisの部分骨格が発見された。[70] この標本には、DMNH 2908としてカタログ化された部分的な右上腕骨と、背中と尾の関連する椎骨が保存されていた。[70] 2001年、ローリー・マクウィニー、ケネス・カーペンター、ブルース・ロスチャイルドは、上腕骨に観察された病理の説明を発表した。[71]彼らは、繊維織りに似た骨でできた、幅25×18cmの皮質近傍の病変に注目した。[72]繊維織りは付属歯骨に形成されるが、他の場所では、怪我や病気の兆候である。[72]繊維織りの「波打つ繊維束」は、上腕骨筋の方向を向いているのが観察された。[72]損傷の近端と遠端における癒合と多孔性の欠如は、骨膜炎が非活動性または治癒したことを示している。 [72] McWhinneyと他の研究者は、この損傷が動物にとって継続的な苦痛の原因であったと主張した。[73]それは筋肉に圧力を加えたであろう。[71]この圧力は筋肉の血管と神経を圧迫し、四肢の屈筋と伸筋の両方の可動域を減少させたであろう。[71]この影響により、上腕筋、腕橈骨筋、そして程度は低いが上腕二頭筋が上腕骨の損傷の位置に移動するのが妨げられたであろう。[71]研究者らは、筋肉と骨膜の炎症が前肢の下部にも追加の合併症を引き起こしたであろうと推測した。[74]この病変は長期的な筋膜炎や筋膜炎も引き起こした。[71]これらの病理学的プロセスの累積的な影響は、四肢の可動性に中程度から重度の影響を及ぼし、「食料を探したり捕食者から逃げたりするような日常的な活動を達成するのが困難になった」。[73]病理学の原因を特定するために、マクウィニーと他の研究者は3mm刻みでCTスキャンを実施した。 [75] CTスキャンでは、腫瘤は一貫した放射線密度を示し、放射線透過性の線によって骨の皮質から分離されていることが判明した。[76]疲労骨折や、骨髄炎や感染性骨膜炎などの感染過程の証拠は見つかりませんでした。[75]また、骨棘の軸は上腕骨の垂直軸に対して25°であるのに対し、骨軟骨腫は上腕骨の軸に対して90°で形成されるため、骨軟骨腫の可能性も除外されました。 [72]骨棘を伴う病変の起源として科学者が特定した他の候補には以下が含まれます。
- 肥大性骨関節症- ただし、骨棘様突起の存在により除外された[77]
- 骨様骨腫- しかし、これでは骨棘や骨芽細胞反応を説明できない[78]
- シンスプリントまたは脛骨ストレス症候群は、多くの症状が共通していることから考えられる原因であるが、シンスプリントでは骨棘を説明できない。[79]
- 外傷性骨化性筋炎（周縁型） – 原因の可能性はありますが、可能性は低いです。[80]
- 剥離損傷– マクウィニーと他の研究者は、上腕骨の損傷の原因として「筋肉の反復的な過度の運動」によって引き起こされた剥離損傷が最も可能性が高いと考えた。[71]研究者は、損傷は上腕筋の剥離によって「下向きの楕円形の塊」の形成を引き起こしたことに由来すると信じていた。[73]骨棘は、屈曲運動によって上腕筋の基部が裂傷し、それに続く骨芽細胞反応によって生じた。[73]
古生態学
生息地
ロッキー山脈の東側斜面に位置するモリソン層には、ジュラ紀後期の化石が豊富な岩石群が広がっている。ここでは、ディプロドクス、アパトサウルス、ブラキオサウルスなどカマラサウルスの近縁種を含む多数の恐竜種が発見されているが、この層の恐竜の中で最も豊富に存在するのはカマラサウルスである。[81]カマラサウルスの化石はほぼすべての主要産地で発見されており、モリソン恐竜の最大の分布域の一つとして知られ、ニューメキシコ州からモンタナ州、ユタ州からオクラホマ州にかけての産地で化石が発見されている。[7]放射年代測定 によると、モリソン堆積層は、基底部で1億5630万年前（Mya）から上部で1億4680万年前までの範囲にあり、これは後期ジュラ紀のオックスフォード期後期、キンメリジアン期、およびティトニアン期初期に当たる。 [82] [83]その環境は、雨季と乾季がはっきりした半乾燥地帯であると解釈されている。
恐竜と生痕化石は、ニューメキシコ州からアルバータ州、サスカチュワン州に広がるモリソン盆地で特に発見されており、ロッキー山脈のフロントレンジの前身が西に押し上げられ始めたときに形成されました。東向きの流域から浸食された物質は小川や川によって運ばれ、湿地の低地、湖、河川の水路、氾濫原に堆積しました。[84]この地層はポルトガルのロウリニャ層やアルゼンチンのカニャドン・カルカレオ層と年代が似ており、カマラサウルス科の化石が2つの地層で発見されています。[62] [85] 1877年、ここは化石収集をめぐる初期の古生物学者オスニエル・チャールズ・マーシュとエドワード・ドリンカー・コープの争いである骨戦争の中心地となり、カマラサウルス自体はこの争いの最中に後者の古生物学者によって発見され命名された。
古生物
モリソン層は、マラアプニサウルス、アンフィコエリアス、バロサウルス、 ディプロドクス、アパトサウルス、ブロントサウルス、ブラキオサウルスなどの巨大な竜脚類恐竜が優勢だった環境と時代を記録しています。カマラサウルスと並んで生息していた恐竜には、草食鳥盤類の カンプトサウルス、ガーゴイルオサウルス、ドリオサウルス、ステゴサウルス、ナノサウルスなどがいます。この古環境の捕食者には、獣脚類のサウロファガナクス、トルヴォサウルス、ケラトサウルス、マルショサウルス、ストケソサウルス、オルニトレステス、[86] およびアロサウルスが含まれ、 アロサウルスは獣脚類標本の75％を占め、モリソン食物網の最高栄養段階にありました。[ 87 ] [ 88]カマラサウルスは、アロサウルス、アパトサウルス、ステゴサウルス、ディプロドクスと同じ場所でよく見られます。[89]
この地域に生息していた他の生物としては、二枚貝、巻貝、条鰭類、カエル、サンショウウオ、カメ、スフェノドン類、トカゲ、陸生および水生のワニ形類、ハルパクトグナトゥスやメサダクティルスなどの数種の翼竜などがいた。存在していた初期の哺乳類は、ドコドン類（ドコドンなど）、多丘歯類、対称歯類、およびトリコノドン類だった。この時代における植物相は、緑藻類、菌類、コケ類、スギナ、ソテツ、イチョウ、および数科の針葉樹の化石によって明らかになっている。植生は、川沿いの木生シダやシダ類（ギャラリーフォレスト）の森から、時折、アラウカリアに似た針葉樹ブラキフィラムなどの樹木が生えるシダサバンナまで多様でした。[90]
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