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アンキロサウルス科（/ ˌæŋkɪloʊˈsɔːrɪdiː / ）は、アンキロサウルス類に属する装甲恐竜の科であり、ノドサウルス科の姉妹群である。最も古いアンキロサウルス科の恐竜は約1億2200万年前に遡り、この系統 群は6600万年 前の白亜紀-古第三紀絶滅イベントで絶滅した。[ 1 ]これらの動物は主に草食で、四足歩行を必須とし、葉の形をした歯と頑丈な鱗板で覆われた体を持っていた。アンキロサウルス科は、特徴的なドーム状の短い吻、頭蓋骨上の楔形の骨板、胴体に沿った鱗板、そして尾の棍棒を持っている。[ 3 ]
アンキロサウルス科は北半球のみに生息しており、標本は北アメリカ、ヨーロッパ、アジアで発見されている。この科の中で最初に発見されたのは、1906年にピーター・カイザーとバーナム・ブラウンがモンタナ州で発見したアンキロサウルス属である。 [ 4 ]ブラウンは1908年にアンキロサウルス科とアンキロサウルス亜科を命名した。
アンキロサウルス科は、頑丈でしっかりとした体格の装甲恐竜です。頭蓋骨には、頭蓋骨の開口部を覆い、楔形の角のような構造を形成する付属骨があります。アンキロサウルス科の胴体には鱗板列があり、小さな骨片で埋め尽くされて融合した装甲の盾を形成しています。[ 3 ]首には装甲板の襟が2つしか見られませんが、姉妹群であるノドサウルス科には3つあります。[ 1 ]ノドサウルス科とアンキロサウルス科は、一次骨と二次骨の両方に構造繊維が豊富であるという独特の特徴も共有しています。[ 5 ]アンキロサウルス科はS字型の鼻孔も持っています。[ 1 ]
アンキロサウルス科の最も特徴的な点は、尾の棍棒があることである。尾の棍棒は、変形した連結した遠位尾椎と拡大した球状の骨板でできている。[6] 尾の棍棒の「柄」は椎骨に関係しており、前関節突起が前の椎体の長さの少なくとも半分と重なるように長く伸びている必要がある。[ 6 ]これらの遠位尾椎には横突起と神経棘もないため、幅よりも長くなる傾向がある。近位尾椎ではその逆である。[ 6 ]派生的なアンキロサウルス科は、後部背椎、仙椎、そして時には前部尾椎が融合して、「仙骨複合体」と呼ばれる単一の構造を形成している。椎体、神経弓、椎間関節突起、そして場合によっては神経棘の間には完全な融合が見られる。[ 7 ]
2017年、ビクトリア・M・アーバーとデイビッド・C・エバンスは、体全体に広範囲の軟組織が保存されたアンキロサウルス亜科の新属を記載した。ゴーストバスターズのモンスターに似ていることからズールと名付けられたこの動物は、ジュディスリバー層から発見された最初のアンキロサウルスでもある。[ 8 ]
バーナム・ブラウンとピーター・カイゼンは、1906年にモンタナ州のヘルクリーク層で最初のアンキロサウルス科の属であるアンキロサウルスを発見した。 [ 4 ]彼らが発見した化石は、頭蓋骨の一部、2本の歯、いくつかの椎骨、歪んだ肩甲骨、肋骨、そして30個以上の骨板であった。[ 4 ]標本の復元は当初、ステゴペルタ属に非常に近い、あるいは完全に属の一部であると考える人々から懐疑的に受け止められ、ブラウン自身もそれをステゴサウルス亜目に分類した。[ 4 ]
これまで、アンキロサウルス科の尾棍の形状の変異は性的二形性によるものと解釈されてきた。これは、尾棍の形態が性別に関連した種内機能を持つという仮定に基づいている。[ 7 ]これは、尾棍が闘争行動に使用されていた場合に起こり得る。しかし、性的二形性の理論では、尾棍の大きさが異なる2つの個体数がほぼ同数であると予測される。明らかな性的二形性は記録されていないが、一方の性の尾棍がはるかに大きい場合、保存と発見においてその性に偏りが生じるだろう。[ 7 ] [ 9 ]
1978年、WP Coombs, Jr.は、アンキロサウルス類のほぼすべての有効な種をノドサウルス科またはアンキロサウルス科に分類した。[ 10 ]これは極めて重要な研究であり、このグループの初期の系統解析においてアンキロサウルスの多くの特徴を記述した。
その後、1998年にポール・セレノは、アンキロサウルス科を、パノプロサウルスよりもアンキロサウルスに近縁なすべてのアンキロサウルス類として正式に定義した。[ 11 ]尾に棍棒状突起を持つことが知られていないアンキロサウルス類は、ケネス・カーペンターの2001年のアンキロサウルス科の系統樹に含まれた。[ 12 ]ダニエル・マジアと同僚は2021年に、PhyloCodeでアンキロサウルス科を「アンキロサウルス・マグニヴェントリスを含むが、ノドサウルス・テクスティリスを含まない最大のクレード」として正式に定義した。[ 13 ]基底亜科シャモサウルス亜科は、「ゴビサウルス・ドモクルスとシャモサウルス・スクタトゥスを含むが、アンキロサウルス・マグニヴェントリスを含まない最大のクレード」として正式に定義されている。[ 13 ]この定義により、シャモサウルス亜科は、ゴビサウルスとシャモサウルスの両方がアンキロサウルスを除外してクレードを形成する場合にのみ有効であることが保証されます。[ 13 ]
2004年にVickaryousらが行った研究では、Gargoyleosaurus、Gastonia、Minmiが基盤的なアンキロサウルス科として記録され、残りのアンキロサウルス科はGobisaurus、Shamosaurus、および中国、モンゴル、北アメリカのアンキロサウルス亜科で埋められた。[ 14 ]
2012年、Thompsonらは、当時知られていたほぼすべての有効なアンキロサウルス類と外群分類群の分析を行った。[ 15 ]彼らは、頭蓋、体幹、骨皮質の解剖学的特徴と、回収された各クレードの共有派生形質の詳細に基づいて、結果として得られた系統樹を作成した。この研究では、GargoyleosaurusとGastoniaを基盤的なNodosauridaeに、CedarpeltaとLiaoningosaurusを基盤的なアンキロサウルス類に位置づけた。[ 15 ]
2016年に、アーバーとカリーは、ガストニア、セダーペルタ、チュアンチロン、その他の基盤的なアンキロサウルス科、および多数の派生的なアンキロサウルス科からなるアンキロサウルス科の系統解析を発表しました。彼らの系統には、アンキロサウルス、アノドントサウルス、スコロサウルス、ジアペルタ間のいくつかの不確かな系統関係が含まれています。[ 16 ]
アンキロサウルス科は、おそらく非常に動きの遅い動物だった。すべてのアンキロサウルス類において、腓骨は脛骨よりも細く、これは脛骨が動物の体重の大部分を支え、腓骨は筋肉の付着部として機能していたことを示唆している。[ 17 ]エウオプロケファルスの後肢の筋肉は復元されており、大腿骨に付着するいくつかの筋肉の位置は非常に短いモーメントアームを持っている。脛骨と腓骨に付着する筋肉はより長いモーメントアームを持っている。この牽引筋のパターンは、柱状姿勢と一致する象のような歩行を示している。[ 17 ]
エウオプロケファルスの前肢の復元は、ワニの前肢の筋肉と類似性を示している。[ 18 ]胸部で最も発達した筋肉は、回転機能よりも体重支持機能が多かった。また、手根骨と中手骨は、穴を掘る習性のある四足動物のものと類似しているという仮説も立てられている。[ 18 ]
アンキロサウルス科の尾部にあるいくつかの筋肉（尾背筋、尾腸骨筋、短尾骨大腿筋、長尾骨大腿筋、腸骨脛骨筋、尾坐骨筋）は、尾と尾棍の動きに使われた。[ 17 ]アンキロサウルス科は、尾の自由尾椎の関節突起が斜め垂直ではなく水平に配置されている傾向がある。この配置は、垂直方向の移動よりも左右方向の移動に最も効果的である。[ 7 ]尾を持ち上げる筋肉がないことと、この関節突起の配置は、尾とその棍棒が地面と平行に、わずかに地面より上に振られたことを示唆している。[ 7 ]
現在、アンキロサウルス科の地理的起源を特定することは困難である。北米とアジアの両方から基盤的なアンキロサウルス科が混在しており、これは受け入れられている系統解析によっても示されている。[ 19 ]中期白亜紀には、アジアのノドサウルス科がアンキロサウルス亜科のアンキロサウルス科に取って代わられたようである。[ 16 ]一部の研究者は、アンキロサウルス亜科がアルビアン期からカンパニアン期の間にアジアから北米に移動し、そこで弓状の吻と平らな頭蓋骨板（カプテグラエ）を特徴とするアンキロサウルス亜科のクレードに分化したと仮定している。[ 16 ]ゴンドワナ大陸にアンキロサウルス科が存在したという証拠はない。[ 16 ]
アンキロサウルス科内では、装甲の表現に個体差や種間差が大きく見られます。しかし、アンキロサウルス科の装甲の中で最も研究されているのは尾の棍棒です。この特徴の形態には、発生段階や個体差による大きな変異が見られます。ピナコサウルス・グランゲリの尾の棍棒の柄には少なくとも16個の尾椎が含まれており、エウオプロケファルスには推定9～11個の癒合した尾椎があります。[ 7 ]
尾のこぶの形状、厚さ、長さの変動は、個体差、分類、または異なる成長段階の表現に起因する。[ 7 ]ただし、この最後の側面には困難があり、既知の棍棒は単一の成長系列に合致しないが、いくつかの違いは個体発生的かつ異成長的である必要がある。[ 7 ] [ 9 ]
アンキロサウルス科の歯のほとんどは葉の形をしており、主に草食性であったことを示唆している。歯は滑らかであったり、溝があったり、唇側と舌側で異なっていたりする可能性がある。 [ 20 ] エウオプロケファルス・トゥトゥスの歯には、縁尖とは関係のない隆起と溝がある。[ 20 ]首と頭が下向きであることから、アンキロサウルス科は草食性で摂食していたと考えられる。[ 1 ]
しかし、一部の種では非草食性の習性が示唆されている。ピナコサウルスはアリクイのような長い舌を持つ昆虫食動物であると推測されている一方、遼寧サウルスは魚食動物であると提唱されている。どちらも鳥盤類における肉食の例外的な証拠となるだろう。
アンキロサウルス科の尾の棍棒の機能については、いくつかの有力な説がある。1つ目は、種内での闘争行動である。[ 7 ]恐竜を含むほとんどの脊椎動物では、この行動にはディスプレイや戦闘のための構造が伴う。現代の四足動物で尾をこの目的で使用する類似種がいないことを考えると、この現象はあり得ないと考える研究者もいる。これらの古生物学者は、代わりにアンキロサウルス科は幅広で平らな頭蓋骨を個体間の頭突きに利用していたと提唱している。[ 7 ]
尾の棍棒の機能に関する2番目の理論は、捕食者に対する防御のためである。棍棒は攻撃してくる獣脚類の足根骨に対して最も効果的であると仮定されている。[ 7 ] [ 17 ]
頭蓋骨の装飾を形成する骨には生理的なコストがかかるため、捕食から身を守るためだけに生産するのは非効率的である。したがって、これらの楔形の骨板は部分的に性選択による解釈を裏付ける可能性があるという理論が提唱されている。[ 9 ]
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