カルカロドントサウルス科

カルカロドントサウルス科（カルカロドントサウルス類、ギリシャ語のκαρχαροδοντόσαυρος、carcharodontósauros「サメの歯を持つトカゲ」に由来）は、肉食性の獣脚類恐竜のグループです。1931年にエルンスト・シュトローマーがカルカロドントサウルス科を科として命名し、現代の古生物学では、カルノサウルス類の中のクレードを示しています。カルカロドントサウルス科には、これまで知られている中で最大の陸上捕食者の一部が含まれています。アクロカントサウルス、ギガノトサウルス、マプサウルス、カルカロドントサウルス、ティラノティタンはすべて、大きさにおいてティラノサウルスやスピノサウルスに匹敵しました。推定では、最大のカルカロドントサウルス科の体重は8～10トン（8.8～11.0ショートトン）であり、最小のカルカロドントサウルス科の体重は少なくとも500キログラム（1,100ポンド）であったと推定されている。 

カルカロドントサウルス科の化石の最古の発見は、1835年にフランスのノルマンディー地方のジュラ紀の堆積物からポエキロプレウロンが発見されたことに遡ると考えられており、1836年にフランスの博物学者ジャック・アマン・ユード・デロンシャンによって記載された。^{[ 1 ] [ 2 ]}しかし、不完全な体骨格からなるホロタイプ（命名標本）は第二次世界大戦中に破壊された。^{[ 3 ]}ポエキロプレウロンは断片的で破壊されたため、の化石については、その系統的位置や妥当性についてはほとんど確認できない。しかし、最近の系統解析では、それを基盤的なカルカロドントサウルス科またはカルカロドントサウルス類として回収しているが、^{[ 4 ] [ 5 ]}メトリアカントサウルス科、^{[ 6 ]}メガロサウルス類、^{[ 7 ] [ 8 ]}またはカルノサウルス類の別の位置に分類したこともある。^{[ 9 ] [ 10 ]}ポエキロプレウロンでなければ、カルカロドントサウルス科の化石の最古の発見は、タンザニアのリンディにあるジュラ紀のテンダグル層で発見されたベテルプリスティサウルスで、1909年から1913年の間になるだろう。これらの化石は、複数の尾椎からなり、 1925年にドイツの古生物学者ヴェルナー・ヤネンシュによって、正体不明の大型獣脚類に属するものとして記載された。[ 11 ^{] [ 12 ]しかし、} 2011年にさらに研究を行った結果、ドイツの古生物学者オリバー・ラウフートは、これらの椎骨は、彼がVeterupristisaurus milneriと名付けたカルカロドントサウルス科の新属新種に属すると結論付けた。^{[ 12 ]}

カルカロドントサウルス自体の化石は、1924 年にアルジェリアのティミムーンにある大陸間層群の白亜紀のいくつかの堆積物から発見されました。 ^{[ 13 ] [ 14 ]}これらの化石は、歯が 2 つだけで構成されており、1925 年にフランスの地質学者シャルル・デペレとジャスティン・サヴォルニンによって、獣脚類恐竜の新種メガロサウルス・サハリクスに属するものとして記載されました。^{[ 15 ]}ただし、当時メガロサウルスはゴミ箱分類群でした。^{[ 16 ]}これは、北アフリカから記載された最初の獣脚類であり、命名された最初の確認されたカルカロドントサウルス科でした。その後、両方の歯は失われ、現在では診断に役立たないと考えられていますが、^{北アフリカ全域の白}亜紀の堆積物から、他の多くの歯や骨がこの種に関連付けられています^{。[ 18 ] [ 17 ]}カルカロドントサウルス科の部分骨格は、1914 年にオーストリア＝ハンガリー帝国の古生物学者リヒャルト・マルクグラフによってエジプトのアイン・ゲディド近郊の泥灰岩から発掘され、 1922 年にミュンヘン古生物学博物館のコレクションに収蔵された。 ^{[ 19 ] [ 20 ] [ 21 ]}この不完全な骨格は、1931 年にドイツの古生物学者エルンスト・シュトロマーによって記載され、彼は歯と骨格の独自性を認識し、M. saharicusに新しい属名Carcharodontosaurus を提唱した。この名前は、歯の鋭さと鋸歯がホホジロザメ( Carcharodon carcharias )の歯に似ていることに由来する。^{[ 19 ]}カルカロドントサウルスは、カルカロドントサウルス科の属名であり、その名は「サメの歯を持つトカゲ」を意味する。ストロマーはこの部分骨格を記載する際に、デペレとサヴォルニンによって記載された2本の歯のうち小さい方をC. saharicusのタイプ標本として指定した。^{[ 22 ] [ 19 ]}したがって、この歯は失われているものの、この種のレクトタイプ（後に選択されたタイプ標本）とみなされなければならない。^{[ 21しかし}、この部分的な骨格は後に第二次世界大戦で破壊され^{[ 21 ] [ 23 ]} 、 2025年にカルカロドントサウルス科の新属新種、タメリラプトル・マークグラフィ^{として認識された[ 21 ] 。}

カルカロドントサウルスが記載された後、カルカロドントサウルス科の化石の発見や、カルカロドントサウルス科として認識された化石はほとんどなかった。^{[ 20 ]}アクロカントサウルスなどのカルカロドントサウルス科の化石は、カルノサウルス類や獣脚類の別の科に属するものとして記載されることが多かった^{[ 24 ]} 、あるいはシャオチロンなどの他の属の種として記載されることもあった^{[ 25 ] [ 26 ]}。しかし、1990年代と2000年代には、ゴンドワナ大陸の白亜紀の動物相への関心が再び高まり、多くのカルカロドントサウルス科の化石が新たに発見された。カルカロドントサウルス科の化石は、1960年代に「メガロサウルス・チュブテンシス」が記載されて以来、南米で孤立して発見されていたが、^{[ 27 ] [ 28 ]} 1993年にギガノトサウルスが発見され、これが最初の大きな発見となった。 ^{[ 29 ] [ 30 ]}ギガノトサウルスは、アルゼンチンのネウケンにある白亜紀の岩石から発見され 、1995年にアルゼンチンの古生物学者ロドルフォ・コリアとレオナルド・サルガドによって命名された。このギガノトサウルスの標本は、脊椎、頭蓋骨、四肢の大部分を含む骨格の約70%で構成されていた。^{[ 31 ] [ 32 ] [ 33 ]}しかし、コリアとサルガドはギガノトサウルスとカルカロドントサウルスおよびアクロカントサウルスの近縁関係を認識していなかった。^{[ 33 ]}また、1995年には、モロッコ南東部エラシディアのケムケム層下部ドゥイラ層の地層からカルカロドントサウルスの不完全な頭蓋骨が発掘された。 ^{[ 20 ] [ 17 ]}この頭蓋骨はその後、1996年にアメリカの古生物学者ポール・セレノとその同僚によって記載され、ギガノトサウルスとアクロカントサウルスは両方ともカルカロドントサウルス科に属し、共に大陸横断的なクレードを形成していることが認識された。^{[ 20 ]}これらの発見は、この科に関する現代的な理解につながったが、その後の研究と発見により、他の大陸からもさらに多くのメンバーがこの系統群に追加されている。

スピノサウルス科 とともに、カルカロドントサウルス科はゴンドワナ大陸全体で白亜紀前期から中期にかけて最大の捕食者であり、北アメリカ（アクロカントサウルス）、ヨーロッパ（コンカベナトル）、そしておそらくアジア（シャオチロン）にも種が存在していた。^{[ 34 ]}カルカロドントサウルス科には分類されていないが、オーストラリアの前期白亜紀の堆積物からもカルカロドントサウルス類の未確認の化石が見つかっている。^{[ 35 ]}カルカロドントサウルス科は、バレミアン期（1億2700万～1億2100万年前）からチューロニアン期（9400万～9000万年前）まで白亜紀全体に分布していた。チューロニアン期以降、ゴンドワナ大陸ではより小型のアベリサウルス科に、北アメリカとアジアではティラノサウルス科に取って代わられた。^{[ 36 ] [ 37 ]}ブラジルのマーストリヒチアン期の堆積物からは、いくつかの歯と上顎骨が発見されている。^{[ 38 ] [ 39 ]}この同定はその後却下され、より詳細な調査の後、この資料はアベリサウルス科に分類されました。^{[ 40 ]}また、チューロニアン期末期以降の南米におけるカルカロドントサウルスの信頼できる記録はありません。^{[ 36 ]} 2011 年 12 月、オリバー WM ラウフートは、タンザニア南東部のテンダグル層のジュラ紀後期(キンメリッジアン後期からティトニアン動物相初期、約 1 億 5400 万～ 1 億 5000万年前)からカルカロドントサウルス科の新属新種を記載しました。この属、Veterupristisaurusは、既知の最古のカルカロドントサウルス科です。^{[ 12 ]} 

上から順に：アクロカントサウルス、カルカロドントサウルス、メラクセス、ギガノトサウルス

カルカロドントサウルス科は、もともと1931年にエルンスト・シュトロマーによって、新たに発見された唯一の種であるカルカロドントサウルス・サハリクスを含めるために命名されました。C .サハリクスの近縁種であるギガノトサウルスは、1995年に記載された際にこの科に追加されました。さらに、多くの古生物学者はアクロカントサウルスをこの科に含めていますが（Sereno et al. 1996、Harris 1998、Holtz 2000、Rauhut 2003、Eddy & Clarke, 2011、Rauhut 2011）、関連するアロサウルス科に分類する人もいます（Currie & Carpenter, 2000; Coria & Currie, 2002）。カルカロドントサウルス科は、以下の形態学的特徴によって特徴付けられます 。前上顎歯間板の背腹方向の深さが前後方向の幅の2倍以上であること、歯骨の前部が四角形またはほぼ長方形であること、歯のエナメル質表面がしわ状であること、前上顎骨の歯槽が4つ存在し、前上顎骨が側面から見て長さよりも高いこと、後凹型の頸椎に神経棘があり、椎体の高さの1.9倍以上であること、涙骨と後眼窩骨に屋根状構造によって形成された大きな凹凸があり、広い眼窩棚を形成していること、大腿骨頭が近位内側に傾斜していること。^{[ 41 ] [ 42 ]} 2006年にマプサウルス が発見されたことで、ロドルフォ・コリアとフィル・カリーは、南米で最も進化した種を含むカルカロドントサウルス科の亜科であるギガノトサウルス亜科を設立し、アフリカやヨーロッパの種よりも互いに近縁であることを発見した。コリアとカリーは、その属のより詳細な記述を待って、ティラノティタンを正式にこの亜科に分類しなかったが、大腿骨の特徴に基づいて、ティラノティタンもギガノトサウルス亜科である可能性があると指摘した。^{[ 43 ]}

1998年、ポール・セレノはカルカロドントサウルス科を、カルカロドントサウルスと、アロサウルス、シンラプトル、モノロフォサウルス、クリオロフォサウルスのいずれよりもカルカロドントサウルスに近いすべての種からなるクレードとして定義した。したがって、このクレードは定義上、アロサウルス科のクレードの外にある。

以下の系統樹は、大型カルカロドントサウルス亜科のメラクセスの記述に基づくカナールら（2022）の分析に従っている。^{[ 44 ]}

Cauは2024年の獣脚類の系統関係のレビューで、カルカロドントサウルス科について以下の結果を得た。^{[ 45 ]}

ケラーマン、クエスタ、ラウフート（2025）は、系統解析でタメリラプトルを記述する際に、以下の結果を得た。彼らは、ルソベナトルとベテルプリスティサウルスを後期ジュラ紀のカルカロドントサウルス科として回収した。タウロベナトルとケルマイサウルスは、カルカロドントサウルス科内または外に変動して回収された。シアムラプトルとコンカベナトルは、カルカロドントサウルス科外の姉妹分類群として回収されたが、すべての解析でカルカロドントサウルス類の基底メンバーとして回収された。ダタンロンは、ベテルプリスティサウルスとともに、一貫して分類不能なカルカロドントサウルス科として回収された。ネオベナトル、エオカルカリア、ポエキロプレウロンは、すべての解析でカルカロドントサウルス科外として回収され、ネオベナトルは一貫してカルカロドントサウルス類内、そして時にはチランタイサウルスの姉妹分類群として回収された。シャオチロンはカルカロドントサウルス科ではなくティラノサウルス上科として発見された。^{[ 21 ]}

• カルカロドントサウルス科/アベリサウルス科（2021年4月28日にWayback Machineにアーカイブ済み）
• カルカロドントサウルス科/アベリサウルス科 2 2021年4月30日にWayback Machineにアーカイブされました