アエトサウルス類( / eɪˌɛtoʊˈsɔːr /)は、絶滅したアエトサウルス目(/eɪˌɛtoʊˈsɔːriə/、ギリシャ語のἀετός(aetos、「鷲」)とσαυρος(sauros、「トカゲ」)に由来)に属する重装甲の爬虫類です。中型から大型の雑食性または草食性の偽鰐類で、鳥類や非鳥類恐竜よりもワニ類に近い主竜類の系統に属します。既知のアエトサウルス類はすべて後期三畳紀に限定されており、この時代の地層では最も豊富な脊椎動物の化石の一つとなっています。頭が小さく、鼻先が上向きで、四肢が直立しており、体には板状の骨板(骨質の鱗板)が4列並んでいます。アエトサウルスの化石は、ヨーロッパ、北アメリカ、南アメリカ、アフリカの一部、インドで発見されています。装甲板が保存されていることが多く、特定の地域では豊富に見つかるため、アエトサウルスは後期三畳紀の重要な四足動物の示準化石となっています。多くのアエトサウルスは地理的に広い範囲に生息していましたが、地層上の分布範囲は比較的狭かったため、特定のアエトサウルスの存在によって、発見された場所の年代を正確に特定することができます。[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]
ほぼすべてのエトサウルス類( Aetosauroides属を除く)は、 Stagonolepididae科に属します。20属を超えるエトサウルス類が記載されており、最近ではこれらの属の一部の記載に関して論争が起きています。現在、頭蓋骨の形態の大きな違いを主な根拠として、DesmatosuchiaとAetosaurinaeという2つの明確な亜群が認識されています。[ 4 ]骨板の構造は、一般的にエトサウルス類の系統関係をより正確に推測する上で最も有用な特徴の1つです。他の主竜類の中で、エトサウルス類は、もともと草食恐竜と誤って分類された歯から知られていた小型爬虫類であるRevueltosaurusに最も近縁です。[ 3 ]
アエトサウルスの化石は19世紀初頭に初めて発見されたが、最初に記載された化石は魚の鱗と間違えられた。アエトサウルスは後にワニの近縁種として認識され、その時点でフィトサウルス類に近縁な半水生の腐肉食動物と解釈された。その後の研究により、アエトサウルスは完全に陸生動物であり、ある程度草食であった可能性が高いことが明らかになった。一部の形態には、食物を掘るための適応と思われる特徴が見られる。巣穴と思われる構造物もアエトサウルスに関連付けられているが、この関連性は曖昧であると考えられている。[ 3 ]

アエトサウルスの頭蓋骨は体に比べて比較的小さく、その形状は非常に特徴的です。前上顎骨(吻端を形成する骨)の前部と歯骨(下顎の歯のある骨)の前部の両方に歯がありません。[ 5 ] [ 4 ]存在する歯は通常小さく球根状で、基本的な円錐形から大きな鋸歯のある葉のような形まで様々です。これらは雑食性または草食性の食性を示しており、食性において肉への依存度が低い他の主竜類にも同様の適応が見られます。[ 6 ] [ 3 ]一部のアエトサウルスにはジフォドント型の歯があり、これは歯が後方に湾曲し、鋸歯状で、側面から平らになっていることを意味します。この形状は、アエトサウロイデスや、暫定的にコアホマスクスに分類される小型標本に多く見られ、[ 4 ]肉食性の主竜類に典型的なものである。[ 7 ]
一部のエトサウルス類(デスマトスクス類の特定のメンバー)では、吻の先端が横に広がり、豚の吻に似た平らな「シャベル」状になっている。外鼻孔(鼻の穴)は細長く、眼窩前窓(頭蓋骨の側面の穴)よりもはるかに大きい。多くのエトサウルス類は、前上顎骨に小さな突起があり、下から鼻孔に突き出ている。エトサウロイデスを除くすべてのエトサウルス類では、鼻孔の後縁は上顎骨の凹状の前縁から影響を受けている。頭蓋骨の後上部には、上側頭窓と呼ばれる穴が側面に位置し露出している。これは、頭蓋骨を上から見たときに主に見える他のほとんどの主竜類とは異なる。[ 8 ] [ 5 ] [ 4 ]頭蓋は偽鰐類の基準からするとかなり標準的だが、外転神経の開口部は前耳骨(頭蓋の上部前部)ではなく、傍基蝶形骨(頭蓋の下部前部)を通っている。この特徴は、主竜類ではレヴエルトサウルスとワニ形類にしか見られない。 [ 9 ] [ 5 ] [ 10 ]下顎骨(下あご)は、多くのエトサウルス類で「スリッパ」型と表現される。これは、歯骨の前部が強く尖っている一方、歯骨の下面が「あご」(下方への突出)に曲がって脾骨が露出することもあるという特徴の組み合わせによるものである。顎関節は低い位置にあり、関節骨(頭蓋骨に接続する下顎の骨)は顎関節のすぐ後ろに高い突出部を持つことが多い。[ 8 ] [ 4 ] [ 7 ]

頭蓋骨と装甲を除けば、ほとんどの点で、アエトサウルスの骨格構造は他の大型三畳紀偽鰐類とほぼ共通していた。後肢は、ワニ形類の祖先である三畳紀の肉食性偽鰐類の近縁種である「ラウイスキア類」に見られるような「柱のように直立した」肢の姿勢を発達させた。[ 1 ]柱のように直立した肢の姿勢とは、大腿骨が下向きに傾いた寛骨臼と垂直に関節し、脚が体の下に位置し、体重を支える柱として機能する姿勢のことである。しかしながら、アエトサウルスの股関節の構造にはかなりのばらつきがあったと考えられ、前肢は半開脚の「ハイブリッド」姿勢であった可能性がある。後肢の姿勢はラウイスキア類に似ているが、他の特徴はより祖先形質(祖先のプセウドスクス類に典型的なもの)であり、例えば頑丈な骨盤や幅広の5本指の足などが挙げられる。[ 6 ]前肢は後肢よりも小さく、特に橈骨は上腕骨よりもはるかに短かった。それにもかかわらず、低く重い体型から、すべてのアエトサウルスは四足歩行であったと考えられる。彼らは重い装甲に対応するために体を強化するための複数の適応を持っていた。腸腓骨筋は腓骨のより低い位置に付着し、大腿骨の第4転子は拡大し、横突起(肋骨付着部)は長く巨大な台座に発達し、最大の種では椎骨の間にヒポスフェン・ヒパントラム補強材さえ獲得した。[ 3 ] [ 4 ]
アエトサウルス類は一般的に体幅の広い爬虫類であったが、その傾向の程度には多少のばらつきがある。タイポトラックス類(TypothoraxとParatypothoraxに代表される)は、非常に幅の広い円盤状の甲羅を持ち、小さな棘または隆起で縁取られ、細い尾へと移行していた。タイポトラックス類の最大種は、体長約3メートル(9.8フィート)、体重約110 キログラム(243ポンド)であった可能性がある。デスマトスクス類(Desmatosuchinae sensu stricto )( DesmatosuchusやLongosuchusなど)は、やや細身の体で、腹部に装甲はなかった。しかし、特に頸部(首)に、より棘のある背部の装甲を獲得した。[ 11 ]デスマトスクスは、体長4~6メートル(13~20フィート) 、体重280キログラム(620ポンド)で、おそらく既知のアエトサウルス類の中で最大級のものであった。 [ 12 ] [ 3 ] [ 13 ]スタゴノレピスやネオアエトサウルス類など、これら2つのカテゴリーに当てはまらないアエトサウルス類は、一般的に細身の体型、細い四肢、腰より上の甲羅の制限があった。[ 3 ]この体型は、他の2つの体型に対する祖先形質であり、細身のアエトサウルス類の中には、ティポトラクス類により近いものや、デスマトスク類により近いものもある。[ 4 ]広く分布していたノリアン期の属であるアエトサウルスやカルニアン期のコアホマスクスなど、祖先形質の属の中には、体長約1メートル(3.2フィート)と小型のものもあった。 [ 14 ]一方、最も基盤的なアエトサウルス類であるアエトサウロイデスや、初期のデスマトスクス類であるカリプトスクスなど、より大型のものもあった。[ 3 ]

アエトサウルス類は、背中、側面、腹部、尾を保護する、骨板と呼ばれる大きく連結した骨板の列で非常に重装甲でした。 [ 6 ]これらの骨板は一般的に四角形(四辺形)をしており、捕食者に対する防御として間違いなく使用されていました。ほとんどの骨板は上面が多数のくぼみがあり、下面は滑らかです。内部構造は不均一で、各骨板の内側部分は海綿骨(または板間板とも呼ばれる)でできており、外側部分は緻密骨でできています。 [ 3 ]生きていたとき、これらの板はおそらく現代のワニ類の鱗板のように角質(角質)で覆われており、これは偽鰐類の骨板のもう1つの例です。[ 15 ]骨板はアエトサウルス類の分類に役立ち、アエトサウルス類の種は、その形状、構造、または装飾パターンに基づいて個々の鱗板から識別できることが多い。[ 16 ] [ 17 ] [ 3 ]
アエトサウルス類は、背側(背中側)に沿って4列の骨板が並び、甲羅と呼ばれる連続した板状構造を形成している。脊柱の中央線を挟む内側の2列は、傍正中骨板と呼ばれる。これらは幅が長さよりも広く、放射状の窪みや溝が多数ある。ほぼすべてのアエトサウルス類は、各骨板の上面に背側隆起と呼ばれる小さな突起または隆起面を持っている。背側隆起は、それぞれの傍正中骨板の後方(後ろ側)または内側(内側)に位置することが多いが、このグループ内には多くの例外がある。傍正中骨板は、ほぼ常に、前方の骨板と重なる前縁が隆起または陥没している。前縁が隆起している場合は前部バー、陥没している場合は前部ラミナと呼ばれる。初期の主竜形類では2列の傍正中骨板が一般的であるが、骨板の複雑さにおいてアエトサウルス類に匹敵する爬虫類はほとんどいない。ドスウェリ科、エルペトスクス科、および一部のワニ形類の骨板は、アエトサウルス類の骨板と混同されたり比較されたりすることがある。アエトサウルス類の近縁種であり、当初は幼体のデスマトスクス類と誤認されていたアカエナスクスには、前方の横棒と背側の隆起の両方が存在する。[ 8 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 18 ]

傍正中板の横に位置する外側の2列の骨板は、側方骨板と呼ばれます。側方骨板は、頭部の後ろの最初の2つの傍正中板(項骨板と呼ばれる)を除いて、背中のほぼ全体にわたって傍正中板と平行に並んでいます。側方骨板は一般的に、背側隆起部の間に屈曲した2つの面、すなわちフランジに分かれています。上側の背側フランジは、傍正中骨板と同じ平面上にあります。下側/外側の側方フランジは、体の側面に巻き付いています。これらのフランジ間の背側隆起部は、しばしば低い刃、こぶ、または棘の形をしています。首に位置する頸部側方骨板では、背側隆起部は目立つ棘として現れる傾向があります。[ 19 ]これは、 LongosuchusやDesmatosuchusなどのデスマトスクス亜科では極端になり、棘が鋭く湾曲した角に拡大する。[ 8 ]
ほとんどのエトサウルス類(デスマトスクス類は大きな例外)では、動物の腹側も骨板で保護されています。これらの腹側(腹部)骨板は、一般的に背側骨板よりも小さく平らで、少なくとも胴体ではより多くの列(通常5~14列)に並んでいます。腹側骨板の列は通常、外側に湾曲して腰の下で分離し、総排出腔開口部のための広い隙間を残します。Typothoraxでは、この開口部の周りに大きな鉤状の棘があり、これは腹側骨板が滑らかであるという一般的な規則の数少ない例外の1つです。腹側列は、首の小さな板の鮫皮と、尾の下の少数の幅広の列に分かれています。付属肢骨板として知られる、重なり合わない小さな板の密集した集合体が前肢と後肢を覆っていました。[ 3 ] [ 20 ]
アエトサウルスの化石は、1844年にスイスの古生物学者ルイ・アガシーによって初めて記載されました。彼はスコットランドのエルギンにあるロッシーマス砂岩からスタゴノレピス属と名付けましたが、この化石は三畳紀の爬虫類ではなくデボン紀の魚類であると考えていました。これは、彼がこの地層をオールドレッド砂岩の一部、つまり古生代のものだと考えていたためかもしれません。アガシーは骨板を大きな菱形の鱗と勘違いし、ガーの鱗と同様のパターンで並んでいると考えました。また、彼はこれらの鱗が、その大きさから肉鰭類のメガリクティスの鱗と非常によく似ていると考えました。 [ 21 ]
イギリスの生物学者トーマス・ヘンリー・ハクスリーは、アガシーが記述した魚の鱗を再検討し、ワニ類のものであると考えた。彼は1858年にロンドン地質学会にこのことを初めて提案し、1875年に同学会の季刊誌に掲載された論文でさらに詳しく説明した。この頃には、エルギンから新しい資料が発見され、スタゴノレピスは魚ではなく爬虫類であることが示されていた。しかし、スタゴノレピスは依然として主に甲板とその痕跡によって知られており、その多くは保存状態が良くなかった。[ 22 ]
1870年代、ドイツの下シュトゥーベンザントシュタインから、より完全なアエトサウルスの化石が発見された。その中には、22体のアエトサウルスの完全な関節骨格が含まれていた。これらの標本はシュトゥットガルト近郊の大きな砂岩の露頭で発見され、2平方メートル未満の面積にまとめて保存されていた。動物たちは死後まもなく湖底の堆積物の下に埋もれ、水の流れによって湖底で体が移動し、互いに近接した状態になったと考えられる。1877年、ドイツの古生物学者オスカー・フラースは、これらの標本を新設されたアエトサウルス属に分類した。フラースは、細長く尖った鼻先を持つ頭蓋骨がワシの頭に似ていることから、この属に名前を付けた。[ 23 ]
北アメリカで最初に発見されたエトサウルス類も1870年代に記載された。アメリカの古生物学者エドワード・ドリンカー・コープは、 1875年にタイポトラックス、1877年にエピスコポサウルスと命名したが、どちらもニューメキシコ州産であった。しかし、コープはこれらの属をフィトサウルス類、つまり後期三畳紀にもよく見られたワニのような水生主竜類と考えていた。近年、アメリカ南西部でタイポトラックス類に分類される新たな化石が発見されているが、エピスコポサウルス類はもはや有効とはみなされていない。コープは、フリードリヒ・フォン・ヒューネなどの後の古生物学者とともに、模式種E. horridusの化石が実際にはタイポトラックス類に属することを認識していた。当時、コープはエトサウルス類をムカシトカゲ目(現生のムカシトカゲを含む爬虫類の目)に属すると考えていた。彼はまた、肋骨に融合していると考えられていたぴったりとフィットした骨板は、アエトサウルス類がムカシトカゲ類とカメ類の中間的な存在であることを示していると考えた。[ 24 ]別の種であるE. haplocerusは、 1953年にDesmatosuchusに再分類された。[ 25 ]
3番目の北米の属であるステゴムスは、 1896年にオスニエル・チャールズ・マーシュによって命名された。[ 26 ]マーシュはコープと長年にわたるライバル関係にあり、それは19世紀後半の「骨戦争」で有名になった。この戦争では、2人は野外調査と科学文献で互いに競い合おうとした。コープのエトサウルスとは異なり、ステゴムスは米国東部のコネチカット州で発見された。マーシュはまた、この属の最初の記載で、ステゴムスをフィトサウルスではなくエトサウルスとして認識した。コープと同様に、この時期には多くの古生物学者がエトサウルスの鱗板をフィトサウルスに属するものと考える傾向があった。[ 17 ]マーシュは、エトサウルスが細長い中足骨(足の骨)に基づいて恐竜と近縁であると考えていた。[ 24 ]
独立したグループとして、アエトサウルス類は1889年にイギリスの博物学者リチャード・ライデッカーと動物学者ヘンリー・アレイン・ニコルソンによって命名された。[ 24 ]彼らはアエトサウルス類をワニ目の3つの亜目の1つとみなし、他の2つはパラスクス類(フィトサウルス類やその他の三畳紀の形態を含むグループ)とユースキア類(三畳紀以降のすべてのワニ形類を含むグループ)であるとした。ニコルソンとライデッカーは、亜目内にアエトサウルス科という1つの科を配置した。彼らは、アエトサウルス類は中足骨が長いにもかかわらず、現生のワニ類に似ていると考えた。[ 24 ]
アエトサウルスの化石は20世紀初頭まで記載され続け、バーナム・ブラウンやチャールズ・キャンプといった著名な古生物学者が標本を収集した。[ 27 ]アメリカのアエトサウルスのより良好な化石は、デスマトスクス・スプレンシス( 1922年にECケースによって詳細に記載)や「タイポトラックス」ミーデイ(現在はロンゴスクス、 1947年にHJソーウィンによって記載)などの一般的な種の解剖学的情報を確立するのに役立った。[ 28 ]しかし、アエトサウルスの化石は依然としてフィトサウルスの化石と混同されており、依然として主に肉食で半水生の「パラスクス類」と考えられていた。ADウォーカーによる1961年のスタゴノレピス・ロバートソニの再記載は、これらの考えを覆し、アエトサウルスの解剖学と生態学に関するより現代的な見解を確立するのに役立った。[ 29 ]

アエトサウルスの化石は、オーストラリアと南極大陸を除くすべての大陸で発見されており、後期三畳紀にはほぼ世界中に分布していた。アエトサウルスの化石は北半球(ローラシア大陸)で最も多く、特に米国南西部のチンレ層とドッカム層群でよく見られる。化石のほとんどはアリゾナ州、ニューメキシコ州、テキサス州で発見されている。[ 30 ]また、ワイオミング州、コロラド州、ユタ州、特にキャニオンランズ国立公園とザイオン国立公園でも化石が発見されている。[ 31 ]アエトサウルスは、米国東海岸のコネチカット州やノースカロライナ州などのニューアーク超層群からも知られている。[ 32 ]アエトサウルスとパラティポトラックスは、グリーンランド東海岸のジェームソンランドのフレミングフィヨルド層から回収されている。[ 33 ]これら 2 つの属は、もともとドイツの下部シュトゥーベン砂岩から命名されました。スコットランド、ポーランド、イタリアでもアエトサウルスの化石が発見されています。北アフリカからは少数のアエトサウルスが知られており、モロッコの後期カーニアン期のタイムズガディウイン層から鱗板が発見されています。[ 34 ] [ 35 ]後期三畳紀には、モロッコはパンゲア大陸の北アメリカのニューアーク超層群と近接していたと考えられます。アルジェリアのザルザイティン層の化石がこの属に分類されていることから、デスマトスクスがアフリカに存在していた可能性もあります。[ 14 ]

アエトサウルス類は、ゴンドワナ大陸(南パンゲア)に相当する地域でも発見されているが、北半球の大陸に比べてかなり少なく、多様性も低い。南米のアエトサウルス類は、アルゼンチン、ブラジル、チリで知られている。アルゼンチンでは、アエトサウロイデスとネオアエトサウロイデスは、それぞれカルニアン期のイスチグアラスト層とノリアン期のロスコロラドス層から産出している。[ 36 ] [ 1 ]ブラジルでは、リオグランデ・ド・スル州(パレオロタ)のサンタマリア層とカトゥリタ層で化石が発見されている。[ 14 ] [ 36 ]チリのアエトサウルス類は、アントファガスタ地域から発見されたチレノスクスという断片的な属のみで代表される。[ 37 ]アエトサウルス類は、南米とともに後期三畳紀にゴンドワナ大陸の一部であったインドでも発見されている。インドのエトサウルスに関する初期の記述は、インド中南部のマレリ層の資料に基づいていたが、これらの化石のほとんどは、標本を特定の属に割り当てるには不十分であった。発表された記述に基づくと、インドのエトサウルス化石は、記載されているゴンドワナ大陸のエトサウルスよりもかなり特殊化したLongosuchusとParatypothoraxに最もよく似ている。 [ 38 ] 2023年に、インドの下部ダルマラーム層から、タイポトラキネ類のエトサウルスであるVenkatasuchus armatusという新しいエトサウルスが命名された。[ 39 ] マダガスカルからのエトサウルスの報告[ 40 ] [ 41 ]は、おそらくワニ形類の鱗板に基づいている。 [ 42 ]南アフリカからのエトサウルスの足跡と骨格資料も、根拠がない。[ 43 ]
足跡属Brachychirotheriumに属する足跡は、しばしばエトサウルス類と関連付けられています。[ 44 ] [ 45 ] Brachychirotheriumは、ブラジルのリオグランデ・ド・スル州パレオロタ[ 36 ]のほか、イタリア[ 46 ]、ドイツ[ 47 ]、米国東部[ 48 ] 、その他多くのエトサウルス類が生息する地域で知られています。また、米国南西部でもよく見られ、キャニオンランズ国立公園やダイナソー国定公園で発見されています。[ 31 ]これらの足跡の多くは、幅が狭く(つまり、左右の足跡が近接して配置されている)、互いにほぼ重なり合っています。2011 年に行われたTypothorax coccinarumの骨格の機能分析では、この恐竜が足跡を残すのに必要な可動域を持っていたことが示されました。[ 49 ]
アエトサウルスは、現生のワニ類を含む主竜類のクレードであるプセウドスクス類に属し、足首の骨の独特な構造が特徴です。アエトサウルスは従来、(現在は廃止された)テコドント類と呼ばれるグループに分類されていました。このグループには、三畳紀に生息していたすべての「原始的な」ワニ類の近縁種が含まれていました。系統学の発展に伴い、アエトサウルスは後にスキア類と呼ばれるグループに分類されるようになりました。このグループには、三畳紀の多くのクルロタルシ類と、ワニ類を含む後のクルロタルシ類が含まれていました。[ 50 ]
当初、すべてのエトサウルス類はスタゴノレピス科に属すると考えられていました。初期の系統解析により、エトサウルス類はエトサウルス亜科とデスマトスクス亜科の2つの亜科に分けられました。エトサウルス亜科は、背中の正中線に近い背側傍正中骨板にある隆起と呼ばれる突起が特徴です。デスマトスクス亜科には、背側傍正中骨板に溝があり、側板としっかりと関節で固定されるなど、さらにいくつかの特徴があります。多くのデスマトスクス亜科は、側板から長い棘が突き出ています。これらの棘は、デスマトスクスで特に顕著です。一方、エトサウルス亜科は、棘が少ない傾向があります。エトサウルスやネオエトサウロイデスなどの多くのエトサウルス亜科は、滑らかな甲羅を持ち、棘がまったくありません。[ 8 ]より最近の研究(下記参照)では、第 3 のグループである Typothoracinae が支持されており、Desmatosuchinae と同様に長い棘を持つが、骨板間の関節の角度がより鋭い点で異なっている。さらに、Aetosauroides属は現在、Stagonolepididae の外側に非 Stagonolepididae のアエトサウルスとして分類されることが多く、Aetosauria と Stagonolepididae という名称はもはや同義ではない。[ 51 ]
アエトサウルス類の系統発生は、1994年に古生物学者J.マイケル・パリッシュによって初めて調査されました。系統解析には、アエトサウロイデス、アエトサウルス、デスマトスクス、ロンゴスクス、ネオアエトサウロイデス、スタゴノレピス、およびタイポトラックスが含まれていました。アエトサウルス類は、パリッシュがラウイスクス形類と名付けたラウイスクス類とクレードを形成することがわかりました。ラウイスクス形類には、現生のワニ類が属するクロコディロモルファ上目も含まれていました。パリッシュは、アエトサウルス類が単系統群であり、したがって共通のアエトサウルス類の祖先とそのすべての子孫からなる真のクレードであることを発見しました。系統発生的にアエトサウルス類を定義するために、パリッシュは5つの共有派生形質、つまり共通の特徴を特定しました。最初の共有派生形質は顎に関するもので、前上顎骨の先端は無歯で上向きに曲がり、幅広く「シャベル」状になっている。さらに、下顎の歯骨も無歯で上向きに曲がり、幅広くなっている。歯のサイズが小さく、単純な円錐形であることも別の共有派生形質と考えられた。エトサウルスの共有派生形質のうち、ワニ形類と共通するものがさらに2つあるが、これらは近縁の系統関係を示すものとは考えられていない。すなわち、体は背側と腹側の装甲で覆われて完全な甲羅を形成しており、傍正中骨板は長さよりも幅がはるかに広く、特徴的な窪みがある。最後の共有派生形質は四肢骨の構造に見出された。すべてのアエトサウルス類では、四肢は非常に頑丈で、上腕骨の三角筋胸筋稜、大腿骨の第4転子、脛骨の顆間隆起、腓骨の腸腓骨筋転子などの大きな筋肉付着部がある。[ 52 ]
パリッシュの系統解析では、アエトサウルスはクレードの最も基底的なメンバーであり、最近共通祖先から最も早く分岐したメンバーであることが判明した。アエトサウルスの後には、3 つのより小さなクレードの多分岐があり、どのクレードが最初にグループから分岐したかは不明である。この多分岐の中には、ネオアエトサウロイデス、アエトサウロイデスとスタゴノレピスを含むクレード、ロンゴスクス、デスマトスクス、およびパラティポトラックスとティポトラックスを含むクレードを含む別の多分岐があった。
1999年に古生物学者のアンドリュー・B・ヘッカートとスペンサー・G・ルーカスが行った後の研究では、アエトサウルス類を診断する共有派生形質の数が18に拡大された。新たな共有派生形質には、頭蓋骨の上部ではなく側面に開いた側頭窓(穴)、パラミディアムと関節する側方骨板、四肢を覆う骨板などが含まれる。アエトサウルスは依然として最も基底的なメンバーであることが判明したが、より派生的なアエトサウルスの系統発生は異なり、ティポトラックスとパラティポトラックスは2つの異なるクレードに分割され、それぞれの姉妹分類群はデスマトスクスとロンゴスクスとなった。さらに重要なことに、コアホマスクスと呼ばれる新しいアエトサウルスが分析に含まれた。コアホマスクスはスタゴノレピスに近縁な基盤的なアエトサウルス類であることが判明し、アエトサウルス類の化石記録の初期にも出現した。以前は、基盤的なメンバーはより進化したアエトサウルス類の後に出現した、より後の時代にのみ知られていた。[ 14 ]
2003年、古生物学者のサイモン・R・ハリス、デイビッド・J・ゴワー、マーク・ウィルキンソンは、これまでのエトサウルス類の系統学的研究を検証し、系統樹を作成するために特定の形質を使用した方法を批判した。彼らは、これまでの研究におけるエトサウルス類の関係に関する仮説のうち、依然として正しいのは3つだけであると結論付けた。すなわち、エトサウルスは最も基盤的なエトサウルス類であること、エトサウロイデスはスタゴノレピス・ロバートソニの姉妹分類群であること、そしてロンゴスクスとデスマトスクスはネオエトサウルス類よりも互いに近縁であることである。彼らはまた、これまでのすべての分析の系統樹を修正した。[ 53 ]
さらに最近では、古生物学者ウィリアム・G・パーカーによる2007年の分析により、ヘリオカンサスを含めたアエトサウルス類の系統樹が拡大した。パーカーはこの系統樹に基づいて、アエトサウルス亜科内のクレードであるTypothoracisinaeとParatypothoracisiniを定義した。パーカーはまた、アエトサウルス類の系統学的定義を改訂し、2000年にヘッカートとルーカスによってなされた以前の定義はやや曖昧であったと述べている。[ 8 ]ヘッカートとルーカス(2000)は、アエトサウルス類を幹ベースの分類群として定義し、アエトサウルス類には、アエトサウルス類の直近の姉妹群よりもデスマトスクスに近縁なすべてのクルロタルシ類が含まれると主張した。[ 54 ]エトサウルス類の近縁の姉妹群が不明確であったため、パーカーは、1 つの姉妹群ではなく、エトサウルス類以外のクルロタルシ類の属をいくつか含む新しい定義を提案した。パーカーによれば、エトサウルス類には、レプトスクス、ポストスクス、プレストスクス、ポポサウルス、スフェノスクス、アリゲーター、グラキリスクス、レブエルトサウルスよりも、エトサウルスとデスマトスクスに近縁なすべての分類群が含まれる。[ 8 ]
2012年に、アエトサウルスの新属であるAetobarbakinoidesが命名された。同研究の系統解析では、Aetosaurinae は側系統群であることが判明した。側系統群として、アエトサウルス亜科は、他の非アエトサウルス亜科のアエトサウルスの祖先でもある最も近い共通祖先を共有するため、独自のクレードを形成することはできない。[ 51 ]パーカーの2007年の解析はこの定義を受け入れた。2002年に、ヘッカートとルーカスは、Aetosaurinae を「アエトサウルスとデスマトスクスの最後の共通祖先よりもアエトサウルスに近縁なすべての分類群を含む幹ベースの分類群」と定義した。[ 8 ] 2012年の研究では、アエトサウルスがスタゴノレピス科クレードの基部に配置され、従来のアエトサウルス亜科の分類群は順次派生的な位置に配置された。分析の結果、これらの分類群は実際にはアエトサウルスよりもデスマトスクスに近縁であることが分かった。したがって、ヘッカートとルーカスの定義によれば、アエトサウルス亜科はアエトサウルスのみに限定される可能性がある。
この研究のもう一つの発見は、Aetosauroides がStagonolepididae の外に位置するということである。この系統発生が正しければ、Stagonolepididae と Aetosauria は同等のグループではなく、Aetosauroides は最初の非 Stagonolepididae の Aetosaur となる。以下の系統樹は、Devin K. Hoffman、Andrew B. Heckert、Lindsay E. Zanno による分析に基づいて簡略化されている。[ 55 ]
2016年、ウィリアム・パーカーはアエトサウルス類の新たな系統解析を行い、アエトサウルス類の系統関係に関する別の仮説を提唱した。以下はその系統樹である。[ 4 ]

アエトサウルス類は後期三畳紀にのみ生息していたことが知られているが、現在受け入れられている主竜類の系統発生上の位置づけでは、前期または中期三畳紀のより基盤的な偽鰐類主竜類から派生したと考えられている。アエトサウルス類は他の偽鰐類には見られない多くの解剖学的特徴を持つ高度に特殊化しているため、このグループの進化上の起源はよく理解されていない。最近発見された後期三畳紀の偽鰐類レヴエルトサウルス・カレンデリの完全な標本は、それがアエトサウルス類の祖先に近い可能性を示唆している。いくつかの系統発生学的解析では、レヴエルトサウルスはアエトサウルス類の姉妹分類群または最も近縁な種として位置づけられている。アエトサウルス類と同様に、レヴエルトサウルスは背中に2列の正中傍骨板を持ち、頭蓋骨の頬部には頬骨の溝に収まる上顎骨がある。[ 3 ]ある系統解析では、中期三畳紀の偽鰐類であるTurfanosuchus dabanensis をRevueltosaurusと Aetosauria の姉妹分類群として位置づけており、既知の最古の「幹アエトサウルス類」(「幹」とは、アエトサウルス類を含む系統に属するが、それ自体はアエトサウルス類ではないことを意味する)である可能性がある。[ 56 ]しかし、他の研究では、 Turfanosuchus は偽鰐類の別の科であるグラキリスク類の一部であると考えられている。[ 57 ]
2012年にタンザニアの中期三畳紀マンダ層から別の「幹アエトサウルス類」が記載された。これは、長い頭蓋骨、眼窩の前方の大きな眼窩窩に収まる小さな眼窩前窓、鋭く湾曲した歯、体の大部分を覆う骨板を持つ点で、他の中期三畳紀の偽鰐類と異なっている。アエトサウルス類やレヴエルトサウルスと同様に、上顎骨が頬骨に収まる。レヴエルトサウルス、トゥルファノスクス、および名前のないタンザニアの偽鰐類はすべて、アエトサウルスの仮説上の祖先としてよく適合する。なぜなら、これらはすべて背中に葉状の骨板が二列に並んでおり、それがアエトサウルスのぴったりと収まる傍正中骨板に進化する可能性があるからである。[ 56 ]
1904年、アメリカの古生物学者ヘンリー・フェアフィールド・オズボーンは、アエトサウルス類をパラスクス目に属する肉食性の水生動物と記述し、「パラスクス目は独立した目であり、おそらく淡水性で沿岸性、肉食性で、吻が短い(アエトサウルス)または吻が長い(フィトサウルス、ミストリオスクス)形態で、その習性は現代のワニ類に類似している」と述べている。[ 58 ]初期のアエトサウルス類の化石は、フィトサウルス類などの水生動物や恐竜や三叉竜類などの陸生動物の骨格のそばの粘土層からよく発見された。このことから、一部の古生物学者は、これらの動物が沼地環境で死んだと考えるようになったのかもしれない。これらの粘土層には、通常沼地に生息しない動物の骨格が多数存在したため、一部の古生物学者は、アエトサウルス類が沼地に閉じ込められて死んだ動物の死骸を漁っていたのではないかとさえ示唆した。しかし、アエトサウルス類の歯には肉食の痕跡がほとんど見られず、装甲の重さからアエトサウルス類は「受動的な生活様式」を持っていたと考えられるため、この生活様式には後に疑問が呈された。しかし、アエトサウルス類は20世紀半ばまで部分的に水生であったと考えられていた。[ 28 ]

アエトサウルスは草食動物で、三畳紀に一般的だったシダや種子シダを食べていたと考えられています。鼻先が上向きになっていることから、アエトサウルスは根や塊茎を掘り起こしていた可能性が示唆されます。[ 59 ]アエトサウルスには、上腕骨に対する橈骨の長さが短い(他の多くの穴掘り四足動物にも見られる特徴)ことや、筋肉の付着部として機能する上腕骨の大きな三角筋胸筋稜など、穴掘りに適応したと考えられる解剖学的特徴がいくつかあります。アエトサウルスには、引っ掻き掘りに使われたと思われる大きな爪のある大きな後足(足)もあります。アエトサウルスの一種であるティポトラックスには、上腕骨に内顆があり、これは穴掘りによく使われる前腕回内筋と手屈筋の起始部です。さらに、尺骨には肘より後方に突き出た大きな肘頭突起があり、上腕三頭筋の付着部となる広い領域がある。[ 45 ]多くの研究で、エトサウルスは穴を掘って生活していたと示唆されているが、[ 52 ]エトサウルスには穴を掘る適応として穴を掘る動物が持つ特徴がほとんどない。したがって、エトサウルスはある程度掘ることができ、おそらく食べ物を掘り出すことはできたが、穴を掘ることはできなかったと考えられる。[ 45 ]
四肢の特徴からアエトサウルスはおそらく地面を掘って餌を探していたと考えられますが、頭蓋骨と歯の特徴からどのような食物を食べていたかが分かります。アエトサウルスには他のクルロタルシ類には見られない派生的な特徴が数多くあり、これは彼らが異なる食性に適応していたことを示しています。他の三畳紀の主竜類の鋭く湾曲した歯とは異なり、アエトサウルスの歯は単純な円錐形でした。顎の先端は無歯顎で、おそらくくちばしを支えていたと考えられます。歯の摩耗が非常に少ないことから、アエトサウルスは硬くて丈夫な植物を食べていなかったと考えられます。柔らかい葉など、摩耗の少ない植物を食べていた可能性が高いです。[ 52 ]
アエトサウルスの食性については、いくつかの代替理論が提案されている。1947年、HJ Sawinは、アエトサウルスのLongosuchusは、おそらく死骸と思われる多数の骨格の近くにいくつかの標本が近接していることから、腐肉食動物であったと提唱した。[ 28 ] 2009年の南米の属Neoaetosauroidesの顎の生体力学に関する研究では、この動物は硬い外骨格を持たない幼虫や昆虫を食べていた可能性があると示唆された。これは、Neoaetosauroidesの歯には鋸歯や摩耗面がなく、顎のてこの原理が、粉砕や切断などの強い力に耐えるように設計されていないためである。この研究では、DesmatosuchusやStagonolepisなどの北方のアエトサウルスは、強い筋肉を支える顎を持っており、植物性物質を食べるのに適していた可能性が高いことが認められた。[ 60 ] [ 61 ]

少なくとも一部のエトサウルスは巣を作り、卵を守っていた。[ 62 ]
1996年、地質学者のスティーブン・ハシオティスは、アリゾナ州の化石の森にあるチンレ層の一部で、2億2000万年前の化石化した椀状の窪みを発見した。これは、エトサウルス類やフィトサウルス類の巣だと考えられていた。これらの「巣」は圧縮されており、巣を守る現代のワニの巣と非常によく似ている。 [ 59 ]しかし、これらの「巣」は砂岩の風化の結果であるようだ。[ 63 ]
2番目の可能性のあるアエトサウルスの巣跡は、イタリア北東部で知られています。巣は炭酸塩岩のくぼみとして保存されており、円形または馬蹄形で、周囲に高い隆起があります。三畳紀の爬虫類が作った巣としては、異常に複雑なようです。近くにはアエトサウルスに似た主竜類の足跡が見つかりましたが、同じ地層にはありませんでした。足跡が巣のすぐ近くで見つかったことから、アエトサウルスが巣を作った可能性が高いと考えられます。[ 62 ]
個々のエトサウルスの年齢は、骨板を調べることで特定できます。いくつかの単離された骨板は、その大きさや形状に基づいて幼体のエトサウルスのものであると主張されてきましたが、これらの仮説はしばしば疑問視されてきました。例えば、カリプトスクスの幼体の骨板は、後に小型の偽鰐類であるレヴエルトサウルス(エトサウルスではない)のものであると特定され、デスマトスクスの幼体の骨板は、成熟時に比較的小型であったエトサウルスであるアカエナスクスのものであると再解釈されました。正中傍骨板の骨構造の研究によると、エトサウルスの生涯を通じて、各骨板の縁に沿って新しい骨が沈着していました。つまり、正中傍骨板の下面にある成長停止線は、個体の年齢を特定するために使用できるということです。[ 3 ]個々の標本の年齢と全長を比較すると、アエトサウルスは体長は比較的一定の速度で増加したが、体重はタイポトラックスのように幅広の体を持つか、アエトバルバキノイデスのように細長い体を持つかによって異なる速度で増加したことがわかった。アエトサウルスは現代のワニ類よりも成長が遅かったようにも見える。[ 64 ]アエトサウルスの四肢骨の分析によると、幼体の頃は急速に成長し、成体になると成長が遅くなった。この成長パターンは他のほとんどの偽鰐類にも見られる。[ 3 ]
アエトサウルス類は一般的に化石の分布域が限られており、発見された地層に豊富に存在するため、生物年代学において有用である。骨板はアエトサウルス類に関連する最も一般的な化石であるため、識別可能な単一の骨板から、それが発見された地層の年代を正確に特定することができる。
1 種のエトサウルス類、Typothorax coccinarum は、レヴエルティアン陸生脊椎動物動物相年代を定義するために使用されてきた。陸生脊椎動物動物相年代(LVF) は、四足動物の示準化石の最初の出現データ (FAD)、つまり最初の出現によって定義される時間間隔であり、後期三畳紀および前期ジュラ紀の陸上地層の年代決定によく使用される。[ 67 ] [ 68 ] T. coccinarumの FAD はノリアン期の初めにあるため、レヴエルティアン LVF は約 2億1600万年前のノリアン期の初めに始まる。レヴエルティアン期は次の FAD で終了し、それは偶然にもフィトサウルス類Redondasaurusの FAD であり、アパッチアンLVFの開始となる。[ 2 ] [ 69 ]
南西アメリカのチンレ層群の地層の年代測定のために、エトサウルス属のバイオクロンが開発されました。チンレ層群からは最大13属のエトサウルスが知られており、そのほとんどは複数の場所で短期間に出現しています。1996年、古生物学者のスペンサー・G・ルーカスとアンドリュー・B・ヘッカートは、チンレ層群全体にエトサウルスが存在することに基づいて5つのバイオクロンを認識しました。[ 70 ] 2007年にヘッカートとルーカスがエイドリアン・P・ハントとジャスティン・A・シュピールマンと共同で行った研究では、バイオクロンの数は11に増えました。これらのバイオクロンはオティシャルキアンLVFからアパッチアンLVFまでで、ロンゴスクス、テコバスクス、タイポトラックスなどの属が含まれています。[ 66 ]
2007年、ニューメキシコ州アルバカーキにあるニューメキシコ自然史科学博物館の古生物学者たちは、エトサウルス類に関するいくつかの論文で盗作の疑いをかけられた。2006年12月、博物館の紀要で「Desmatosuchus」 chamaensisの代替名としてRioarribasuchus属が設立された。 [ 71 ]しかし、その4年前、古生物学者のウィリアム・パーカーは、未発表の論文で「D. chamaensis」を新たに命名されたHeliocanthus属に再割り当てしており、この論文はエトサウルス類の研究者の間で広く知られていた。[ 72 ]この名前は正式に発表されていなかったため、パーカーによるHeliocanthusの記載がJournal of Systematic Palaeontologyに掲載された2007年1月まで、nomen nudum(裸名)とみなされていた。[ 8 ] 2006年の論文の著者であるスペンサー・G・ルーカス、エイドリアン・P・ハント、ジャスティン・A・シュピールマンは、古生物学者のジェフ・マーツ、マイク・テイラー、マット・ウェデル、ダレン・ネイシュから「知的財産の盗用」で告発された。彼らは、ルーカスらがパーカーが最終的にその種を再記載し、正式に新しい属を設立することを知っていたと主張した。マーツ、テイラー、ウェデル、ネイシュによると、著者らはパーカーが発表する前に自分たちの名前を急いで発表したという。[ 73 ]当時、ルーカス、ハント、シュピールマンはNMMNHSの会報の編集委員であり、ハントは博物館の館長でもあった。
シュピールマン、ハント、ルーカスが2006年に発表した論文で、レドンダスクスのホロタイプは左パラメディアンではなく右パラメディアンであると述べていたことから、同時期に論争が起こった。 [ 74 ] 2002年、ジェフ・マルツは未発表の論文で同じ結論に達した。[ 75 ]マルツはテイラー、ウェデル、ネイシュとともに、シュピールマンら(2006)がマルツの2002年の論文を引用したが、レドンダスクスに関する彼の結論は言及されていなかったため、これは別の形の盗用であると主張した。[ 73 ]
2008年にルーカスが報告したNMMNHSの内部会議で、これらの疑惑は却下された。[ 76 ] [ 77 ] [ 78 ]また、2007年には独立した機関である脊椎動物古生物学会(SVP)の倫理教育委員会にも報告され、2008年に回答が出された。Redondasuchusに関しては、SVPは盗作の明確な証拠は見つからなかった。HeliocanthusとRioarribasuchusの場合、ルーカスらとパーカーがコミュニケーションと意図に関して矛盾する説明をしたため、SVPは問題を解決しようとはしなかった。SVPの回答は、倫理方針の更新と、今後同様の論争をより適切に処理する方法に関する勧告で締めくくられた。[ 79 ] [ 80 ] [ 81 ]この論争全体は、 1970年代の有名なウォーターゲート事件にちなんで「エトゲート」として知られるようになった。 [ 73 ]アルバカーキの地元新聞や科学ブログで広く注目を集めた。[ 82 ]また、2008年の科学誌ネイチャーの記事でも取り上げられた。[ 83 ]
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