気嚢

気嚢は、生物体内に常に空気が存在する空間である。現生動物の中で、鳥類は最も多くの気嚢（9～11）を有し、絶滅した恐竜の近縁種では骨の含気率（空気​​の存在）が大幅に増加している [ 明確化が必要 ] 。[ 1 ^{]鳥類は、}呼吸だけでなく他の多くのことに気嚢を使用している。^{[2] [明確化が必要]}アエロステオンなどの獣脚類は、骨だけでなく体内に多くの気嚢を持っており、現代の鳥類の気道のより原始的な形態として特定することができる。^{[3] [明確化が必要]}竜脚類は骨（特に椎骨）に多数の気嚢があることでよく知られているが、獣脚類のデイノケイルスもそれに匹敵する数の気嚢を示している。^{[4] [5]}

鳥類は換気システムに気嚢システムを持っています。^[2]気嚢は、空気が同じ速度で肺に出入りする一方向の流れを作り出すように機能します。これは、潮汐換気で空気が肺に出入りする哺乳類などの他の四肢動物の肺とは対照的です。^[2]

鳥類の肺には気管支系があり、空気は背気管支から傍気管支に流れ込み、その後腹気管支から排出されます。^[2]ガス交換は傍気管支で行われます。^[2]

鳥類の肺気嚢は、エラスチン結合組織に支えられた単純な上皮細胞と分泌細胞で覆われている。^[2]気嚢自体は血管が乏しいか、完全に無血管である。^[6]気嚢内ではガス交換は起こらない。^[6]鳥類には5つの主な気嚢があり、そのうち3つは腹気管支から分岐し、2つは背気管支と腹気管支を結ぶ肺内気管支から分岐している。^[2]鎖骨気嚢を除いて気嚢は通常2つ対になっており、合計9つの気嚢を形成している。^{[7]ただし、この形態は鳥類の種によって異なります。}オウムなどの鳥類は気嚢の配置が異なります。^{[8] [説明が必要]}個々の気嚢の形態も鳥類の分類群によって異なります。^[7]

鳥類では、ガス交換と容積変化は同じ場所では起こりません。^[2]ガス交換は肺の気管支傍で起こりますが、肺は呼吸中に容積はあまり変化しません。^[9]代わりに、容積の膨張は気嚢で起こります。^{[2] [9]}これらの容積変化により気嚢間に圧力勾配が生じ、勾配が大きいほど吸入時に気管支傍を流れる空気が多くなり、勾配が小さいほど呼気時に気管支傍を流れる空気が多くなります。^[10]異なる気嚢が交互に収縮と膨張を起こし、鳥類の呼吸の基本的なメカニズムである空気の動きを引き起こします。^[11]気嚢のコンプライアンスは、呼吸に関与するすべての可動部分のタイミングに関連しています。^[12]

鳥類は中空の気骨を持っている。頭の外側にある鳥の骨の中の中空の空気空間は気嚢とつながっており、気管が詰まったり、骨の内部が外界とつながっているような形で骨が折れたりした鳥でも呼吸ができる。^{[9] [13]}これらの気骨は非気骨よりも血管が少なく、多くの気骨には気孔（空気の通り道となる開口部）がある。^{[9]骨格の気孔性は、特に}仙骨で気嚢の分岐として発達的に発生することが多い。^{[9] [14]骨の気孔性は、一般的に}四肢骨格に見られる。^[9]ペンギンやアビなどの一部の鳥類は骨が硬い。^{[14] [15]}

鳥類では、呼吸器系である程度の温度調節が行われています。^[16]水蒸気は気管内で吸入中に冷たい空気を加熱し、湿度を高めます。^[16]結果として生じる蒸発による水分損失は大きく異なり、気嚢圧やそれに続く気管を通る空気の流量など、いくつかの要因に依存します。^[16]

潜水する鳥では、気嚢が呼吸を補助している。^[17]潜水に関係する筋肉の動きにより、気嚢間に圧力差が生じ、より多くの空気が気管支を通過することになる。^[17]これにより、呼吸器系に蓄えられた酸素の摂取量が増える。 ^[17]ペンギンの場合、水圧の影響から身を守るため、深く潜ると気嚢の容積が縮小する。^[18]ペンギンは、潜水前に気嚢を膨らませ、潜水の最深部で空気の多くを吐き出して、潜水中の下降および上昇中に浮力を変化させることが確認されている。^[18]

鳴鳥やその近縁種の鳥では、気嚢が歌の生成に役割を果たしており、いくつかの研究では気嚢が共鳴室として関与しているのではないかと仮説を立てている。^[19]気嚢内の空気圧も歌の生成に大きく関与しており、同じ歌を歌う異なるオスは気嚢圧が同様に変動する。^[20]空気圧パターンの変化は、呼吸筋の活動と、鳴鳥の主要な発声器官である鳴管周囲の空気の流れを示している。 ^[20]発声中に呼吸を制御する神経経路の一部は、気嚢圧を変化させて発声の強度を制御する。^[21]鎖骨間気嚢圧は、ハトの歌の基本周波数と高い相関関係にある。^[22]鳥の歌は主に呼気時に発生するため、音節と基本周波数は鎖骨間気嚢圧の上昇と高い相関関係にある。^{[22] [23] [24]}気嚢圧の変化は気管の長さにも影響し、気管の長さも基本周波数に影響を及ぼす。^[23]圧力は鳴管のひだの中点を変えることができ、この作用により高圧が高周波数に変換される。^[25]ティラニッド科（真の鳴鳥の姉妹群）の鳥は、気管の周りに2つの異なる音源を持っている。^[26]気嚢圧が高い場合、2つの音源は異なる周波数を持ち、圧力が低い場合は同じ周波数を持つ。^[26]鳥のトリルの生成には、気嚢圧の変調が関与している。^[24]鳥の鳴き声の非常に多くの側面が気嚢圧に依存するため、トリルの速度と各鳴き声の持続時間の間にはトレードオフがあるが、これについては深く研究されていない。^[24]

1870年頃から、多くの恐竜の頭蓋骨より後の骨格には、特に椎骨に、空気で満たされた空洞（頭蓋骨より後の骨格の空気化）^{[要出典]が数多く存在していたと科学者は一般的に認めている。頭蓋骨の空気化（}副鼻腔など）は単弓類と主竜類の両方に見られるが、頭蓋骨より後の空気化は鳥類、非鳥類の竜盤類恐竜、および翼竜類にのみ見られる。

長い間、これらの空洞は単に重量を軽減するための装置であると考えられていましたが、バッカーは、鳥の呼吸器系をすべての動物の中で最も効率的なものにしている気嚢とつながっているのではないかと提唱しました。^[27]

ジョン ・ルーベンら(1997, 1999, 2003, 2004) はこれに異議を唱え、恐竜はワニのような肝臓ピストン機構によって駆動される「潮汐」呼吸器系 (吸気と排気) を持っていたと提唱した。主に恥骨に付着した筋肉が肝臓を後方に引っ張り、肺を膨張させて吸入する。これらの筋肉が弛緩すると、肺は元の大きさと形に戻り、動物は呼気する。彼らはまた、これを鳥類が恐竜の子孫であることを疑う理由として提示した。^{[28] [29] [30] [31]}

批評家は、鳥類の気嚢がなければ、現代の爬虫類の循環器系と呼吸器系のいくつかの側面を適度に改良するだけで、同サイズの哺乳類の50%から70%の酸素流量を達成できるだろうと主張している。 ^[32]また、鳥類の気嚢がなくても内温性の発達は妨げられないだろうとも主張している。^[33]恐竜が鳥類のような気嚢を持つことはあり得なかったというルーベンらの主張に対して、科学雑誌に正式な反論はほとんど掲載されていないが、彼らの主張の根拠となったシノサウロプテリクスの化石はひどく扁平化しており、肝臓が肝臓ピストン機構の一部として適切な形状であったかどうか判断することは不可能だったと指摘する論文もある。^{[34]最近の論文の中には、ルーベン}らが恐竜に気嚢が存在しなかったと主張したことを単に言及するだけで、それ以上のコメントはない。 ^[35]

研究者たちは、竜脚類、古竜脚類、コエルロサウルス類、ケラトサウルス類、獣脚類のアエロステオンとコエロフィシスに気嚢があったという証拠と議論を提示している。

進化した竜脚類（「新竜脚類」）では、腰部と股関節部の椎骨に気嚢の痕跡が見られる。初期の竜脚類では、頸椎（首）にのみこれらの特徴が見られる。鳥類の胚に見られる発達の順序を参考にすると、気嚢は実際には、後の形態で気嚢を収容する骨格のチャネルよりも先に進化したことになる。^{[36] [37]}

気嚢の証拠は獣脚類にも見つかっている。研究によると、コエルロサウルス類^[38]、 ケラトサウルス類^[35]、獣脚類のコエロフィシスとアエロステオンの化石に気嚢の証拠が見られる。後期三畳紀のコエロフィシスは、化石に気嚢の通路の証拠が見られる最古の恐竜の一つである。^[37]後期白亜紀のメガラプトル類であるアエロステオンは、これまでに発見された中で最も鳥類に似た気嚢を持っていた。^[3]

伝統的に「古竜脚類」と呼ばれているグループを含む初期の竜脚形類にも気嚢があった可能性がある。プラテオサウルスとテコドントサウルスには空気圧による窪みと思われるものが見つかっているが、窪みは非常に小さい。2007年のある研究では、姉妹分類群（獣脚類と竜脚類）の証拠に基づき、古竜脚類は腹部と頸部に気嚢があった可能性が高いと結論付けられた。この研究では、古竜脚類が鳥のような流通肺を持っていたかどうかは判断できないが、気嚢はほぼ間違いなく存在していたと結論付けられた。^[39]肺の換気に気嚢が存在し、それが利用されていることを示すさらなる証拠は、プラテオサウルスの空気交換量（一呼吸ごとに交換される空気の量）の復元から得られ、体重あたりの空気量の比率として表すと29ml/kgとなり、これはガチョウや他の鳥類の値と似ており、典型的な哺乳類の値よりもはるかに高い。^[40]

これまでのところ、鳥盤類恐竜に気嚢の証拠は見つかっていない。しかし、哺乳類にも気嚢がないため、鳥盤類が哺乳類と同等の代謝率を持っていなかったことを意味するものではない。^[41]

恐竜の気嚢の発達については3つの説明が提案されている: ^[3]

• 呼吸能力の増加。これはおそらく最も一般的な仮説であり、多くの恐竜がかなり高い代謝率を持っていたという考えとよく一致しています。
• 重心を下げ、回転慣性を減らすことでバランスと機動性を向上させます。しかし、これでは四足歩行の竜脚類の気嚢の膨張を説明できません。
• 冷却機構として。コエルロサウルス類では気嚢と羽毛がほぼ同時に進化したようです。羽毛が熱を保持するなら、羽毛の持ち主は余分な熱を放散する手段を必要としたはずです。この考えはもっともらしいですが、さらなる実証的裏付けが必要です。

鳥類のような気嚢を持つ恐竜の呼吸器系は、同様のサイズと体格の哺乳類よりも高い活動レベルを維持できた可能性がある。非常に効率的な酸素供給に加えて、急速な気流は効果的な冷却機構でもあっただろう。これは活動的だが大きすぎて皮膚から余分な熱をすべて排除できない動物にとって不可欠である。^[41]

竜脚類アパトサウルスの呼吸器系のさまざまな部分の容積を計算すると、竜脚類に鳥のような気嚢があったという証拠が裏付けられます。

• アパトサウルスが恐竜に最も近い現存する近縁種であるワニ類や鳥類と同様に横隔膜を持っていなかったと仮定すると、 30トンの標本の死腔容積は約184リットルとなる。これは口、気管、気管を合わせた容積である。動物がこれより少ない量を吐き出すと、古い空気は排出されず、次の吸入時に肺に吸い戻される。
•  一回の呼吸で肺に出入りする空気の量である一回換気量の推定値は、動物の呼吸器系の種類によって異なります。鳥類の場合は904リットル、哺乳類の場合は225リットル、爬虫類の場合は19リットルです。

これに基づくと、アパトサウルスは爬虫類の呼吸器系を持っていなかったはずである。なぜなら、その一回換気量は死腔容積よりも少なく、そのため古い空気は排出されずに肺に吸い戻されていたからである。同様に、哺乳類の呼吸器系では、一回の呼吸で肺に供給される新鮮な酸素化された空気は約 225 − 184 = 41 リットルに過ぎない。したがって、アパトサウルスは、現代世界では知られていないシステムか、複数の気嚢とフロースルー肺を備えた鳥類のようなシステムを持っていたに違いない。さらに、鳥類のシステムでは肺の容積が約 600 リットルしか必要ではないが、哺乳類のシステムでは約 2,950 リットル必要であり、これは 30 トンのアパトサウルスの胸部で利用可能なスペースの推定 1,700 リットルを超えてしまう。^[42]

古生物学者のピーター・ワードは、最古の恐竜に初めて現れた気嚢システムの進化は、三畳紀のカルニアン期とノーリアン期の大気中の酸素濃度が非常に低かった（11％）ことへの反応であった可能性があると主張している。^[43]