竜脚類

竜脚類の最も特徴的な点はその大きさだった。小型の竜脚類（体長は5～6メートル程度）でさえ、その生態系の中では最大級の動物だった。大きさの点で竜脚類に匹敵する唯一の存在は、シロナガスクジラなどのナガスクジラ類である。しかし、クジラとは異なり、竜脚類は主に陸生動物だった。 

体構造は他の恐竜ほど多様ではなかったが、おそらくサイズ上の制約によるものだろうが、多様性に富んでいた。ディプロドクス科のように、非常に長い尾を持つものもおり、鞭のように振って信号を送るか、捕食者を威嚇したり傷つけたりできた可能性がある^{[ 17 ]} 、あるいは音速を超える衝撃波を発生させることができた可能性がある^{[ 18 ] [ 19 ]}。体長33～34メートル（108～112フィート）のスーパーサウルス^{[ 20 ]}は、比較的完全な化石から知られている最長の竜脚類であったが、以前の記録保持者であるディプロドクスのように、非常に長いものもあった。アンフィコエリアス・フラギリムス（現在はマラアプニサウルス）のホロタイプ（現在は失われている）椎骨は、体長58メートル（190フィート）の動物のものであった可能性がある。^{[ 21 ]}その脊柱はシロナガスクジラの脊柱よりもかなり長かっただろう。しかし、2015年に発表された研究では、A. fragillimusのサイズ推定値はかなり誇張されている可能性があると推測されている。^{[ 22 ]}最新の研究によると、妥当な化石資料から知られている最長の恐竜はおそらくArgentinosaurus huinculensisで、長さの推定値は35 ～ 36 メートル (115 ～ 118フィート)である。 ^{[ 23 ] [ 24 ]}しかし、巨大なBarosaurus の標本 BYU 9024 はさらに大きく、長さは45 ～ 48 メートル (148 ～ 157フィート)に達した可能性がある。^{[ 23 ] [ 24 ] [ 25 ]}ブラキオサウルス科 のような他の恐竜は、非常に背が高く、肩が高く、首が非常に長かった。最も背の高い竜脚類は、高さ22メートル（72フィート）の巨大なバロサウルスでした。^{[ 23 ]}それに比べて、現存する陸上動物の中で最も背の高いキリンは、わずか4.8～5.6メートル（16～18フィート）の高さです。       

最も有力な証拠によれば、最も巨大だったのはアルゼンチノサウルス（65～80トン（72～88ショートトン）^{[ 26 ] [ 23 ] [ 24 ]}）、マメンチサウルス・シノカナドルム（60～80トンまたは66～88ショートトン^{[ 24 ]}）、巨大なバロサウルス標本（60～80トン以上^{[ 23 ] [ 24 ] [ 25 ]}）、そしてプエルタサウルスとパタゴティタン（50～55トン（49～54ロングトン、55～61ショートトン）^{[ 23 ] [ 24 ]}）であった。一方、ブルハトカヨサウルスのような「巨大竜脚類」は、その妥当性に関する論争のため、長らく精査されてきたが、2022年に再び浮上した最近の写真によってその正当性が認められ、^{[ 27 ]} 110～170トン（120～190ショートトン）というより最新の推定値が得られ、その大きさはシロナガスクジラに匹敵する。^{[ 28 ]}アンフィコエリアス・フラギリムスの体重は122.4トン（120.5ロングトン、134.9ショートトン）と推定され、体長は最大で60メートル（200フィート）近くに達しました^{[ 21 ]}が、2015年の研究では、これらの推定値はより現代的なレバキサウルス科ではなくディプロドクス科に基づいていると主張し、体長は35～40メートル（115～130フィート）とずっと短く、体重は80～120トン（79～118ロングトン、88～132ショートトン）の間であると示唆しました。^{[ 22 ]}追加の発見により、多くの種が40トンの体重に達したか、それを超えた可能性が高いことが示されています。^{[ 29 ]}現在生きている陸上動物の中で最大の動物であるブッシュゾウの体重は、 10.4メートルトン（11.5ショートトン）以下である。^{[ 30 ]}  

最小の竜脚類には、原始的なオームデノサウルス（体長4メートル）、矮小なティタノサウルス類のマジャロサウルス（体長6メートル）、そして成体で体長6.2メートル（20フィート）の矮小なブラキオサウルス科のエウロパサウルスがいた。 ^{[ 31 ]}その小さな体格は、おそらく、現在ドイツ北部のランゲンベルク地域となっているジュラ紀後期の島に隔離された竜脚類の個体群で発生した島嶼矮小化の結果である。^{[ 32 ] [ 33 ]}ディプロドクス科の竜脚類ブラキトラケロパンは、首が異常に短いため、そのグループの中で最も短いメンバーであった。首が背骨の4倍の長さにまで成長した他の竜脚類とは異なり、ブラキトラケロパンの首は背骨よりも短かった。 

おそらくこれまで発見された中で最大の恐竜の化石（MOZ-Pv 1221）が、2021年にアルゼンチン北西部パタゴニアのネウケン州で発見された。これらは、最大の竜脚類の一つであるティタノサウルス類のものであると考えられている。^{[ 34 ] [ 29 ]}

2017年3月29日またはその直前に、西オーストラリア州キンバリー地方のワルマダニーで、長さ約1.7メートル（5.6フィート）の竜脚類の足跡が発見された。 ^{[ 35 ]}報告書によると、これはこれまで知られている中で最大のものだった。2020年、モリーナ＝ペレスとララメンディは、長さ1.75メートル（5.7フィート）の足跡に基づいて、この動物の大きさを31メートル（102フィート） 、体重を72トン（79.4ショートトン）と推定した。^{[ 23 ]}

ティタノサウルスの手（左）と後足（右）。派生的な竜脚類の典型的な解剖学的構造を示している。

巨大な四足動物として、竜脚類は特殊な「重力支持」肢を発達させた。後足は幅広く、ほとんどの種で3本の爪が残っていた。^{[ 36 ]}他の動物と比べて特に珍しいのは、高度に変化した前足（手）である。竜脚類の前足は、ゾウなどの現代の大型四足動物の前足とは大きく異なっていた。ゾウのように横に広がって幅広の足を作るのではなく、竜脚類の手骨は完全に垂直な列に配置され、指骨は極めて縮小していた（ただし、最も原始的な竜脚類であるヴァルカノドンやバラパサウルスがそのような前足を持っていたかどうかは明らかではない）。^{[ 37 ]}真竜脚類の前足は非常に変化していたため、生きている間は個々の指が見えなかっただろう。

真竜脚類の前足骨（中手骨）列の配置は半円形であったため、竜脚類の前足の足跡は馬蹄形である。ゾウとは異なり、足跡の証拠から、竜脚類には前足の裏を支える肉厚のパッドがなく、前足が凹んでいることがわかる。^{[ 37 ]}ほとんどの竜脚類で唯一見える爪は、特徴的な親指の爪（第1指に関連）である。ほぼすべての竜脚類にそのような爪があったが、それがどのような目的で使われていたかは不明である。爪はディプロドクス科で最大（かつ高く、横に平ら）であり、ブラキオサウルス科では非常に小さく、足跡の証拠から、一部の種は爪を完全に失ったと思われる。^{[ 38 ]}ティタノサウルス類は親指の爪を完全に失った可能性がある（ヤネンシアなどの初期の形態を除く）。

ティタノサウルス類は竜脚類の中でも最も異例で、その系統群の歴史を通じて、外側の爪だけでなく前足の指も完全に失った。進化したティタノサウルス類は指や指骨を持たず、柱状の中手骨でできた馬蹄形の「切り株」だけで歩いていた。^{[ 39 ]}

ポルトガルで発見された足跡の証拠によると、少なくとも一部の竜脚類（おそらくブラキオサウルス科）では、前足部の底面と側面が小さな棘状の鱗で覆われており、それが足跡に傷跡を残していたと考えられます。^{[ 40 ]}ティタノサウルス類では、地面に接する中手骨の端が異常に幅広く四角く、一部の標本にはこの部分を覆っていた軟組織の痕跡が保存されており、これらの種では前足に何らかの詰め物があったことを示唆しています。^{[ 39 ]}

マシュー・ボナン^{[ 41 ] [ 42 ]}は、竜脚類恐竜の長骨が等尺的に成長したことを示しました。つまり、幼体の竜脚類が巨大な成体になるにつれて、形状にほとんど変化がなかったということです。ボナンは、この奇妙なスケーリングパターン（ほとんどの脊椎動物は、体重増加に伴う長骨の顕著な形状変化を示します）は、（アマチュア科学者ジム・シュミットが提唱した）竹馬歩行の原理に関連している可能性があると示唆しました。この原理では、成体の竜脚類の長い脚によって、全体の力学的特性を変えることなく、容易に長距離を移動することが可能になります。

他の竜盤類恐竜（鳥類を含む獣脚類など）と同様に、竜脚類も気嚢のシステムを持っており、その証拠として、ほとんどの椎骨に気嚢が侵入したくぼみや空洞が見られる。気嚢のある中空の骨は、すべての竜脚類の特徴である。^{[ 43 ]}これらの気腔は、竜脚類が持っていた巨大な首の全体的な重量を軽減し、一般的に気嚢システムは、硬い肺を通して一方向の気流を可能にし、竜脚類が十分な酸素を得ることを可能にした。^{[ 44 ]}この適応は、特にジュラ紀と白亜紀前期の比較的酸素の少ない環境において、竜脚類に有利であったと考えられる。^{[ 45 ]}

竜脚類の骨に見られる鳥のような空洞構造は、これらの動物の研究の初期段階で認識されており、実際、19世紀に発見された少なくとも1つの竜脚類標本（オルニトプシス）は、この特徴のために当初は翼竜（空飛ぶ爬虫類）と誤認されていた。^{[ 46 ]}

竜脚類の中には装甲を持つものもいた。尾に小さな棍棒状の突起を持つ属もあり、その代表的な例としてシュノサウルスが挙げられる。また、サルタサウルスやアンペロサウルスなどのティタノサウルス類の中には、体の一部を覆う小さな骨質の骨板を持つものもいた。

ストーニーブルック大学のマイケル・デミックとその同僚による研究では、竜脚類は大きな食欲に対応するために歯の交換頻度が高くなっていたことが分かった。この研究では、例えばニゲルサウルスは14日ごとに歯を交換し、カマラサウルスは62日ごとに歯を交換し、ディプロドクスは35日ごとに歯を交換していたことが示唆された。^{[ 47 ]}科学者たちは、歯の特性が新しい歯が生えるのにかかる時間に影響することを発見した。カマラサウルスの歯はディプロドクスの歯よりも大きかったため、成長に時間がかかった。^{[ 48 ]}

D'Emicと彼のチームは、竜脚類の歯の違いは食性の違いも示していると指摘した。ディプロドクスは地面に近い植物を食べ、カマラサウルスは上部と中部の枝の葉を食べていた。科学者によると、食性の特化は、異なる草食恐竜が共存するのに役立ったという。^{[ 47 ] [ 48 ]}

竜脚類の首は長さが15メートル（49フィート）を超えるものが見つかっており、世界記録のキリンの首の6倍もの長さです。^{[ 44 ]}これを可能にしたのは、いくつかの重要な生理学的特徴でした。恐竜の全体的な大きな体格と四足歩行の姿勢は、首を支えるための安定した基盤を提供し、頭部は非常に小さく軽く進化し、口で食物を処理する能力を失いました。頭部を植物を体内に取り込むための単純な収穫用具に縮小することで、竜脚類は頭を持ち上げるのに必要な力が少なくなり、その結果、筋肉と結合組織の密度が低い首を発達させることができました。これにより、首の全体的な質量が大幅に減少し、さらに長くすることが可能になりました。 

竜脚類は骨格構造にも数多くの適応が見られました。一部の竜脚類は頸椎が19個にも達しましたが、ほとんどの哺乳類は7個に過ぎません。さらに、それぞれの椎骨は非常に長く、内部には空気で満たされた空洞が多数ありました。これらの空洞に繋がった気嚢システムは、長い首を軽くするだけでなく、気管を通る空気の流れを効果的に増加させ、十分な空気を吸い込むのに役立ちました。椎骨の60%が空気で構成されるように進化することで、竜脚類は密度の高い重い骨の量を最小限に抑えつつ、全身に酸素を供給するのに十分な量の呼吸をする能力を維持することができたのです。^{[ 44 ]}ケント・スティーブンスによれば、脊椎骨から作られた骨格のコンピューターモデルによる復元では、竜脚類の首は体を動かすことなく広い摂食エリアを掃き清めることができたが、そのエリアを探索したり、より高い場所に手を伸ばしたりするために肩よりかなり高い位置に引っ込めることはできなかったことが示されている。^{[ 49 ]}

竜脚類の長い首のもう一つの提案された機能は、基本的に、その大きな体から発生する膨大な量の熱に対処するための放熱器であった。代謝が膨大な量の仕事をしていたことを考えると、当然ながら大量の熱も発生していたはずであり、この余分な熱の除去は生存に不可欠であった。^{[ 50 ]} また、長い首は脳に向かう静脈や動脈を冷却し、過度に熱くなった血液が頭部に到達するのを防いでいたという提案もある。実際、竜脚類の首によって生じる代謝率の増加は、熱を放散できる表面積の増加によってわずかに相殺されることがわかった。^{[ 51 ]}

チューロニアン期の玉川層から発見されたティタノサウルス形類竜脚類の歯の微細摩耗テクスチャ分析（DMTA）によると、この竜脚類は昆虫の外骨格や軟体動物の殻よりも柔らかい植物質を食べており、その食餌はシダ類や裸子植物であった可能性が高い。DMTAの結果はまた、竜脚類は現代の鱗竜類よりも精力的に咀嚼していた可能性が高いことを示唆している。^{[ 52 ]}

竜脚類が最初に発見されたとき、その巨大なサイズから多くの科学者が現代のクジラと比較しました。19世紀から20世紀初頭にかけてのほとんどの研究では、竜脚類は大きすぎて陸上で体重を支えることができなかったため、主に水生であったに違いないと結論付けられました。20世紀の最初の3四半期までの美術作品における竜脚類の復元図のほとんどは、竜脚類が完全に、または部分的に水に浸かっている様子を描いています。^{[ 53 ]}この初期の考えは、1950年代にカーマック（1951）の研究によって、動物が数メートルの水に沈められた場合、水圧で肺と気道が致命的に潰れることが実証されて以来、疑問視されるようになりました。^{[ 54 ]}しかし、この研究や他の初期の竜脚類の生態に関する研究は、竜脚類の体が気嚢で満たされていたという相当量の証拠を無視していたため、欠陥がありました。 1878年には、古生物学者のE・D・コープがこれらの構造物を「浮体」と呼んでいた。

1970年代から、竜脚類の気嚢が彼らの想定される水生生活に及ぼす影響が研究され始めた。クームズやバッカーなどの古生物学者は、これと堆積学や生体力学の証拠を用いて、竜脚類は主に陸生動物であったことを示した。2004年、DMヘンダーソンは、竜脚類は広範囲にわたる気嚢システムのおかげで浮力があり、胴体を完全に水面下に沈めることができなかっただろうと指摘した。つまり、彼らは浮いており、泳いでいるときに水圧によって肺が潰れる危険はなかっただろう。^{[ 53 ]}

竜脚類が泳いでいた証拠は、前足（手）の痕跡だけが残っている化石の足跡から得られている。ヘンダーソンは、このような足跡は、長い前肢を持つ竜脚類（マクロナリア類など）が、短い後肢が底につかずに済むほど浅い水深で浮遊し、前肢を使って前方に蹴り出すことで説明できることを示した。^{[ 53 ]}しかし、体型からして、浮遊する竜脚類は水中で長時間過ごすには非常に不安定で不向きだっただろう。この水中移動様式と不安定さから、ヘンダーソンは水中の竜脚類を「酔っ払いの蹴り屋」と呼んだ。^{[ 53 ]}

竜脚類は、歴史的に描かれてきたように水生生物ではなかったものの、湿潤な沿岸生息地を好んだという証拠がある。竜脚類の足跡は海岸線に沿って、あるいは氾濫原を横切る形でよく見られ、竜脚類の化石は湿潤な環境や海洋生物の化石と混在して見つかることが多い。^{[ 53 ]}その好例として、スコットランドのスカイ島の潟湖堆積物で発見された巨大なジュラ紀の竜脚類の足跡が挙げられる。^{[ 55 ]} 2021年に発表された研究では、竜脚類は極地に生息できなかったと示唆されている。この研究では、竜脚類は主に熱帯地域に限定され、他の恐竜とは大きく異なる代謝を持ち、おそらく哺乳類と爬虫類の中間であったと示唆されている。^{[ 56 ]} 2022 年に Taia Wyenberg-henzler が発表した新しい研究によると、北米の竜脚類はジュラ紀末から白亜紀末にかけて、ニッチと分布に関して不明な理由で減少したとされています。その理由は不明のままですが、イグアノドン類、ハドロサウルス類、竜脚類の間で摂食ニッチに類似点が見られ、何らかの競争が生じた可能性が示唆されています。しかし、競争排除であれば化石記録に示されているよりもはるかに急速な減少が起こったはずなので、これだけでは竜脚類の分布の完全な減少を説明することはできません。さらに、北米の竜脚類の減少が、竜脚類が好んで食べる植物の変化、気候、またはその他の要因によるものだったのかどうかを解明する必要があります。また、この研究では、イグアノドン類とハドロサウルス類が、北米における後期ジュラ紀と白亜紀の竜脚類の多様性の減少によって最近空いたニッチを利用したことも示唆されている。^{[ 57 ]}

骨層や足跡など、多くの化石証拠から、竜脚類は群れを形成する群生動物であったことが示唆されている。しかし、群れの構成は種によって異なっていた。例えば、アルゼンチンの中期ジュラ紀の遺跡など、いくつかの骨層では、幼体と成体が混在する、さまざまな年齢層の個体で構成された群れが示されていた。しかし、他の多くの化石遺跡や足跡からは、多くの竜脚類が年齢別に分かれた群れで移動し、幼体が成体とは別の群れを形成していたことが示されている。このような年齢別に分かれた群れ形成戦略は、アラモサウルス、ベルサウルス、および一部のディプロドクス科などの種で見つかっている。^{[ 58 ]}

さまざまな群れのタイプに関する証拠を検討した結果、マイヤーズとフィオリロは、竜脚類がしばしば分離した群れを形成していたように見える理由を説明しようと試みた。微細な歯の摩耗の研究によると、幼体の竜脚類は成体とは異なる食性を持っていたため、一緒に群れをなすよりも、個々の群れのメンバーが協調して採食できる別々に群れをなす方が生産性が高かったと考えられる。幼体と成体の間の大きな体格差も、異なる摂食戦略や群れの戦略に影響を与えた可能性がある。^{[ 58 ]}

幼体と成体の分離は孵化後すぐに起こったはずであり、竜脚類の幼体が早成性である可能性が高いという事実と合わせて、マイヤーズとフィオリロは、年齢別に群れを分ける種は親による世話をあまり行わなかっただろうと結論付けた。^{[ 58 ]}一方、年齢混合の竜脚類の群れを研究した科学者たちは、これらの種は成体になる前に長期間にわたって幼体の世話をしていた可能性があると示唆した。^{[ 59 ]} 2014年の研究では、産卵から孵化までの期間は65日から82日の間であった可能性が高いと示唆された。^{[ 60 ]}年齢別に群れを分けるのと年齢混合の群れの形態が竜脚類の異なるグループ間でどのように異なっていたかは正確には分かっていない。分布パターンの可能性を検出するためには、より多くの竜脚類の種から群れ行動のさらなる例を発見する必要があるだろう。^{[ 58 ]}

アルゼンチンとインドで発見された複数の営巣地には、保存状態の良い化石化した卵が30～400個含まれており、竜脚類の母性行動の証拠となっている。研究者らは、竜脚類は地熱による孵化のために火山活動の近くの営巣地に定着し、母親が卵を温めていた可能性があると示唆している。この行動は、同じ方法をとる現代の鳥類や爬虫類と似ている。^{[ 61 ] [ 62 ] [ 63 ]}

研究の初期から、オスボーンなどの科学者は、竜脚類が尾を三脚の3番目の「脚」として使って後肢で立ち上がることができたのではないかと推測してきた。^{[ 64 ]}アメリカ自然史博物館にある、後肢で立ち上がったディプロドクス科のバロサウルス・レントゥスを描いた骨格標本は、この仮説の一例である。2005年の論文で、ロスチャイルドとモルナーは、竜脚類が時折二足歩行の姿勢をとっていたとすれば、前肢の「手」に疲労骨折の痕跡があるはずだと推論した。しかし、多数の竜脚類の骨格を調べた結果、そのような痕跡は見つからなかった。^{[ 65 ]}

ハインリッヒ・マリソン（2009年）は、さまざまな竜脚類が三脚立ちの姿勢をとる身体的可能性を初めて研究した。マリソンは、これまで立ち上がる適応と関連付けられてきた特徴の中には、実際には無関係なもの（ティタノサウルス類の広い骨盤など）や、立ち上がるのを妨げるものがあったことを発見した。例えば、ティタノサウルス類は異常に柔軟な背骨を持っており、三脚立ちの姿勢での安定性が低下し、筋肉への負担が大きくなっただろう。同様に、ブラキオサウルス類は重心が他の竜脚類よりもはるかに前方にあったため、そのような姿勢は不安定になり、後肢で立ち上がることはできなかったと考えられる。^{[ 66 ]}

一方、ディプロドクス科は、三脚立ちに適応していたようです。ディプロドクス科は、重心が腰の真上にあり、二足歩行でよりバランスが取れていました。また、ディプロドクス科は、竜脚類の中で最も可動性の高い首、筋肉質の骨盤帯、そして尾が地面に接する点で体重を支えることができる特殊な形状の尾椎を持っていました。マリソンは、野生では時折立ち上がるゾウよりも、ディプロドクス科の方が立ち上がることに適応していたと結論付けました。また、野生での疲労骨折は、摂食活動などの日常的な行動から発生するものではないと主張しています^（ロスチャイルドとモルナールの主張に反して）^{。[ 66 ]}

竜脚類が頭や首をどのように保持していたか、また生前にどのような姿勢をとることができたかについては、ほとんど意見の一致が見られない。

竜脚類の長い首が高木の葉を食べるのに使えたかどうかは、そのような姿勢で長時間頭部に血液を送り込むだけでエネルギー摂取量の半分を消費してしまうという計算に基づいて疑問視されている^{[ 67 ] [ 68 ]}。さらに、首に補助心臓があったという仮説^{[ 69 ]}を否定すると、そのような高さに血液を送るには、同サイズのクジラの15倍の大きさの心臓が必要になる^{[ 70 ] 。}

上記は、長い首はほぼ水平に保たれていたに違いないという主張に用いられており、これは広い範囲の植物をあまり動き回らずに摂食することを可能にし、このような大型動物にとって大きなエネルギー節約につながったと考えられている。そのため、ディプロドクスとアパトサウルスの首の復元図では、しばしばほぼ水平な、いわゆる「中立で偏向していない姿勢」で描かれている。^{[ 71 ]}

しかし、生きている動物の研究によると、現存する四足動物のほぼすべてが警戒時に首の付け根を鋭く曲げていることが示されており、骨から習慣的な「中立姿勢」^{[ 71 ]}について推測することは非常に信頼性が低いことがわかります。^{[ 72 ] [ 73 ]}一方、ダチョウの首のコンピューターモデリングは、静止採食に必要な柔軟性について疑問を投げかけています。^{[ 74 ] [ 75 ] [ 76 ]}

竜脚類の足跡やその他の化石の足跡（「足跡化石」として知られる）は、ほとんどの大陸に存在する豊富な証拠から知られています。足跡化石は、前足と後足の一般的な解剖学的構造（上記の「四肢と足」を参照）など、竜脚類に関する他の生物学的仮説を裏付けるのに役立っています。一般的に、前足の足跡は後足の足跡よりもはるかに小さく、しばしば三日月形をしています。足跡化石には爪の痕跡が保存されている場合があり、どの竜脚類グループが前足の爪や指を失ったかを確認するのに役立ちます。^{[ 77 ]}

スペインのベリアシアン期初期のビジャール・デル・アルソビスポ層から発見された竜脚類の足跡は、この群れの群生行動を裏付けている。これらの足跡は、他のどの足跡属よりもSauropodichnus giganteusに類似している可能性が高いが、基盤的なティタノサウルス形類のものであるとも示唆されている。足跡は幅が広く、手足の距離、腎臓形の形の手、亜三角形の形の足などから、 Sauropodichnusに近いグループであることが裏付けられている。足跡列の個体年齢が特定されていないため、群れの足跡が幼体によるものか成体によるものかは特定できない。^{[ 78 ]}

一般的に、竜脚類の足跡は、反対側の肢間の距離に基づいて、狭いゲージ、中程度のゲージ、広いゲージの 3 つのカテゴリーに分けられます。足跡のゲージは、さまざまな竜脚類の肢がどれだけ離れていたか、そしてそれが歩行方法にどのように影響したかを判断するのに役立ちます。^{[ 77 ]} 2004 年に Day らが行った研究では、進化した竜脚類のグループ間で一般的なパターンが見つかり、各竜脚類科は特定の足跡ゲージによって特徴付けられることがわかりました。彼らは、ティタノサウルス以外のほとんどの竜脚類は狭いゲージの肢を持ち、前足に大きな親指の爪の強い痕跡があることを発見しました。前足に爪の痕跡がある中程度のゲージの足跡は、おそらくブラキオサウルス科やその他の原始的なティタノサウルス形類に属し、これらの種はより広い間隔の肢を進化させていましたが、爪は保持していました。原始的な真のティタノサウルス類も前足の爪を保持していたが、完全に幅広の四肢へと進化していた。幅広の四肢は進化したティタノサウルス類にも保持されており、その足跡からは、前足に幅広の四肢と爪や指がないことが示されている。^{[ 79 ]}

まれに、前足の足跡だけが見つかることがあります。Falkinghamら^{[ 80 ]}は、コンピューター モデリングを使用して、これが基質の特性によるものである可能性があることを示しました。足跡を保存するには、基質の特性がちょうど良い必要があります。^{[ 81 ]}後肢と前肢の表面積の違い、したがって基質との接触圧力の違いにより、前足の足跡だけが保存されることがあります。

生体力学とスピード

2013 年 10 月 30 日に PLoS ONE に掲載されたBill Sellers、Rodolfo Coria、Lee Margettsらによる研究では、アルゼンチノサウルスが初めてデジタル復元され、その移動方法が検証されました。この研究以前は、速度を推定する最も一般的な方法は、骨の組織学と足跡学を研究することでした。竜脚類の骨の組織学と速度に関する研究は、通常、尺骨の拡大した突起、腸骨の広い葉、内側に傾斜した大腿骨の上部 3 分の 1 、非常に卵形の大腿骨骨幹部など、多くの独特な特徴を持つ体幹骨格に焦点を当てています。これらの特徴は、重力ポータル動物の足跡パターンを説明しようとする際に役立ちます。竜脚類の速度を計算するために足跡学を研究する場合、保存バイアスのために特定の歩行様式の推定値しか得られないことや、精度に関する多くの問題が生じることなど、いくつかの問題がある。^{[ 82 ]}

アルゼンチノサウルスの歩行と速度を推定するために、この研究では筋骨格分析が行われた。これまでの筋骨格分析は、ヒト上科、恐鳥類、その他の恐竜に対してのみ行われていた。分析を行う前に、研究チームは対象となる動物のデジタル骨格を作成し、筋肉の層がある場所を示し、筋肉と関節の位置を特定し、最後に筋肉の特性を見つけてから歩行と速度を推定する必要があった。生体力学研究の結果、アルゼンチノサウルスは、その巨体と関節が耐えられる負荷を考慮すると、最高速度2  m/s (5 mph) で機械的に機能していたことが明らかになった。 ^{[ 83 ]}さらに、この結果は、はるかに大きな陸生脊椎動物も可能かもしれないが、関節の崩壊を防ぐために大幅な身体構造の再構築と十分な行動の変化が必要になる可能性があることも明らかにした。^{[ 82 ]} 

竜脚類は、驚くほど小さな祖先から巨大な子孫へと進化しました。アルゼンチンの中期三畳紀に生息していたプセウドラゴスクスやマラスクスなどの基盤的な恐竜形類は、体重が約1kg （2.2ポンド）以下でした。これらは竜盤類へと進化し、体格が急速に大きくなりましたが、エオラプトル、パンファギア、パンティドラコ、サトゥルナリア、グアイバサウルスなどのより原始的な種は、おそらく10kg （22ポンド）未満という中程度の大きさを維持していました。これらの小型で原始的な形態であっても、竜脚形類では顕著なサイズ増加が見られますが、この時代の化石が乏しいため、解釈は推測の域を出ません。小型派生竜脚形類の明確な例が1つあります。それは、体重が50kg （110ポンド）未満のアンキサウルスです。これは、体重が1トン（0.98ロングトン、1.1ショートトン）を超えるプラテオサウルスやリオハサウルスよりも竜脚類に近いものです。 ^{[ 50 ]}       

竜脚形類から進化した竜脚類は巨大だった。その巨大なサイズは、竜脚形類で進化した特徴である代謝性内温性によって可能になった成長速度の増加の結果であると考えられる。竜脚類に分岐した後、竜脚形類は着実に大きくなり続け、前期ジュラ紀のバラパサウルスやコタサウルスのような小型の竜脚類は、中期ジュラ紀のマメンチサウルスやパタゴサウルスのようなさらに大きな形態へと進化した。竜脚類の成長に対応して、その捕食者である獣脚類も成長し、ドイツで発見されたアロサウルスサイズのコエロフィシス類がその例である。^{[ 50 ]}

竜脚類は保存された傷や病気の兆候で知られていることは稀ですが、最近の発見では、竜脚類もそのような病理に苦しんでいた可能性があることが示されています。モリソン層から発見された「ドリー」と呼ばれるディプロドクス科の標本は、2022年に重度の呼吸器感染症の証拠とともに記載されました。^{[ 86 ] [ 87 ]}中国南西部の重慶市雲陽県から発見された竜脚類の肋骨には、外傷性骨折、骨感染症、骨硬化症による肋骨の骨折の証拠が見られます。^{[ 88 ]}中国南西部の雲陽県の中期ジュラ紀から、初期骨折を示す竜脚類の脛骨が記載されています。^{[ 89 ]}

ブラジルで発見ナノイド・ティタノサウルス類の化石であるイビラニアは、様々な属の個体が骨髄炎や寄生虫感染症などの病気にかかりやすかったことを示唆している。この標本は白亜紀後期のバウル盆地のサン・ジョゼ・ド・リオ・プレト層から産出し、 Aurelianoら（2021）によって白亜紀研究誌に記載された^{。 [ 90 ]}ティタノサウルスの骨を調べたところ、先史時代のパレオレイシュマニアに似ているが10～100倍大きい寄生性の血虫が見つかり、これが骨髄炎の原因となったようである。この化石は、絶滅した動物において血虫によって引き起こされた攻撃的な骨髄炎の最初の既知の例である。 ^{[ 91 ] [ 92 ] [ 93 ]}