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ヒラエオサウルス（ / haɪˌliːoʊˈsɔːrəs / hy- LEE - o - SOR -əs ）は、約1億3600万年前、イングランドの白亜紀前期のヴァランギニアン期後期に生息していた草食性のアンキロサウルス類恐竜です。グリンステッド粘土層から発見されました。
ヒラエオサウルスは、1832年にギデオン・マンテルによって発見された最初の恐竜の1つです。1842年には、リチャード・オーウェンが恐竜類の基礎とした3つの恐竜のうちの1つであり、他の2つはイグアノドンとメガロサウルスでした。この属には4つの種が命名されましたが、現在では模式種であるヒラエオサウルス・アルマトゥスのみが有効とみなされています。ヒラエオサウルスの化石は限られたものしか発見されておらず、その解剖学的特徴の多くは不明です。基盤的なノドサウルス科であった可能性もありますが、最近の系統解析では基盤的なアンキロサウルス科であるとされています。[ 1 ]
ヒラエオサウルスは体長約5メートルだった。肩に少なくとも3本の長い棘を持つ、装甲恐竜だった。
ヒラエオサウルスの 最初の化石は、ウェスト・サセックス州のグリンステッド粘土層で発見された。1832年7月20日、化石収集家のギデオン・マンテルはベンジャミン・シリマン教授に宛てた手紙の中で、ティルゲートの森で火薬の爆発により採石場の岩壁が崩壊した際、崩れた岩塊のいくつかに爬虫類の骨が見られたと記している。地元の化石商人が約50個の破片を集めており、マンテルはそれを「噛み跡と骨の大きな集まり」と表現した。破片の価値に疑問を抱きながらも、マンテルはそれらを購入し、すぐにそれらが部分的に連結した単一の骨格にできることを発見した。メガロサウルスやイグアノドンの標本は単一の骨要素から成っていたため、マンテルはこの発見に大いに喜んだ。実際、この発見は当時知られていた非鳥類恐竜の骨格の中で最も完全なものであった。彼は発見物を後者の属に属するものとして記述することに強く傾いていたが、英国王立外科医師会博物館の学芸員であるウィリアム・クリフトと彼の助手であるジョン・エドワード・グレイが訪れた際に、その同定に疑問を抱き始めた。クリフトは、いくつかの板と棘はおそらく胴体装甲の一部であり、臀部の後ろまたは側面に付いていたと最初に指摘した。[ 2 ] 1832年11月、マンテルは新しい属名Hylaeosaurusを作ることにした。これはギリシャ語のὑλαῖος、hylaios 、「森の」に由来する。マンテルは当初、 Hylaeosaurusという名前は、発見されたティルゲートの森にちなんで「森のトカゲ」を意味すると主張した。 [ 3 ]後に彼は、それは「ウィールデンのトカゲ」（「ウィールデン」は森の別の言い方）を意味し、恐竜が最初に発見された白亜紀初期の地質層の名称であるウィールデン層群を指していると主張した。 [ 4 ]
11月30日、マンテルは論文をロンドン地質学会に送った。その後まもなく、マンテル自身もロンドンに行き、12月5日に学会の会合で、初めてリチャード・オーウェンと直接会った際に、発見について報告し、大きな称賛を受けた。しかし、すでに準備していた論文が3分の1長すぎることも知らされた。友人のチャールズ・ライエルの助言により、マンテルは論文を書き直す代わりに、化石の発見に関する本を出版し、ヒラエオサウルスに1章を捧げることにした。3週間以内に、マンテルは以前のメモからその本を執筆した。12月17日、ヘンリー・デ・ラ・ベッシュは、命名法の慣例が変わったため、完全な種名を記載した者だけが著者として認められると警告した。ヒラエオサウルスには特定の名前を追加する必要がある。[ 2 ] 12月19日、マンテルは、棘と装甲板にちなんで、ラテン語で「武装した」または「装甲された」を意味するarmatusを選んだ。マンテル自身が述べたように、「背中には皮膚の縁取りを形成する恐ろしい棘の列があったか、尾にも同じ付属物があったかのどちらかであると結論付ける十分な理由があるように思われる」。1833 年 5 月に彼の著書『イングランド南東部の地質』が出版され、この模式種をHylaeosaurus armatusと正式に命名した。マンテルは『イングランド南東部の地質』に発見物の石版画を掲載し[ 5 ] 、1840 年に出版された『地質学の驚異』第 4 版にも別の図を掲載した。
ヒラエオサウルスは、1842年にリチャード・オーウェン卿が恐竜類という新しいグループを初めて定義するために用いた3種の動物の中で最も知られていない種である。他の2種はメガロサウルスとイグアノドンである。ベンジャミン・ウォーターハウス・ホーキンスがクリスタル・パレス・パークに設置した実物大の模型にヒラエオサウルスが含まれていたにもかかわらず、ヒラエオサウルスは一般の注目をあまり集めておらず、「ゴミ箱分類群」として扱われることもなかった。オーウェンは1840年に棘に関する新しい仮説を立てた。棘が非対称であることに注目し、背中に一列に並んでいるという考えを正しく否定したが、腹肋骨または腹肋骨であると誤って想定した。
ギデオン・マンテルがティルゲートの森から発掘した原標本は、 1838年にロンドン自然史博物館に収蔵された。収蔵番号はNHMUK PV OR 3775 （以前はBMNH 3775）である。これは、約1億3700万年前のヴァランギニアン期に遡るタンブリッジ・ウェルズ砂層の地層から発見された。このホロタイプは最良の標本であり、頭部と前肢の大部分を除いた骨格の前部で構成されているが、石塊の表面にある部分だけが容易に研究できる。石塊の大きさは約135×75センチメートルである。ホロタイプは、頭蓋骨の後部と恐らく下顎、10個の椎骨、両方の肩甲骨、両方の烏口骨、およびいくつかの棘と装甲板から構成されている。骨格は下から見たものである。長い間、マンテル自身による組み立てと削り出し以外には、それ以上の準備は行われていなかったが、21世紀初頭に博物館は化学的および機械的な手段の両方で骨をさらに分離し始めた。[ 6 ]使用された酸が化石の修復に使用された接着剤と石膏を溶解し、ブロックが崩れる傾向があったため、これは困難であることが判明した。2003年以降、マーク・グラハムによる準備によって得られた限られた情報は、改訂された記述とともに2020年に発表された。[ 7 ]
イギリス本土からのいくつかの発見は、Hylaeosaurus armatusに分類されている。[ 8 ] [ 9 ]しかし、2011年にポール・バレットとスザンナ・メイドメントは、同じ地層にPolacanthusが存在することを考慮すると、ホロタイプのみが確実にこの種と関連付けられると結論付けた。[ 10 ]
ワイト島、フランスのアルデンヌ地方[ 11 ]、ドイツのビュッケベルク層[ 12 ]、スペイン[ 13 ] 、ルーマニア[ 14 ]から、ヒラエオサウルス属に分類される追加の化石が発見されている。フランスからの化石は実際にはポラカンサス属に属する可能性があり、他の参照も今日では疑わしいと考えられている[ 6 ] [ 15 ] 。しかし、2013年にドイツから可能性のある化石が報告された。スパイク、標本DLM 537と上腕骨の下端、標本GPMM A3D.3で、これらはヒラエオサウルス属に分類された[ 16 ]。
Hylaeosaurus armatus Mantell 1833 は現在、この属で唯一の有効な種と考えられています。しかし、他に 3 種が命名されています。1844 年、マンテルは、リチャード・オーウェンを称えたいと思い、H. armatusと同じ標本に基づいてHylaeosaurus oweniと命名しました。 [ 17 ]これは、H. armatusの後発客観的シノニムとして却下されました。[ 8 ] 1956 年、アルフレッド・ローマーはRegnosaurus をHylaeosaurus northhamptoniに改名しました。[ 18 ] Polacanthus Owen 1865 は、 1971 年にウォルター・クームズによってHylaeosaurus foxiiに改名されました。[ 19 ]これら最後の 2 つの名前は受け入れられず、H. foxii は無効なnomen ex dissertatione のままです。また、ポラカンサスは単にヒラエオサウルス・アルマトゥスと同じ種であり、したがってジュニアシノニムであるという説もあるが、両者の骨格には多くの違いがある。
ヒラエオサウルスの標本から得られた骨が、後に別種とされたことがある。1928年、フランツ・ノプチャは、マンテルがH. armatusに分類した左肩甲骨の標本NHMUK PV OR 2584を、ポラカントイデス・ポンデロススの模式標本の一部とした。[ 20 ] [ 21 ] 1978年にヒラエオサウルスと同義とされたが、[ 22 ]ポラカントイデスは現在、疑問名[ 23 ] 、装甲動物の未確定メンバーと考えられている。
ギデオン・マンテルは当初、ヒラエオサウルスは約7.6 メートル (25フィート)の長さで、他の 2 つの初期の恐竜、イグアノドンとメガロサウルスの約半分の大きさだと推定した。当時、彼はこの動物を現代のトカゲをモデルにしていた。現代の推定では、長さは最大6 メートル (20フィート)に及ぶ。[ 24 ]グレゴリー S. ポールは2010 年に、長さを5 メートル (16フィート)、体重を2 トン (2.0 ロング トン、2.2 ショート トン)と推定した。[ 25 ]推定値の中にはかなり低いものもあり、2001 年にダレン ネイシュは長さを3～4 メートル (9.8～13.1フィート)とした。[ 15 ]
ヒラエオサウルスの体型に関する詳細は不明な点が多く、特にホロタイプ標本のみに限定されている場合はなおさらである。メイドメントは、2つの固有派生形質、すなわち、動物がかなりの大きさになっても肩甲骨が烏口骨と融合しなかったこと、肩に3本の長い棘があったことを指摘した。[ 10 ]これらの形質もそれほど特徴的ではない。マンテルとオーウェンは融合の欠如を個体発生によるものとし、棘の総数は確認できない。ヒラエオサウルスは、背中と尾に装甲板の列があり、比較的長い頭部と低い位置にある植物を刈り取るためのくちばしを備えた、かなり典型的なノドサウルス類として描かれることが多い。
2001年に頭蓋骨と下顎骨の遺骸はケネス・カーペンターによって記述された。損傷しずれた頭蓋骨の要素はほとんど情報を提供しなかった。方形骨は外側に湾曲している。方形頬骨は方形骨の骨幹に高い付着点を持つ。三角形の眼窩後角が存在した。[ 26 ] 2020年に、推定方形骨は実際には頬骨であると結論付けられた。
2020年にいくつかの特徴的な形質が確立された。肩甲骨では、肩峰と近位板の間に120°の鋭角がある。肩峰突起は、上縁から3分の1の位置にある点から、厳密に外側ではなく斜め下方と側方に突き出ており、親指状や折り畳まれた形ではなく棚状になっている。近位板の上縁は横方向に湾曲している。頸椎の椎体側面には水平方向の隆起が見られる。これらの固有派生形質とは別に、背椎の側突起の下面は例外的に凹んでいる。
肩の棘は後方に湾曲し、長く、平たく、細く、尖っている。その下面には浅い溝がある。前方の棘が最も長く、42.5センチメートルである。後方に向かうにつれて棘は徐々に短く、幅広くなる。頭蓋骨のすぐ後ろには、ほぼ同じ構造だがより前方を向いている4番目の棘が存在する。2013年にスヴェン・ザックスとヤーン・ホルヌングは、5本の側頸棘がある構成を提唱し、新しいドイツ人の棘は3番目の位置に合うように形態が適応しているとした。[ 16 ]
ヒラエオサウルスは最初に発見されたアンキロサウルス類である。20世紀に入ってからも、その正確な系統関係は不明のままであった。1978年、クームズはヒラエオサウルスをアンキロサウルス類内のノドサウルス科に分類した。[ 22 ]これは現在でも一般的な分類であり、ほとんどの厳密な系統解析ではヒラエオサウルスは基底的なノドサウルス科として、時にはより正確にはポラカントゥス亜科の一員として、ガストニアやポラカントゥスと関連があるとされている。しかし、1990年代には、ポラカントゥス亜科は尾に小さな棍棒状の突起があると誤って信じられていたため、基底的なアンキロサウルス科と見なされることがあった。今日では、ポラカントゥス亜科はノドサウルス科とアンキロサウルス科のクレードの外にある基底的なグループであるポラカントゥス科を形成していたという説がより一般的である。
2012年の研究では、ヒラエオサウルスは基盤的なノドサウルス科に属するがポラカンス類ではないことが示されており、この系統樹に示されている：[ 27 ]
Zheng et al . (2018)による系統解析では、非アンキロサウルス亜科のアンキロサウルス科として定義されました。 [ 28 ] [ 29 ]以下はその研究からの簡略化された系統樹です。[ 28 ]
Xing et al . (2024)による 2 つの系統解析のうちの 1 つでは、Hylaeosaurus は非真アンキロサウルス類のアンキロサウルス類として解決されています。以下はその研究からの簡略化された系統樹です。 Zheng et al . (2018) データセット + Datai (14 分類群削除): [ 29 ]