テリジノサウルス

テリジノサウルス 生息範囲:白亜紀後期(マーストリヒチアン)、7000 万 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ↓
名古屋市科学館所蔵標本 MPC-D 100/15 の前肢
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クレード:	恐竜
クレード:	竜盤類
クレード:	獣脚類
スーパーファミリー:	†テリジノサウルス上科
家族：	†テリジノサウルス科
属:	†テリジノサウルス・ マレエフ、1954
タイプ種
†テリジノサウルス・ケロニフォルミス マレーエフ、1954年

テリジノサウルス( / ˌ θ ɛ r ə ˌ z ɪ n oʊ ˈ s ɔːr ə s / ^テリジノサウルス（学名：Therizinosaurus cheloniformis、英名：Therizinosaurus cheloniformis）は、約7000万年前、白亜紀後期のアジアに生息していた非常に大型のテリジノサウルス科の属である。この属には、Therizinosaurus cheloniformis という1種のみが含まれる。テリジノサウルスの最初の化石は、1948年にモンゴルの野外調査隊によってゴビ砂漠エフゲニー・マレーエフによって1954年に記述された。爪骨など数個の骨と、1960年代から1980年代にかけて発見された前肢と後肢の要素を含む追加の発見物からのみ知られている。

テリジノサウルスは巨大なテリジノサウルス科の恐竜で、体長は最大9～10メートル、体高は4～5メートル、体重はおそらく5.5米トンを超える。他のテリジノサウルス科恐竜と同様に、動きが遅く、首が長く、食物をかじるための嘴角質と幅広の胴体を持つ高所作業動物だったと思われる。前肢は特に頑丈で、3本の指には他の同類恐竜と異なり、非常に硬く、細長く、先端のみが著しく湾曲した爪趾があった。テリジノサウルスは陸上動物の中で最も長い手用爪趾を持ち、長さは50センチメートルを超える。後肢は機能的に体重を支える4本の指で終わっており、第1指が狼爪に縮小した他の獣脚類とは異なり、非常に遠縁の竜脚形類にも似ている。

それは、その独特なグループであるテリジノサウルス類（以前はセグノサウルス類、セグノサウルス類として知られていた）の最後で最大の代表の一つであった。1954年の最初の記載中およびそれ以降、テリジノサウルスは、当時完全な標本や近縁種がなかったため、かなり複雑な関係にあった。マレーエフは、テリジノサウルスの化石が大きなカメのような爬虫類に属すると考え、この属に別の科、テリジノサウルス科を命名した。後に、より完全な近縁種が発見され、テリジノサウルスとその近縁種は、ある時点で獣脚類であった可能性が示唆されたにもかかわらず、後期白亜紀の竜脚形類または過渡期の鳥盤類の一種を表すと考えられるようになった。しかし、何年にもわたる分類上の議論の後、現在では、それらは主要な恐竜の分岐群の一つである獣脚類、具体的にはマニラプトル類に分類されている。テリジノサウルスは、ほとんどの分析によりテリジノサウルス科に広く分類されます。

テリジノサウルスの珍しい腕と体の構造（近縁種をモデルにしたもの）は、カリコテリウス亜科やその他の主に草食性の哺乳類との収斂進化の例として挙げられており、同様の摂食習慣を示唆している。テリジノサウルスの細長い手の爪は、そのもろさゆえに攻撃や防御に使うよりも、植物を手の届く範囲に引き寄せる際に便利だったが、威嚇の役割もあった可能性がある。腕は特にストレスに強いため、これらの手足が頑丈に使われていたことを示唆している。テリジノサウルスは非常に背の高い動物で、生息地の葉をめぐる競争が少なく、ティラノサウルス科のタルボサウルスのような捕食者より優れていたと考えられる。

1948年、ソ連科学アカデミーが組織したモンゴル古生物学探検隊が、モンゴル南西部のゴビ砂漠のネメグト層で、新たな化石の発見を主な目的として数回にわたって実施された。探検隊は、ネメグト（ネメグト渓谷としても知られる）の定型標本産地から多数の恐竜とカメの化石を発掘したが、収集された最も注目すべき要素は、かなりの大きさの3つの部分的な手用有蹄骨（爪骨）であった。この有蹄骨のセットは、ネメグト産地の採石場Vとして指定された区画で、大型獣脚類の骨格の近くで発見されたが、中手骨の断片や肋骨の断片など、他の要素と関連していた。この化石には標本番号PIN 551-483が付けられ、後にこれらの化石はロシアの古生物学者エフゲニー・マレエフによって1954年に記述され、彼はこれらの化石を使って新属・タイプ種Therizinosaurus cheloniformisを学名化し、ホロタイプ標本となった。属名のTherizinosaurusは、その巨大な手足の爪にちなんで、ギリシア語の θερίζω ( therízo 、鎌、刈り取る、切るの意味) と σαῦρος ( sauros 、トカゲの意味) に由来し、種小名のcheloniformisは、この化石がカメのような爬虫類のものと考えられたことから、ギリシア語のχελώνη ( chelóni、カメの意味) とラテン語のformis に由来している。マレーヴは、この新しく謎めいた分類群に別の科、テリジノサウルス科も創設した。テリジノサウルスについての最初の記述時点ではほとんど知られていなかったため、マレーヴはPIN 551-483が、巨大な手の爪を使って海藻を収穫する、全長4.5メートル（15フィート）のカメのような大型爬虫類に属すると考えていた。^[1]

これらの化石がどのような動物全般に属するかは完全には解明されていなかったが、1970年にロシアの古生物学者 アナトリー・K・ロジェストヴェンスキーは、テリジノサウルスがカメではなく獣脚類であると示唆した最初の著者の一人でした。彼はキランタイサウルスとテリジノサウルスのホロタイプ爪骨を比較し、その付属肢は実際にはカルノサウルス類恐竜に由来すると提唱し、それによってテリジノサウルスを獣脚類と解釈しました。ロジェストヴェンスキーはまた、ホロタイプ3本の手動爪骨を図解し、中手骨の断片を中足骨と再同定し、中足骨と肋骨の断片の珍しい形状に基づいて、それらを竜脚類の化石としてリストしました。^[2]これらの獣脚類の類似性は、1970年にポーランドの古生物学者ハルシュカ・オスモルスカと共著者のエヴァ・ロニエヴィッチによっても追跡され、デイノケイルスの命名と記述が行われた。デイノケイルスは、当初は腕の部分的な化石が知られていた、この地層から発見されたもう一つの大型で謎めいた獣脚類である。ロジェストヴェンスキーと同様に、彼らはホロタイプ爪骨は大型のウミガメではなく、カルノサウルス類の獣脚類に属していた可能性が高いと示唆した。^[3]

ネメグト層のさらなる調査により、テリジノサウルスの化石がさらに発掘された。ロジェストヴェンスキー、オスモルスカ、ロニエヴィチの発表より前の1968年、アルタン・ウール地域で手足の爪の上部が発見され、MPC-D 100/17（以前はIGMまたはGIN）と分類された。1972年には、ヘルミン・ツァヴ地域の上部ホワイト層で、下部のみが保存された別の断片化された爪（標本MPC-D 100/16）が発見された。^{[4] [5]} 1973年には、より完全で、より大きく、関節のある標本もヘルミン・ツァヴから収集された。この標本はMPC-D 100/15とラベル付けされており、肩甲烏口骨を含む左右の腕、両方の上腕骨、橈骨と左尺骨を含む右尺骨、2つの右手根骨、完全な第2指を含む右中手骨、および腹肋骨（腹部肋骨）を含むいくつかの肋骨で構成されています。化石ではよくあることですが、先端が折れている肩甲烏口骨など、一部の要素は完全には保存されておらず、左腕は右腕よりも不完全です。これらの標本はすべて、1976年にモンゴルの古生物学者リンチェン・バルスボルドによって初めて記載され、テリジノサウルスに分類されました。この新しいモノグラフで、彼はMPC-D 100/15の肋骨の断片がホロタイプのものよりも細いことを指摘し、MPC-D 100/16と100/17がそれぞれIとIIIの指に関係するものであると特定した。この標本の爪は以前のすべての標本と同じ細長で平らな形態をしていたため、 MPC-D 100/15がテリジノサウルスを表していることはバースボルドにとって明らかだった。彼はMPC-D 100/15が複数の獣脚類の特徴と一致していたため、テリジノサウルスは獣脚類の分類群であると結論付けた。 ^[4]

同じく1973年には、ソ連・モンゴル合同古生物学調査隊がヘルミン・ツァヴ地域で標本MPC-D 100/45を発見した。これまでの発見と異なり、MPC-D 100/45は、脛骨の下端が付いた非常に断片化された大腿骨、距骨、踵骨、第4足骨、4つの部分的な中足骨を含む機能的な4本指の足、部分的に保存された第1指と第3指、ほぼ完全な第2指と第4指からなる右後肢で表されている。これらの新しい化石は、 1982年に同じくモンゴルの古生物学者アルタンゲレル・ペルレによって記述された。彼は、テリジノサウルスとテリジノサウルス科がカメ目（カメ類）に属するとは考えにくいと考え、テリジノサウルスとセグノサウルス（この記載が行われた当時は獣脚類恐竜とみなされていた）は、それぞれの肩烏骨の形態に基づいて特に類似しており、大きさのみが異なるという仮説を立てた。パール氏は、MPC-D 100/45 がMPC-D 100/15 の場所の近くで発見され、セグノサウルスの記載された脚と実質的に類似していることから、この標本をテリジノサウルスに関連付けた。^[6] 1990年、バルスボルドとテレサ・マリアンスカは、1982年に彼が記載したヘルミン・ツァヴの後肢の化石が、中足骨がずんぐりとしており、距骨が外側に弓状の上行突起（骨の延長）を持っていたことから、テリジノサウルス類（当時はセグノサウルス類と呼ばれていた）であるとのパール氏の意見に同意したが、テリジノサウルスに言及したことと、この分類群がセグノサウルス類であるとの同一性については、胸帯と他の前肢要素からしか知られておらず、標本間の直接比較が不可能であることから疑問を投げかけた。彼らは、この標本がセグノサウルス類の白亜紀後期の代表例であると考えていたが、テリジノサウルスではないと考えた。^[7]

しかし2010年、北米の古生物学者リンゼイ・E・ザノは、テリジノサウルスの大規模な分類学的再評価において、MPC-D 100/45がホロタイプと同じ地層学的背景（ネメグト層）で収集され、セグノサウルスなどの他のテリジノサウルス科の頑丈で4本指の形態を共有しているという根拠に基づいて、MPC-D 100/45がテリジノサウルスに属する可能性が高いと考えた。また、ロジェストヴェンスキーによって肋骨の材料がテリジノサウルスそのものではなく竜脚類恐竜のものである可能性が高いと再特定されたため、彼女はホロタイプから肋骨の材料を除外した。^[8]

マニラプトル類の基準としては、テリジノサウルスは非常に大きく、全長は9～10メートル（30～33フィート）、体高は4～5メートル（13～16フィート）、体重は3トン（3.3ショートトン）からおそらく5トン（5.5ショートトン）以上に達したと推定されています。^{[9] [10] [11]}これらの大きさにより、テリジノサウルスは知られている中で最大のテリジノサウルス類であり、また最大のマニラプトル類です。同時代のオルニトミモサウルス類のデイノケイルスとともに、最大のマニラプトル 類でした。^[12]テリジノサウルスの遺体は比較的不完全ですが、より完全で関連のあるテリジノサウルス類に基づいて、その身体的特徴について推論することができます。テリジノサウルスは、その科の他の種と同様に、長い首の上に角質の嘴を持つ比較的小さな頭蓋骨、二足歩行、葉を処理するための大きな腹部、まばらな羽毛を持っていた。テリジノサウルスに存在したと思われる他の特徴としては、空気で満たされた脊柱と、頑丈に作られたオフィストプビック（後ろ向き）骨盤が挙げられる。^{[13] [14] [15]}

2010年、センターとジェームズは後肢の長さの方程式を使用して、テリジノサウルスとデイノケイルスの後肢の全長を予測しました。彼らは、平均的なテリジノサウルスの脚は約3メートル（9.8フィート）の長さだった可能性があると結論付けました。^[16]最近では、マイク・テイラーとマット・ウェデルが、ナンシウンサウルスの頸椎シリーズとの比較に基づいて、首全体は上腕骨の76センチメートル（760ミリメートル）の2.9倍の大きさであり、結果として首の長さは2.2メートル（7.2フィート）になると主張しました。^[17]テリジノサウルスの最も際立った特徴は、手の3本の指のそれぞれに巨大な爪があったことです。これらはテリジノサウルス類に共通するが、テリジノサウルスでは特に大きくて硬く、陸生動物の中で最も長いと考えられている。^[12]

テリジノサウルスの腕は、全長が2.4メートル（7.9フィート）（上腕骨、橈骨、第二中手骨、指骨の長さ）ありました。^[16]肩甲骨は長さ67センチメートル（26インチ）で、ずんぐりとして平らな背側の刃、幅広い肩峰突起（骨の延長）、および非常に広がった腹面を持っていました。肩甲骨の広がりの前縁近く、および肩甲烏口 骨縫合（骨の接合部）の近くに孔があり、生きているときには血管と神経の通路として機能していたと考えられます。肩甲骨の後縁は頑丈で、肩峰は軽く作られており、おそらく生前にその周辺部と軟骨系に癒合していたと考えられます。烏口骨の長さは 36 cm (14 インチ) で、広く凸状の外側面があり、肩甲烏口骨縫合部の近くでわずかに傾斜した凹部を形成していた。この凹部は肩甲骨の広がりに向かって下方に曲がっていた。肩甲烏口骨縫合部の近くでは、この縁は非常に薄くなり、肩甲骨の縁と同様に、生前は烏口骨の周囲に沿って軟骨になっていた可能性がある。烏口骨には大きな孔もあった。関節窩は広く深く、わずかに外側側面を向いていた。頑丈で凸状の稜のような縁があった。関節窩上部の厚みは、凸状の稜の形に発達し、肩甲烏口骨縫合部の上部を横切って分割されていた。上腕二頭筋の付着部は、ずんぐりとした上部を持つ大きな結節によって顕著に発達しており、生前は強力な筋肉であったことを示している。^{[4] [18] [8]}

上腕骨は頑丈に作られており、長さは 76 cm (30 インチ) でした。上端は幅広く、三角胸筋隆起(三角筋の付着部) は特に長く厚く、その頂点は上端から約 1/3 の位置にあります。隆起の長さは、骨要素全体の長さの 2/3 以上でした。上腕骨の下端は非常に膨張し、フレア状になっています。顆は下膨張部の前面に発達し、上顆は非常に幅広く、関節領域の境界を超えて突出していました。尺骨は62.02 cm (24.42 インチ) で、その長さの大部分は真っ直ぐな骨幹で占められていました。尺骨突起は非常に幅広でした。上関節領域は、内側と外側の外側に分かれていました。外側は三角形の境界を持ち、わずかに凹んでいました。上面図では、橈骨の上部関節のためのくぼみによって制限されていました。内側は半月形のくぼみを形成し、上腕骨の月形の顆を覆っていた。半径は55.04cm（21.67インチ）の長さで、わずかにS字に曲がっていた。上端は横方向に平らで非常に広く、遠位端は非常に頑丈だった。^{[4] [18] [8]}

第一下手根骨は高さ 8.23 cm (3.24 インチ)、幅 8.53 cm (3.36 インチ) で、下端に 2 つの関節面がありました。この手根骨の上面は、手根骨の関節を形成する広いくぼみによって分割されていました。内側には三角形の輪郭があり、中手骨 I の上面に付着し、中手骨 II と関節する外側よりもわずかに小さい部分を占めていました。これらの領域は、斜めの骨の突起によって分離されていました。第二下手根骨は第一下手根骨よりも小さく、高さ 5.6 cm (2.2 インチ)、幅 5.93 cm (2.33 インチ) でした。下面は平らで、手根骨の関節面は、2 つの骨の関節を越えて第一手根骨から第二手根骨まで伸びていました。^{[4] [18] [8]}

第1中手骨は長さ 14.55 cm (5.73 インチ) で、他の中手骨に比べてずんぐりしていた。外側は、特に最上部が広く、内側の縁は薄く狭い。上部関節は 3 つの部分に分かれていた。下部関節面はいくぶん非対称で、左関節面より内側に曲がっており、開口部は広くて深い。この中手骨の全長は第 3 中手骨の 2/3 以上で、これはテリジノサウルス特有の特徴であった可能性がある。第 2 中手骨は長さ 28.68 cm (11.29 インチ) で、最も細長く頑丈な中手骨であった。傾斜した四角形で平らな上部関節を有していた。下頭の関節は非常に対称的な顆を持ち、広くて深いくぼみによって分割されていた。外側の連結開口部はあまり発達していなかった。中手骨IIIは長さ19.16cm（7.54インチ）で、他の中手骨に比べて非常に細い骨幹を持っていた。その上部関節は3つの部分に分かれていた。下部関節頭は非対称で、深く広い開口部があった。中手骨IIと同様に、外側の連結開口部はあまり発達していなかった。^{[4] [18] [8]}

テリジノサウルスでは、手の第 2指のみが知られている。これは 2 つの指骨と大きな爪骨から構成されていた。第 1 指骨と第 2 指骨は、形と長さがほぼ同じ (それぞれ 14.17 cm (5.58 インチ) と 14.38 cm (5.66 インチ)) で、頑丈でずんぐりとした構造を共有していた。上部の関節面は非常に対称的で隆起があり、特に第 1 指骨では高かった。この隆起の上縁は非常に尖っていて厚く、生前に伸筋腱が付着する場所であった可能性が高い。下側の頭はほぼ対称的であったが、第 1 指骨の中央のくぼみはかなり広く深いものであった。テリジノサウルスの手爪骨は特に巨大で長く、長さは約 52 cm (20 インチ) あったと推定されている。他のテリジノサウルス類と異なり、非常に真っ直ぐで、左右に平らで、先端のみが鋭く湾曲しており、テリジノサウルス特有の特徴である。屈筋腱が爪に付着する下部結節は厚く頑丈で、生前は大きな肉球を持っていたことがわかる。先行する指骨を繋ぐ関節面はわずかに凹んでおり、中央の隆起によって2つに分かれていた。^{[4] [18] [8]}

テリジノサウルスは下端が非常に幅広い、かなりずんぐりとして頑丈な脛骨を持っていた。中足骨は頑丈で短く（ほぼ竜脚形類に似）、5つの中足骨で構成されていた。最初の4つは機能的で、体重を支える指で終わっていたため、四指の状態だった。最後の、つまり5番目の中足骨は、中足骨の外側にある非常に縮小した骨で、機能的な意味はなかった。他のほとんどの獣脚類グループとは異なり、最初の足指は（他のものより短いものの）機能的で体重を支えるものだった。2番目と3番目は同じ長さだったが、4番目はより小さく、やや細い。足の爪は左右に平らで、おそらく鋭いものだった。テリジノサウルスや他のテリジノサウルス科の足の形態は独特で、一般的な獣脚類の分類では、第一指が狼爪に縮小され地面から離れた三指足とされている。 ^{[6] [15]}

マレーフは当初テリジノサウルスを巨大なウミガメに分類し、標本の謎めいた性質を考慮して、この属を別の科であるテリジノサウルス科に分類した。^[1]科学界では化石の正体は不明のままであったが、1970年にロジェストヴェンスキーはテリジノサウルスが実はカメではなく獣脚類恐竜であると示唆した最初の古生物学者の一人となった。彼はまた、ホロタイプの肋骨とされるものは別の恐竜、おそらく竜脚形質恐竜のものだろうと示唆した。^[2] 1976年にバルスボルドはMPC-D 100/15が多くの獣脚類の特徴と一致したためテリジノサウルスは獣脚類であり、テリジノサウルス科とデイノケイリダエ科はおそらく同義語であると結論付けた。^[4]セグノサウルスの発見と記載により、1979年にパール氏は新しい恐竜の科、セグノサウルス科と命名した。彼は下顎と歯列が他の種と類似していることから、暫定的にこの科を獣脚類に分類した。 ^[19] 1年後、 1980年にバルスボルドとパール氏は新しい属エルリコサウルスを命名した。彼らはエルリコサウルスとセグノサウルスからなる新しい下目、セグノサウルス亜目と命名した。彼らはまた、セグノサウルスは異常で鳥盤類のような骨を持っているものの、他の獣脚類と似た特徴を備えていると指摘した。^[20] 1982年にパール氏はテリジノサウルスの後肢を発見し、形態からセグノサウルスはテリジノサウルスと非常に類似しており、同じグループではないにしても単一のグループに属している可能性があると結論付けた。^[6] 1983年、バルスボルドはセグノサウルスの新属をエニグモサウルスと命名した。彼は新属の骨盤を分析し、セグノサウルスは他の獣脚類とは大きく異なるため、グループの外にあるか、獣脚類恐竜の別の系統を代表する可能性があると指摘した。^{[18]同年後半、彼はセグノサウルスの骨盤が}竜脚類恐竜の骨盤に似ていることを指摘し、セグノサウルスを獣脚類から除外する根拠を強化した。^[21]

その結果、セグノサウルスの分類は竜脚形類へと移行し始めた。1984年、グレゴリー・S・ポールは、セグノサウルスは獣脚類ではなく、白亜紀に生き残ることに成功した竜脚形類であると主張した。彼は頭骨などの解剖学的特徴に基づいてこの考えを提唱した。^[22]彼は1988年、セグノサウルス類を現在は廃れた植物恐竜類に分類することでこの立場を維持し、謎に包まれたテリジノサウルスをセグノサウルス類に分類することを最初に提案した人物の1人となった。^[23]ジャック・ゴーティエやポール・セレーノなどの他の著名な古生物学者もこの見解を支持した。^{[24] [25]} 1990年、バルスボルドとテレサ・マリアンスカは、1982年にヘルミン・ツァヴがテリジノサウルスについて言及した後肢の標本がいくつかの特徴と一致していたためセグノサウルス類であると同意したが、標本間で重複する標本がなかったため、属や種に属する可能性は低いと考えた。バルスボルドとマリアンスカはまた、デイノケイルスをセグノサウルス類に分類した以前の研究者にも反対した。 [ ^7]同年、デイビッド・B・ノーマンはテリジノサウルスを分類不明の獣脚類と考えた。^[26]

しかし、 1993年にアルクササウルスが予想外に発見され記載されたことで、古生物学者のデール・ラッセルとドン・ジーミンは、広く受け入れられていたセグノサウルスの竜脚形質類似性に疑問を投げかけた。この新しい属は他のどのセグノサウルス属よりもはるかに完全であり、複数の解剖学的特徴からテリジノサウルスと関連していることが示された。これにより、彼らはテリジノサウルス科とセグノサウルス科を同じグループであると特定し、前者の名前が分類上の優先権を持つとした。アルクササウルスに存在するいくつかの原始的な特徴に基づき、彼らは新しい分類群とテリジノサウルス科を含むテリジノサウルス上科という新しい分類上の階級を作り出した。新しい情報はすべて、新しく命名されたテリジノサウルス上科の類似性に関するデータを提供した。ラッセルとドンは、それらが珍しい特徴を持つ獣脚類であると結論付けた。^{[27] 1994年、クラークと同僚は}エルリコサウルスの非常に完全な頭骨を再記述し、今度はさらに多くの獣脚類の特徴が見つかった。彼らはまた、セグノサウルス科とテリジノサウルス科の同義性を検証し、テリジノサウルス上科をマニラプトル類の恐竜とみなした。^[28] 1997年、ラッセルは全てのセグノサウルス類を含めるためにテリジノサウルス下目という新語を作った。この新しい下目はテリジノサウルス上科とより進化したテリジノサウルス科で構成されていた。その結果、セグノサウルス科はテリジノサウルス科の同義語になった。^[29]不確実な点は残ったものの、 1999年に徐星と同僚によって中国から小型で羽毛のあるテリジノサウルス上科の新属ベイピアオサウルスが記載された。この発見は、テリジノサウルス類が獣脚類の中に位置づけられ、コエルロサウルス類の分類上の位置づけも確認した。また、この発見は、羽毛が獣脚類恐竜の間で広く分布していたことも示した。^[30]

2010年、リンゼイ・ザンノはテリジノサウルスの分類を広範囲にわたって詳細に改訂した。彼女は、テリジノサウルスのホロタイプと参照標本の多くの部分が失われているか損傷していること、また重複する要素のないまばらな標本がメンバーの関係を結論付ける際に不利であることを発見した。ザンノは、標本IGM 100/45がテリジノサウルス科の特徴の多くに一致することから、この標本をテリジノサウルスに参照することを受け入れたが、比較可能な前肢の化石がないため、この標本を分類分析に含めないことを決めた。彼女はまた、ホロタイプに存在していたとされる肋骨は、テリジノサウルスではなく別の動物のものである可能性が高いため、除外した。^[8] 2019年、ハートマンと同僚は、ザンノが改訂版で提供した特徴に基づいて、テリジノサウルスの大規模な系統解析も行った。彼らはテリジノサウルス科に関してザンノと同様の結果を得たが、今回はより多くの分類群と標本を含めた。以下の系統樹は、2019年にハートマンと同僚が発表したテリジノサウルス類におけるテリジノサウルスの位置を示している。^[31]

1993年にデール・A・ラッセルとドナルド・E・ラッセルはテリジノサウルスとカリコテリウムを分析し、^[32]異なるグループに属しているにもかかわらず、それぞれのボディープランに類似点があることを指摘した。どちらの属も腕は大きく、よく発達していて、比較的強力だった。骨盤帯は頑丈で座る動作に適しており、後肢（特に足）の構造は頑丈で短い。彼らはこれらの適応が、絶滅した哺乳類と恐竜の属の間の収斂進化（必ずしも血縁関係がなくても生物が同様の形質を進化させる状態）の一例であると考えた。さらに、このボディープランは現代のゴリラにも多少見られる。このタイプのボディープランを持つ動物は草食動物であることが知られているため、著者らはテリジノサウルスがこのライフスタイルを採用していたと示唆した。ラッセルとラッセルは、テリジノサウルスの摂食行動を、大きな低木や木の葉を食べながら座ることができたと再現した。植物は手で収穫されていたと思われ、この動作は、多大な力や労力を費やすことを防ぐ長い首によって有利に行われていた可能性が高い。腕は特定の姿勢で地面に触れるほど長かったため、恐竜がうつ伏せの姿勢から立ち上がるのに役立った可能性がある。二足歩行で草を食んでいた場合、テリジノサウルスは短く頑丈な足に支えられてさらに高い植物に到達できた可能性がある。カリコテリウムは枝を引っ掛けるのに適していたが、テリジノサウルスは長い爪のおかげで大きな葉の塊を押すのが得意だった。また、カリコテリウムの方が脳、歯、筋肉の能力が発達していたため、テリジノサウルスの動きの精度が低かった可能性もある。^[33]

アンソニー・R・フィオリロとその同僚は2018年に、エルリコサウルスやセグノサウルスなどの近縁のテリジノサウルス科恐竜を参考に、テリジノサウルスの咬合力は低く、それが植物の刈り取りや採餌に役立ったのではないかと示唆した。原始的なテリジノサウルス類から派生したテリジノサウルス類にかけて咬合力が低下し始めたため、派生したメンバーであるテリジノサウルスは進化上の関係に従わなければならなかったと考えられる。^[34]

1954年にマレーエフがこの属を初めて記載したとき、彼はその異常に大きな爪は海藻を収穫するために使われたと考えていた。しかし、これは巨大なウミガメという仮定に基づいていた。^{[1] 1970年にロジェストヴェンスキーは爪を再調査し、}シロアリ塚を開けるのに特化した機能、または果実食であるという可能性を示唆した。 ^{[2] 1976年にバルスボルドは}テリジノサウルスの異常な爪は緩い地形を突き刺したり掘り起こしたりするために使われた可能性があると示唆したが、衝撃を受けたときの爪の悪名高い脆弱性を指摘した。^{[4] 1995年にレフ・A・ネソフは、細長い爪は}捕食者に対する防御に使用され、幼鳥は現代のナマケモノやツメバメの雛と同様に、樹上性移動に爪を使用していた可能性があると示唆した。^[35]

2014年、ラウテンシュラガーはデジタルシミュレーションを通じて、テリジノサウルスを含むさまざまなテリジノサウルスの手の爪の機能をテストしました。各爪の形態について、引っかき/掘削、フックと引っ張り、突き刺しの3つの異なる機能シナリオがシミュレートされ、各シナリオで400 Nの力が適用されました。アルクササウルスのずんぐりとした爪は低い応力をもたらしましたが、ファルカリウス、ノトロニクス、テリジノサウルスの爪の湾曲と伸長により応力は大きくなりました。引っかき/掘削シナリオでは、最も高い応力、変形、ひずみが得られましたが、対照的に、フックと引っ張りシナリオではより低い応力が得られ、突き刺しシナリオではさらに低い応力が得られました。特に、全体的なストレスはテリジノサウルスの珍しい爪で最も顕著であり、これは伸長特化の例外的な例である可能性がある。ラウテンシュラガーは、一部のテリジノサウルス類のより強く湾曲した細長い爪は引っ掻く/掘る動作にはあまり機能的ではないと指摘し、これが最もありそうもない機能であることを示した。いくつかの恐竜種で掘り起こし（掘る）行動が報告されているが、テリジノサウルス類の大きな体のサイズは巣穴を掘る可能性をほぼ排除する。しかし、他のマニラプトル類と同様に、腕の羽毛がこの機能の妨げになるため、全体的な掘削動作は足の爪で行われたと思われる。テリジノサウルスは掘り起こし行動に使用せず、手の届く範囲の植物を引っ張ったりつかんだりするために、手をフックアンドプル方式で使用していた可能性が高い。この草食行動により、テリジノサウルスは現生のアリクイや絶滅した地上性ナマケモノとほぼ類似している。ラウテンシュラガーは、標本が不足していることから、手の爪が防御、種内競争、高所での採食中に木の幹を掴んで安定させる、性的二形、交尾中に相手を掴むために使用された可能性については、確認も否定もできなかった。彼は、テリジノサウルスの長い爪が積極的な防御や攻撃に使用されたという証拠はないが、これらの付属肢が威嚇などの脅威に直面したときに何らかの役割を果たした可能性はあると明言した。^[36]

スコット・A・リーとザカリー・リチャーズは2018年に数種の恐竜の上腕骨の曲げ抵抗測定に基づき、カルノサウルス類、テリジノサウルス類、ティラノサウルス類の上腕骨がストレスに対して比較的耐性があることを発見した。このストレス耐性の向上は、テリジノサウルスや他のテリジノサウルス類が腕を頑丈に使い、大きな力を生み出していたという考えを裏付けている。彼らはまた、一部の種の際立った爪が捕食者に対する防御やその他の様々な機能に使われていた可能性を示唆した。一般的に軽くて機敏でスピードで捕食を避けたオルニトミモサウルス類とは異なり、テリジノサウルス類やその近縁種は脅威に立ち向かうために腕と爪に頼っていた（そして一般的にはそもそも走るのが遅かった）。^[37]

2023年にQin、Rayfield、Bentonらが行った、獣脚類の爪の形態の両極端を示すテリジノサウルス科とアルヴァレスサウルス科の爪の機能に関する研究では、テリジノサウルスには識別可能な機械的な機能は存在せず、前肢の爪は機能的というよりも装飾的なものに過ぎず、体の大きさの増加に伴う形態変化の結果であると示唆されている。^[38]

テリジノサウルスの化石は、ゴビ砂漠の有名なネメグト層で発見されている。この層は露出の不連続性と年代測定可能な火山岩相の欠如のため放射年代測定されたことがないが、脊椎動物の化石群集は、おそらく約7000万年前の初期マーストリヒチアン段階を示唆している。ネメグト層は3つの非公式層に分かれている。下層は主に河川堆積物で構成され、中層と上層は沖積平野、浅瀬、湖沼、河川堆積物で構成されている。^{[39] [40]}

テリジノサウルスが生息していた環境は、地層全体の堆積物、多くの草食恐竜の歯のエナメル質に保存されているδ13Cレベル、地層全体の多数の化石木によって決定されています。それらは、テリジノサウルスのような多様な草食恐竜を支えた、大きく閉鎖された天蓋のようなアラウカリアの森で構成された広大な森林地帯を伴う、大きく蛇行して網目状に伸びた川で構成されていました。地層の気候は比較的温暖で (年間平均気温は 7.6 ～ 8.7 °C)、寒くて乾燥した冬と暑くて雨の多い夏を伴うモンスーンが特徴で、年間平均降水量は 775 mmm ～ 835 mmm で、顕著な季節変動の影響を受けていました。^{[40] [41]}ネメグト層の湿潤環境は、オアシスのような地域として機能し、バルン・ゴヨト層などの乾燥した近隣地域からオヴィラプトル類を引き寄せた可能性がある。これは、両地域にネメグトマイアが存在することからも明らかである。 ^{[42]ネメグト層は、}中湿（水が豊富な）環境で構成される現代のオカバンゴ・デルタに類似していた可能性があると以前に示唆されている。^[43]

ネメグト層の古動物相は多様で豊かで、アルバレスサウルスの モノニクスやネメグトニクスなどの他の恐竜で構成されていました。デイノニコサウルス アダサウルス、ザナバザル。オルニトミモサウルス類の アンセリミムスとガリミムス。オヴィラプトロサウルス アビミムス、ギガントラプトル、リンチェニア、エルミサウルス。ティラノサウルス科の アレクトロサウルス、アリオラムス、そしておそらくバガラタン。アンキロサウルス類の サイカニアとタルキア。そして固頭竜類の ホマロケファレとプレノセファレ。ネメグトの巨大動物にはオルニトミモサウルス類の デイノケイルスが含まれていました。ハドロサウルス類の バルスボルディアとサウロロフス。ティタノサウルス類の ネメグトサウルスとオピストコエリカウディア、頂点捕食者の タルボサウルスなどである。^{[44] [42] [45] [46]}その他の古生物としては、ジュディノルニスやテビオルニスなどの鳥類、多くの場所に生息する淡水生甲殻類、魚類、モンゴルケリスやネメグテミスなどの陸生および水生カメなどが挙げられる。 ; そしてワニ形類パラリゲーター。^{[47] [48] [49] [50]}

テリジノサウルスの化石が発見された堆積物は河川ベースのものであるため、この恐竜は河畔地域での餌探しを好んだ可能性が示唆されている。^[33] テリジノサウルスは、その突出した体高と高所で草を食べる生活様式のため、ネメグト層の古動物相で最も背の高い恐竜の1つであった。おそらく他の草食動物と葉をめぐって大きな競争はなかったが、この層のティタノサウルス類（同じく首の長い恐竜）とのニッチ分割が起こった可能性がある。一方、テリジノサウルスが草食動物であった場合、同時代のサウロロフスなどの草食動物と競争したであろう。ドロマエオサウルス科やトロオドン科のような小型の捕食動物はテリジノサウルスにとって脅威ではなかったが、サイズで匹敵する唯一の他の捕食動物はタルボサウルスであった。テリジノサウルスの方が体高が大きかったため、大型のタルボサウルスは、立った状態の成体のテリジノサウルスの太ももや腹より上を噛むことはできなかったかもしれない。このような状況では、細長い爪が自己防衛や捕食者を威嚇するのに役立ったのかもしれない。^{[16]また、}テリジノサウルスはデイノケイルス、サウロロフス、ネメグトサウルス、オピストコエリカウディアと他の様々な資源をめぐって競争していた可能性もある。^[43]

• テリジノサウルス研究のタイムライン

• ウィキメディア・コモンズのテリジノサウルスに関連するメディア
• ウィキスピーシーズにおけるテリジノサウルスに関連するデータ
• Sketchfabの 3D テリジノサウルスの有爪