マクロナリア

マクロナリアン 時代範囲:ジュラ紀中期-白亜紀後期、174～66 年 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
マクロナリア竜脚類 7 種 (左上から右下):アルゼンチノサウルス、カマラサウルス レントゥス、オピストコエリカウディア、エウロパサウルス、チャオワンロン、フアンヘティタン(前景) とダシアティタン(背景)
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クレード:	恐竜
クレード:	竜盤類
クレード:	†竜脚形類
クレード:	†竜脚類
クレード:	†新竜脚類
クレード:	†マクロナリア・ ウィルソン＆セレノ、1998
系統群と亜系統群
†アブロサウルス[1] †アラゴサウルス †バシュノサウルス? †ハエスタサウルス †ヤネンシア †ラパレントサウルス †マルマロスポンディルス? †トリウンフォサウルス †ユチョウロン †カマラサウロ モルファ アップチャーチら 2004 [2] †カマラサウルス科 †ティタノサウルス目 †アストロドン † 「ブラキオサウルス」ヌガレディ †ブロヒサウルス †デュリアチタン[3] †ユーカメロトゥス †フクイティタン †フシャノサウルス †フスイサウルス †ジウタイサウルス †黄河巨丹 †オセアノティタン †オルニトプシス[4] †プキョンゴサウルス †ルゴカウディア †ブラキオサウルス科 †ソムフォスポンディリ

マクロナリアは竜脚類恐竜の一種である。マクロナリアは、外鼻孔と呼ばれる頭蓋骨の鼻孔の直径が大きく、眼窩（目が位置する頭蓋骨の開口部）の大きさを超えていたことから名付けられた（したがって、マクロは大きいを意味し、ナリアは鼻を意味する）。化石証拠は、マクロナリア恐竜が中期ジュラ紀（バトニアン）^[5]から後期白亜紀（マーストリヒチアン）まで生息していたことを示している。マクロナリアは、アルゼンチン、米国、ポルトガル、中国、タンザニアでの発見を含め、世界中で発見されている。他の竜脚類と同様に、主に陸生地域に生息していたことが知られており、沿岸環境で多くの時間を過ごしたことを示す証拠はほとんどない。マクロナリアは、頭蓋骨の独特の特徴、および肢と脊椎の特徴によって診断される。マクロナリアは、カマラサウルス科やティタノサウルス類など、いくつかの亜系統群と科で構成されています。ティタノサウルス類は、これまで存在した陸生動物の中で最大級のものの一つとして特によく知られています。

マクロナリアはウィルソンとセレノによって記述され、彼らは新竜脚類の系統群に新しい区分を提案した。以前は、この系統群はブラキオサウルスとカマラサウルス科が姉妹群を形成し、ティタノサウルス上科とディプロドコイデス上科が別の姉妹群を形成すると考えられていた。マクロナリアのこの提案された変化により、ディプロドコイデス上科は新しいマクロナリア系統群の外群となり、他のすべての新竜脚類はマクロナリアの下に位置することになった。

以下のリストには、マクロナリアの診断に役立つ特徴がいくつか含まれています。^{[6] [7] [8]}

• 遠位坐骨幹の長軸は同じ平面上にある
• 中部および後部神経棘は、横方向に伸びる遠位端を有する。
• 後部神経棘は先端で伸び、上向きに三角形の突起を形成します。
• 尾部の前部のV字形は近位関節が開いている。
• 丈夫で、へら状（スプーン状）で、歯冠が広い
• 大きく突き出た鼻骨によって形成される隆起
• 細長い中手骨
• 前肢は後肢に比べて比較的長い（最も顕著なのはブラキオサウルス類である）

マクロナリア類の姿勢は、特にティタノサウルス類で、斬新な「ワイドゲージ」な運動スタイルを特徴としている。 竜脚類は恐竜の巨人として知られているが、マクロナリア類は大型の体格だけだったわけではない。マクロナリア類は体格の進化において多様性を示し、原始的な状態から体格が拡大した種もあれば縮小した種もある。例えば、すべてティタノサウルス類であるにもかかわらず、アルゼンチノサウルスは巨大な体格（約50トン）にまで成長したが、サルタサウルスとマジャロサウルスはわずか1.5～3トンにしかならず、竜脚類としてはかなり小さい。マクロナリア類の中には、これまでに知られている陸生脊椎動物の中で最大級のものがある一方、他のマクロナリア類は時間の経過とともに着実に体格が縮小した。^[8]

竜脚類は、広く言えば、沿岸環境と内陸環境の両方に関連付けられている。ティタノサウルスなどのマクロナリア類は完全に陸生で、湖沼系などの内陸環境に関連していたと考えられている。^{[9] [10]}これらの発見は、陸生堆積物と強く相関するティタノサウルス類によって作られた「幅広の」足跡に基づいている。マクロナリア類はゴンドワナ起源であるとも考えられている。属と種が不明のカマラサウロモルフ類の可能性がインドの中期ジュラ紀 カディール層から報告されており、カマラサウロモルフ類の最古のメンバーとなっている。^[11]カマラサウルスは、米国のモリソン層のジュラ紀後期の堆積物から最も一般的に発見される恐竜の1つである。カマラサウルスとは異なり、ティタノサウルス類は、北アメリカで発見されたアラモサウルスを除いて、南半球で最も一般的に発見されました。白亜紀末期に南北アメリカの間に陸橋が存在し、2つの大陸間で生物が分散できたという強力な地質学的証拠があります。白亜紀の竜脚類は南アメリカから北に移動したと考えられており、これが南アメリカの竜脚類の高密度と、西部内陸部でのアラモサウルスの唯一の出現を説明しています。 ^[12]

マクロナリア類を含むすべての竜脚類が絶対草食動物であったことはよく知られている。低地の植物を食べていたと考えられている姉妹グループのディプロドクス科とは異なり、カマラサウルス科やその他のマクロナリア類は、木や背の高い植物を食べるために強く上向きの首を持っていたと思われる。^[13]カマラサウルスの各歯科は最大で3本の交換歯を持っていたと考えられており、歯の形成には約315日かかった。交換率は62日に1本の歯であると考えられており、これは非竜脚類の草食動物と同程度かそれ以上であるが、姉妹分類群であるディプロドクスの交換率よりは低い。^[13]これは、低地で食べる分類群はより多くの砂利を摂取したため、より多くの歯を交換する必要があったのに対し、カマラサウルスや他のマクロナリア類は、外因性の砂利がほとんど存在しない中層から上層の樹冠植物を食べていたという事実に関係している可能性があると考えられている。これらの新竜脚類の草食動物の体が大きいことを考慮すると、異なる種が異なる資源を利用するという特徴を持つこの種のニッチ分割は共存に必要だったと考えられています。

竜脚類の骨格と一緒に時折見つかる磨かれた小石は、かつては胃石だと信じられていた。胃石は、消化を助けるために意図的に飲み込まれた石である（現代のさまざまな鳥に見られる）。しかし、最近の化石学および堆積学の証拠は、竜脚類の骨と一緒に胃石のような石が見つかることは一般的にまれであり、竜脚類の体の大きさに対して石の相対的な質量が小さいことから、竜脚類は消化に石を使用していなかったことを示唆している。竜脚類と一緒に胃石のような岩が見つかった場合、偶然に飲み込まれたか、ミネラル摂取のために意図的に飲み込まれた可能性がある。^[14]

マクロナリアは新竜脚類に属し、ディプロドクス上科の姉妹群である。これらのグループは中期から後期ジュラ紀に分かれ、K/Pg境界で終わる。生息していた1億年未満の間に、マクロナリア科は少なくとも216の類縁形質と固有類縁形質を発達させた。^[15]マクロナリア科は頭蓋骨の開口部にちなんで命名されているにもかかわらず、より付属器的な類縁形質で説明される。白亜紀後期まで生き残った種はずんぐりとした幅広の姿勢が特徴で、最も顕著なのは高度に派生したサルタサウルス亜科である。マクロナリアの下にはカマラサウルス、ブラキオサウルス、ティタノサウルス類もいる。カマラサウロ形質綱はマクロナリア科の最も基底的なグループである。

以下の系統図は、José Luis Barco Rodríguez (2010) に従っています。^[16]

以下の系統図は、José L. Carballido、Oliver WM Rauhut、Diego Pol、Leonardo Salgado (2011) に従っています。^[17]

D'Emic (2012)に基づくMacronariaの簡略化された系統樹。^[13]

代替の系統樹については、Mateus et al. (2011)、^[18] Mannion et al. (2013) ^[19]も参照。