エウヘロプス

エウヘロプス 時間範囲：ベリアシアン～バランジアン ～145～133 万年前 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
日本で復元された骨格
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クレード:	恐竜
クレード:	竜盤類
クレード:	†竜脚形類
クレード:	†竜脚類
クレード:	†マクロナリア
クレード:	†ティタノサウルス類
クレード:	†ソムフォスポンディリ
家族：	†ユーヘロポディダエ科
属:	†エウヘロプス・ ローマー、1956年
タイプ種
†エウヘロプス・ズダンスキー （ウィマン、1929年）
同義語
ヘロパス・ ウィマン、1929年（夢中）

エウヘロプスは竜脚類恐竜の属で、1億4500万年前から1億3300万年前、白亜紀前期のベリアス期とヴァランギニアン期に^、現在の中国山東省に生息していた。大型の四足草食動物だった。ブラキオサウルスやティタノサウルスなどの竜脚類と同様に、エウヘロプスは後脚よりも前脚が長かった。この発見は古生物学的に意義深いものであった。なぜなら、中国で科学的に調査された最初の恐竜であったからである。1913年に発見され、1922年に再発見され、1923年に発掘され、同年にタンによって研究された。 ^[2]ほとんどの竜脚類標本とは異なり、頭骨は比較的完全である。 ^[3]

エウヘロプスはマメンチサウルスに似た首の長い竜脚類だが、その類似性は議論の的となっている。ほとんどの研究は、マメンチサウルス科ではなく、エウヘロプスとティタノサウルス類 との密接な関係を支持している。

エウヘロプスは、最初の記載以来、かなり大きな竜脚類であると考えられてきました。体重は約15～20トン（17～22トン）、成体では体長は15メートル（49フィート）に達すると考えられてきました。^[4]その後の推定では、この数字はかなり小さくなりました。2016年に、グレゴリー・S・ポールは体重を3.5トン（3.9トン）、体長を11メートル（36フィート）と推定しました。^[5]ベンソンらは、その質量を5,924 kgと推定しました。^[6]ララメンディらは、その後、その質量を3,628 kgと推定しました。^[7]

エウヘロプスは比較的首の長い竜脚類で、首の長さは4メートル^[8]で、 17個の頸椎から構成されていました^[a] 。前仙骨椎は、ティタノサウルス形類や一部のマメンチサウルス科に特徴的な、多数の小さな空気室でできたラクダ状の空気構造でした。^{[1] [9]}空気室は腸骨まで伸びており^[1] 、多くのティタノサウルス類に見られます。^[10]上腕骨は大腿骨とほぼ同じ長さだったようですが、この比率には不確実性があります。この比率の計算に使用された上腕骨と大腿骨が同一個体のものであるかどうかは定かではなく、問題の大腿骨は不完全だからです。^[1]

ワイマンによる当初の診断は時代遅れです。診断とは、生物 (またはグループ) を他のすべての生物と総合的に区別する解剖学的特徴を述べたものです。診断に含まれる特徴の一部は、固有形質である可能性があります。固有形質とは、生物またはグループに固有の、際立った解剖学的特徴です。

2009年のジェフリー・A・ウィルソンとポール・アップチャーチの研究によると、エウヘロプスは次のような固有形質に基づいて区別できる。^[1]

• 歯は前方に傾いており、これは歯の前部のエナメル質の縁がより上面の方向に伸び、前部のバットレスも上面により近い位置にあることからわかります。
• 軸椎（第 2 頸椎）の神経棘の後部には空洞があり、その中に 3 つのより深い空気圧凹部があります。
• 軸後頸椎（軸の後ろにある頸椎）には、さまざまな程度に発達した骨端線と、骨端線と椎体の間の隆起部の前面に突出する前骨端線の下のより微細な「前骨端線」があります。
• 頸部神経弓には、骨端線‐骨端前骨端板があり、これは骨端線から骨端前骨端線まで走る水平の尾根で、神経棘の側基部の通常の陥凹を分割して 2 つの気腔を分離しています。
• 頸椎では、胸腔は孔、つまりより小さな開口部に縮小されます。
• 首の椎骨では神経棘の高さと長さが減少します。
• 3番目の頸椎には、横方向に平らな前方に向いた突起を持つ神経棘があります。
• 前頸椎には、肋骨の頭である結節と頭の間に 3 つの肋骨棘があります。
• 頸肋骨幹は、付属する傍骨部と 2 つの肋骨頭の間の長い部分により、椎体の下にしっかりと位置しています。
• 後頸部と前背部の中間仙骨前神経棘は分岐または二股になっており、頸部基部と前背椎には、少なくとも二股の先端である骨幹端と同じ大きさの中央結節があり、「三股」の状態になっています。
• 中部および後部の背側副骨板と側骨板は「K」字型に配置されています。
• 仙骨前の気体は腸骨まで広がり、腸骨には気室が浸透しています。

最初の発見は、カトリックの司祭である R. メルテンス神父によって 1913 年に行われました。彼は発掘した化石の一部をドイツの鉱山技師であるグスタフ ベハーゲルに見せ、ベハーゲルは 1916 年に 3 つの椎骨を中国地質調査所長の丁文江(VK ティン) に送りました。これはおそらく、中国で発見された恐竜の骨が科学的に研究された最初の例です。別のカトリックの司祭であるアルフレッド カシェル神父の助けを借りて、この遺跡は 1922 年 11 月にヨハン グンナー アンダーソンとタン シーチョウによって再発見されました。1923 年 3 月、オーストリアの学生オットー ズダンスキーが約 3 キロメートル離れた場所で 2 つの骨格を発掘し、ホロタイプは 1923 年に HC タンによって研究されました。^[2]

この恐竜は、もともと1929年にスウェーデンの古生物学者カール・ワイマンによって記載され、「湿地の足」を意味するヘロプスと命名された。これはギリシャ語のἕλος, helos、「沼地」とπούς, pous、「足」に由来している。 ^[11]この名前は、発見された湿地帯と、スウェーデン語で沼地の靴を意味するトゥルガを指しており、ワイマンによれば、この動物の幅広の足に似ていたという。^{[11]しかし、この名前は、1832年に}カスピアジサシがHelopus caspius Waglerと命名されていたため、すでに鳥類に付けられていた。そのため、この竜脚類恐竜は1956年にアルフレッド・シャーウッド・ローマーによってエウヘロプス（真の湿地の足）と改名された。^[12]同じ属名エウヘロプスを持つ植物の属（イネ科の植物）が存在することが判明した。しかし、ある生物界の属名は別の生物界の属名として使われることがあるため、Euhelopus は認められた。タイプ種はHelopus zdanskyiである。新種の組み合わせはEuhelopus zdanskyiである。種小名はZdansky にちなんで付けられた。^[11]

標本PMU 24705（旧称PMU R233）は、ウィルソンとアップチャーチによれば、Euhelopus zdanskyi種のホロタイプ^[1]の記述基準となる。^[3]これはZdanskyが発見した骨格の1つで、Wimanによって「標本a」と名付けられたが、Wimanは正式にホロタイプを割り当てなかった。^[11]これはMertensが発見したオリジナルの骨格である。^[11]標本PMU 24705は、頭蓋骨と下顎を含む部分骨格で構成されており、左鼻骨の吻側部分、右頬骨の部分、部分的に掘削された後眼窩骨の先細りの頬骨突起、右方頬骨の背側突起、断片化された左翼突骨（別の断片は右翼板状骨かもしれないが、あまりにも脆弱であるため基質から除去することはできない）^[3] 、 25個の仙骨前椎と左大腿骨^{[11] 。}

2つ目の骨格はホロタイプとほぼ同じ大きさの個体で、ウィマンによって「標本b」と名付けられた。^[11]ウィルソンとアップチャーチはこれをエウヘロプスと呼んだ。この標本PMU 24706（旧PMU 234）は、関節のある9つの背椎と仙骨、2つの背肋骨、ほぼ完全な骨盤、第5中足骨といくつかの足指骨を欠いた右後肢から構成される。^[4]

両標本はスウェーデンのウプサラにあるウプサラ大学古生物学博物館に収蔵されており、1930年代から骨格標本が展示されている。^[1]

1923年、ズダンスキーはホロタイプの発掘を終える時間がなかった。^[11] 1934年秋、CCヤングとMNビエンは再び現地を訪れ、左肩甲烏口骨、右烏口骨、右上腕骨を発掘した。ヤングはこれらの骨と、ベハーゲルが1935年にティンに送った椎骨について記述した。ヤングは、不完全な右烏口骨を除くこれらの骨すべてをユーヘロプス・ズダンスキーのものとみなし、おそらくタイプ標本に属するだろうと示唆した。^[13]ヤンとビエンの肩甲烏口骨と上腕骨、およびティンの椎骨は、2009年にウィルソンとアップチャーチによって「標本c」と指定された。2007年に彼らは、この標本が中国のコレクションではもはや見つからないことを知らされた。^[1]

1929年、ワイマンはヘロプスの類縁性に確信が持てず、ヘロプスを独自のヘロポディダエ科に分類した。^[11]ヤンはこれをヘロポディナエ科とし、最初はモロサウルス科、次にブラキオサウルス科に分類した。ローマーは1956年にエウヘロポディナエ科を創設した。^[12] 1990年、ジョン・スタントン・マッキントッシュはエウヘロプスをカマラサウルス科に分類した。^[14]

エウヘロプスの系統学的類似性は議論の余地があり、マメンチサウルスのような分類群と近縁である^{[15] [9] 、またはティタノ}サウルス類とともにソムフォスポンディル系統群に分類される^{[16] [1] [17]}など、さまざまな解釈がなされてきた。エウヘロプスとその近縁種を含む系統群はエウヘロポディダエ科として知られているが、エウヘロプスの類似性に関する曖昧さにより、エウヘロポディダエ科の所属に関してかなりの不確実性が生じている。^[17]ほとんどの研究はエウヘロプスがソムフォスポンディル類であったという仮説を支持しているが、マメンチサウルスのような竜脚類の解剖学に関する研究が不足しているため、エウヘロプスとマメンチサウルスとの関係を厳密に検証することができない。^[9]

ウィルソンとアップチャーチ（2009）は、分岐論的評価により、エウヘロプスは、地理的に孤立していた時期に発生し、中国のこの地理的範囲に固有の竜脚類の系統群であるエウヘロポディダエに属していたことが示唆されると指摘した。エウヘロポディダエが単系統であるかどうかは明らかではない。[ ^1] エウヘロプスは、ティタノサウルス類の分類群と系統学的類似性を示している。エウヘロプス、オメイサウルス、マメンチサウルス、シュノサウルスが単系統の科「エウヘロポディダエ」を形成するという従来の主張は、新しい系統解析によって裏付けられていない。^[18] 以下の系統図は、ホセ・L・カルバリド、オリバー・WM・ラウハット、ディエゴ・ポル、レオナルド・サルガド（2011）に従っている。^[18]

エウヘロプスのタイプ標本は、中国山東省の蒙陰層で発掘されました。標本は、1923 年にオットー・ズダンスキーによって、緑/黄色の砂岩と緑/黄色のシルト岩の中から収集されました。

孟銀層はベリアシアン-ヴァランギニアン期に遡る。^{[19]これまでは、}白亜紀のバレミアン期またはアプチアン 期、つまり約1億2900万年から1億1300万年前 に堆積したと考えられていた。1990年代には、この層はジュラ紀後期に遡るのではないかと誤って考えられていた。^[1]