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ディキノドン類は、絶滅した非哺乳類獣弓類の一種であるアノモドン類の絶滅した系統群です。ディキノドン類は草食動物で、通常は一対の牙を持っていたため、その名前は「2本の犬歯」を意味します。このグループのメンバーは、単弓類の中では珍しく、角質で通常は歯のない嘴を持っていました。ディキノドン類は、約2億7000万年前から2億6000万年前の中期ペルム紀に南パンゲアに初めて出現し、約2億6000万年前から2億5200万年前の後期ペルム紀には世界中に分布し、優勢な草食動物となりました。約2億5200万年前のペルム紀末の大量絶滅により、他のほとんどの獣弓類が絶滅しましたが、ディキノドン類もその影響を受けました。獣弓類は、続く三畳紀の初めに個体数を回復させたものの、その後三畳紀後期に衰退し、その時代の終わり頃に絶滅した。獣弓類は、哺乳類以外の獣弓類の中で最も繁栄し、多様性に富んでおり、ネズミほどの大きさの穴掘り動物からゾウほどの大きさの大型草食動物まで、80～90属以上が知られている。
ディキノドン類の頭蓋骨は高度に特殊化しており、軽量でありながら丈夫で、頭蓋骨後部の単弓類側頭開口部は、より大きな顎の筋肉を収容するために大きく拡大している。頭蓋骨の前部と下顎は一般的に狭く、いくつかの原始的な形態を除いて歯がない。代わりに、口の前部には、カメや角竜類の恐竜のように、角質のくちばしが備わっていた。食物は、口を閉じるときに下顎を後退させることで処理され、強力な剪断作用を生み出し、[ 2 ]ディキノドン類は硬い植物質を処理することができたと考えられる。ディキノドン類は通常、一部の現生哺乳類の牙に類似した、一対の拡大した上顎犬歯を持っていた。最も初期の属では、それらは単に拡大した歯であったが、後の形態では、哺乳類の牙のように成長し続ける歯へと独立して複数回進化した。[ 3 ]ディキノドン類の中には、牙の存在が性的二形性であると示唆されているものもある。[ 4 ]スタレケリアなどのディキノドン類の中には、真の牙を持たず、代わりに嘴の側面に牙のような突起を持つものもある。[ 5 ] [ 6 ] : 139他のアノモドン類と同様に、頭蓋骨の屋根には、初期の単弓類や哺乳類のキノドン類の祖先には見られない新しい頭蓋骨「前頭頂骨」の発達が見られる。これは対になっておらず、松果体孔の前縁（前方）を形成する。同様の骨は「前頭頂骨」とも呼ばれ、ゴルゴノプス類やビアモスクス類の獣弓類にも見られるが、これらは各グループで収斂進化したと考えられている。[ 7 ]ディキノドン類は祖先的に仙骨に3つの椎骨を持っていたが、椎骨の重複と尾椎の仙骨への組み込みの両方の結果、一部のディキノドン類では6つ以上の椎骨に増加した。[ 8 ]
ディキノドン類は大きさが非常に多様である。最小のものはネズミほどの大きさで、ペルム紀の同類によく見られる大きさだが、三畳紀の同類は通常はるかに大きく、[ 9 ]最も新しい既知のメンバーであるリソウィキアは、ゾウほどの大きさで、体重が5,880キログラム（12,960ポンド）と推定される既知の最大のものでもある。[ 10 ]少なくとも三畳紀のディキノドン類の多くは、後肢を比較的直立した姿勢で保持し、前肢はより広がっていた可能性があるが、[ 11 ] [ 12 ] [ 13 ]リソウィキアは前肢も直立していた可能性が高い。[ 11 ]
ペルム紀の肉食動物の糞石に見られる毛の残骸は、消化されたディキノドンの骨が糞石に豊富に含まれていることから、ディキノドンのものである可能性が示唆されている。[ 14 ]しかし、皮膚がミイラ化したリストロサウルスの化石標本では、皮膚表面が多数の重なり合った結節で覆われていたことが分かっている。[ 15 ] [ 16 ]ペンタサウロプスのディキノドンの足跡は、ディキノドンが足に肉質のパッドを持っていたことを示唆している。[ 17 ]
ディキノドン類は長い間、温血動物であると疑われてきた。その骨は血管が豊富で、ハバース管を持ち、体型は熱の保持に適している。[ 18 ]若い個体では、骨の血管が非常に豊富で、他のほとんどの獣弓類よりも管の密度が高い。[ 19 ]しかし、後期三畳紀のディキノドン類の糞石の研究では、逆説的に、代謝の遅い動物に典型的な消化パターンが示されている。[ 20 ] 2017年の化学分析を用いた研究では、キノドン類とディキノドン類はペルム紀の大量絶滅前にそれぞれ独立して温血を発達させたことが示唆された。[ 21 ]
南アフリカの前期三畳紀から発見された、固く巻いたリストロサウルスの胚個体の保存状態から、ディキノドン類は卵を産んでいたことが示唆される。これは単弓類や羊膜類の祖先と考えられているが、保存された卵殻がないことから、卵は現生の単孔類哺乳類のように柔らかく革質であったと考えられ、羊膜類の祖先と考えられている。卵の大きさが比較的大きいことから、リストロサウルスの個体は早成性（出生時から比較的独立している）であったことが示唆され、卵には発達のための大きな卵黄貯蔵量があったことから、ディキノドン類は哺乳類のように乳を生産しなかった（乳を生産する単孔類の卵は体の大きさに比べて比較的小さい）ことが示唆され、少なくとも一部の非哺乳類キノドン類は乳を生産しなかった可能性がある。[ 22 ]
化石化した共同トイレ[ 23 ]、成体と幼体のディキノドントが並んで歩いている様子を示す保存された足跡、成体と幼体の両方のディキノドントの大きな化石群集は、少なくとも一部のディキノドントが孵化後の親の世話をし、群生していたことを示唆している[ 24 ]。
2024年の論文では、 1835年以前に南アフリカのサン族が描いた、下向きに湾曲した牙を持つセイウチに似た想像上の生き物の岩絵は、その地域の岩から浸食されて出てきたディキノドンの化石の頭蓋骨に部分的に影響を受けている可能性があると提唱した。[ 25 ]
ディキノドン類は1800年代半ばから科学界で知られていました。南アフリカの地質学者アンドリュー・ゲデス・ベインが1845年にディキノドン類を初めて記載しました。当時、ベインは王立工兵隊の下で軍用道路の建設の監督官を務めており、南アフリカの調査中に多くの爬虫類の化石を発見していました。ベインは、1845年にロンドン地質学会の紀要に掲載された手紙の中でこれらの化石を記載し、2本の目立つ牙があることから「二歯類」と名付けました。[ 26 ]同年、イギリスの古生物学者リチャード・オーウェンは、南アフリカから2種のディキノドン類、Dicynodon lacerticepsとDicynodon bainiiを命名しました。ベインは王立工兵隊で多忙だったため、オーウェンに化石をより詳しく記載してほしいと頼みました。オーウェンは、1876年に大英博物館所蔵の南アフリカ産化石爬虫類の記述図解カタログで初めてその記述を発表した。[ 27 ]この時までに、さらに多くのディキノドン類が記載されていた。1859年には、南アフリカからプティコグナトゥス・デクリビスという別の重要な種が命名された。同年、オーウェンはグループをディキノドンティアと命名した。[ 28 ]オーウェンは、自身の記述図解カタログで、ベインのディキノドンティアの代替名としてビデンタリアを設立することでベインを称えた。 [ 27 ]ビデンタリアという名前は、その後数年で急速に使われなくなり、オーウェンのディキノドンティアの人気に取って代わられた。[ 29 ]
ディキノドン類は中期ペルム紀に南半球に初めて出現し、南アフリカがその多様性の中心地となり、急速な進化放散を経て、後期ペルム紀には世界中に分布し、最も成功し、最も豊富な陸生脊椎動物の一つとなった。[ 30 ] [ 31 ]この時期には、大型、中型、小型の草食動物や、短い四肢を持つモグラのような穴掘り動物など、多様な生態型が含まれていた。[ 32 ]
大絶滅を生き延びたことが知られているのは 4 つの系統のみで、最初の 3 つの系統はそれぞれ 1 つの属、すなわちミオサウルス、コンブイシア、リストロサウルスで構成され、リストロサウルスはインドゥアン期 (三畳紀初期)で最も一般的で広く分布していた草食動物でした。これらのいずれも三畳紀まで長くは生き残りませんでした。4 番目のグループはカンネメエリイフォルメスで、三畳紀に多様化した唯一のディキノドン類です。[ 33 ]これらのずんぐりとした、ブタからウシほどの大きさの動物は、三畳紀の大部分において世界中で成功した草食動物でした。しかし、三畳紀後期のノリアン期、そしておそらくカーニアン期には衰退しましたが、この衰退の性質と時期については意見が一致していません。影響要因として、カーニアン期の多雨期が示唆されています。[ 34 ]ポーランドで発見されたアジアゾウほどの大きさのディキノドン類Lisowicia bojaniの化石は、ディキノドン類が少なくとも後期ノリアン期または初期レーティアン期（三畳紀末期、早くても 2億1100万年前[ 35 ]、遅くとも 2億500万年前頃[ 36 ]）まで生存していたことを示している。この動物は、既知のディキノドン類の中で最大の種でもあった。[ 11 ] [ 37 ]
オーストラリアのクイーンズランドで発見された6つの化石骨の断片は、2003年に頭蓋骨の残骸と解釈された。これは、一部の著者によって、ディキノドン類がゴンドワナ大陸南部で白亜紀まで生き残っていたことを示唆していると示唆された。[ 38 ]これらの標本のディキノドン類との類縁性は疑問視され（2010年にAgnolinらがバウルスクス類ワニ形類に属すると提案したことを含む）、 [ 39 ] 2019年にKnutsenとOerlemansはこの化石が鮮新世から更新世のものであると考え、大型哺乳類、おそらくディプロトドン科の有袋類の化石として再解釈した。[ 40 ]
カンネメエリス類の衰退と絶滅に伴い、中期暁新世（6000万年前）まで、大型の単弓類草食動物が優勢になることはなかった。この時代には、キノドン類の遠い子孫である哺乳類が、非鳥類恐竜の絶滅後に多様化し始めた。
ディキノドンティアは、もともとイギリスの古生物学者リチャード・オーウェンによって命名されました。これは、アノモドンティア目の科として設立され、ディキノドン属とプティコグナトゥス属が含まれていました。アノモドンティアの他のグループには、リンコサウルス（現在は主竜形類として知られている）を含むグナトドンティアと、オウデノドンを含むクリプトドンティアがありました。クリプトドントは、牙がないことでディキノドントと区別されていました。オウデノドンは牙がありませんが、現在はディキノドントに分類されており、クリプトドンティアという名前はもはや使用されていません。トーマス・ヘンリー・ハクスリーは、オーウェンのディキノドンティアを、ディキノドンとオウデノドンを含む目として改訂しました。[ 41 ]ディキノドンティアは後に、目として分類されるより大きなグループであるアノモドンティアの亜目または下目としてランク付けされました。ディキノドンティアの分類は近年の研究で様々で、イヴァフネンコ（2008）は亜目、イヴァンチネンコ（2008）は下目、クルキン（2010）は目としている。[ 42 ]
多数のディキノドント種を分類する手段として、下目や科を含む多くの上位分類群が設立されてきた。クルーバーとキング（1983）は、ディキノドント類の中に、エオディキノドン科（エオディキノドンのみを含む）、エンドチオドント類、プリステロドント類（プリステロドント科、クリプトドント科、ゲイキ科、ディキノドント類、リストロサウルス科、カンネメエリ科）、キンゴリアモルファ類（キンゴリ科のみを含む）、ディクトドント類（ピラエケファリ科、ロベルティ科、システケファリ科、エミドピス科、ミオサウルス科）、ヴェニュコビアモルファ類など、いくつかの主要なグループを認識した。[ 43 ]これらの分類群のほとんどは、もはや有効とはみなされていない。 KammererとAngielczyk（2009）は、Dicynodontiaや他のグループの分類と命名法の問題は、多数の矛盾する研究と、無効な名前が誤って確立される傾向に起因すると示唆した。[ 29 ]
以下は、Angelczyk et al. から変更された系統図です。 (2021): [ 44 ]
