ドロモルニス科

ドロモルニス類 時間範囲:漸新世-更新世、25～0.03万 年 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ 始新世の記録の可能性
ドロモルニス・スティルトーニ
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	鳥類
クレード:	パンガロアンセラ
スーパーオーダー:	ガロアンセラ
家族：	†ドロモルニス科 Fürbringer , 1888
属
†バラワートルニス †ドロモルニス (タイプ) †ジェニオルニス †イルバンドルニス

ドロモルニス科はミヒルング（Tjapwuring Mihirung paringmal、「巨大な鳥」にちなんで）とも呼ばれ、非公式には雷鳥または悪魔の鴨とも呼ばれ、漸新世から更新世にかけて生息していたオーストラリアの大型の飛べない鳥の系統群である。現在はすべて絶滅している。長い間、走鳥類に分類されていたが、現在は通常ガロアヒル類に分類されている。^{[1] [2] [3]ドロモルニス科は}オーストラリアの大型動物相の一部であった。1種のドロモルニス・スティルトニは高さ3メートル（9フィート10インチ）あった。1種のジェニオルニス・ニュートニだけが後期更新世まで生き残った。^{[4] [5]}草食だったと考えられている。^{[6] [7]}

ドロモルニス科の学名は、ギリシャ語のδρομαίος , dromaios (「素早い」) とὀρνις , ornis (「鳥」) に由来する。^[8]この科は、1888年にマックス・フュールブリンガーによって命名されたが、その際、 WBクラークとジェラルド・クレフト、オーウェンによる「ドロメウス」とディノルニスからの分離、フォン・ハーストによるドロモルニスとドロメウスを関連づける注釈を引用している。^{[9] [10]} このグループの最も近い親戚が何であるかは議論の余地がある問題である。長年、ドロモルニス科はエミュー、ヒクイドリ、レア、ダチョウなどの走鳥類と関連があると考えられてきた。現在では、これらのグループ間の類似性は、飛べなくなったことに対する同様の反応の結果であると考えられている。頭蓋骨の詳細に基づくドロモルニス科の系統に関する最新の見解は、ドロモルニス科は水鳥（カモ目）を含む系統の初期に進化したというものである。しかし、いくつかの系統学的研究では、ドロモルニス科は闘鶏（キジ目）に近いとされている。^[2]

以下は、カモ科に属するという仮説に基づく系統発生の一般的な見解である。^{[11] [12] [13] [14] [15]}

2017年に発表された、ワーシーらによる巨大鳥の進化と系統発生に関する論文では、ミヒルングがガストルニス科の姉妹分類群であるという系統発生学的裏付けが見つかった。^{[10]ワーシーら (2017) は、既存の}ガロアンセリア科のマトリックスにいくつかの新しい分類群と特徴を組み込み、この分類群を支持するいくつかの系統発生を導き出した。^[10]著者らは、ブートストラップによる裏付けは弱いと指摘しており、彼らの系統発生の1つでは、ガストルニス型が幹ガリ型であることさえ判明している。^[10]これらも弱い裏付けだった。^[10]以下は、ガストルニス型がカモ類であることを支持する1つの系統発生を示す簡略化された系統発生である。^[10]

2021年の研究では逆に、彼らの頭蓋内部の解剖学はカモ形類よりもキジ形類に似ていることが判明した。^[16]

2022年に行われたタンパク質に関する研究では、キジ目とカモ目という共通グループの姉妹グループであることが判明した。^[17]

2年後、マクナーニー、ブロックランド、ワーシーはドロモルニス科のゲニオルニス・ニュートンの頭蓋骨の形態と系統学的類似性を再記述し、ドロモルニス科がカモ目に属し、南米のスクリーマー類と近縁であることを発見した。 ^[18]

ドロモルニス科の分類群の数は、2021年までに4属8種と認識されており、^{[16] [19]}最小の種はバラワートルニス・テッドフォーディで、現代のヒクイドリとほぼ同じ大きさの鳥で、体重は80～95kg（176～209ポンド）でした。イルバンドルニス属の2種（イルバンドルニス・ローソニとイルバンドルニス・ウッドバーネイ）は大型の鳥でしたが、他のドロモルニス科の鳥よりも脚が細く、体格や大きさはダチョウに似ていました。ドロモルニス・プラネイ（「破滅の悪魔のアヒル」）とジェニオルニス・ニュートニ（「ミヒルン」）はよりがっしりとした体格で、体高は約2～2.5メートル（6.6～8.2フィート）、体重はおそらく220～240キログラム（490～530ポンド）に達した。ドロモルニス科で最も大きいのはドロモルニス・アウストラリス（科名の由来）^[20]と巨大なドロモルニス・スティルトニ（「スタートンの雷鳥」）である。ジェニオルニスは属の中で最もよく知られている。^[要出典]

これらの種の分類は大腿骨の特徴に基づいており、タイプ標本はすべて大腿骨である。頭蓋骨の化石はそれほど多くは発見されておらず、種レベルに3つ割り当てられている。^[3]

これらのドロモルニス科の種の配置は次のように要約できます。

ドロモルニス科（4属8種）^[16]

• ドロモルニス ・オーウェン、1872年

• ドロモルニス・オーストラリス ・オーウェン、1872年
• ドロモルニス・ムレイ ワーシー ら、2016 ^[2]
• ドロモルニス プラネイ (リッチ、1979)
• ドロモルニス スティルトーニ リッチ、1979

• バラワートルニス ・リッチ、1979

• バラワートルニス・テッドフォード・ リッチ、1979 年

• イルバンドルニス ・リッチ、1979

• イルバンドニス・ウッドバーネイ・ リッチ、1979年
• イルバンドニス・ローソーニ・ リッチ、1979年

• ジェニヨルニス・ スターリング＆ジーツ、1896年

• ゲニオルニス・ニュートニ スターリング＆ジーツ、1896

最も新しい種であるGenyornis newtoni は、後期更新世のオーストラリア先住民には確実に知られていました。この鳥を描いたと思われる洞窟壁画が知られており、エミューを表していると考えられているものよりも大きな足跡の彫刻も知られています。カディ スプリングスでは、人間の遺物と関連してGenyornis の骨が発掘されています。当時のドロモルニス科動物やその他の大型動物に人間がどの程度影響を与えたかという問題は未解決であり、多くの議論が続いています。多くの科学者は、人間の定住と狩猟が、ドロモルニス科動物やオーストラリアの大型動物相の他の多くの種の絶滅の大きな原因であると考えています。

ドロモルニス科の骨に最初に遭遇したヨーロッパ人は、トーマス・ミッチェルとそのチームだったかもしれない。ウェリントン洞窟を探検していたとき、部下の一人が突出物にロープを結び付けたが、降りようとしたときにロープが切れた。男性が登り返した後、突出物は大型鳥の長骨の化石であることが判明した。最初に記載された種はドロモルニス・アウストラリスである。この標本はクイーンズランド州ピーク・ダウンズの深さ55メートルの井戸で発見され、その後1872年にリチャード・オーウェンによって記載された。

ドロモルニス科の化石の大規模な収集は、南オーストラリア州のカラボンナ湖で初めて行われました。

1892 年、南オーストラリア博物館のEC スターリングとAHC ジーツは、州北西部の乾燥した湖底で大きな骨が見つかったという報告を受けました。その後数年間、彼らはその場所に何度も足を運び、数個体のほぼ完全な骨格を収集しました。彼らは 1896 年に、新たに発見された種を Genyornis newtoni と命名しました。Genyornisのさらなる化石は、南オーストラリア州の他の地域、ニューサウスウェールズ州、ビクトリア州でも発見されています。

他に重要な場所は、ノーザンテリトリーのブロック・クリークとアルクータである。そこで発見された標本は、1979年にパトリシア・リッチが5つの新種と4つの新属を記載するまで、研究も命名もされなかった。^[19]

ドロモルニス科鳥類の骨の中で最もよく保存されているのは、椎骨、後肢の長骨、および足指の骨である。肋骨と翼の骨が保存されていることはまれである。骨格で最も珍しい部分は頭蓋骨である。長年、頭蓋骨は損傷したジェニオルニスの標本しか知られていなかった。ドロモルニス科鳥類の初期の復元図では、特大のエミューのように見えた。オーストラリアのノーザンテリトリー博物館のピーター・マレーとダーク・メギリアンは、ブロックルニスの頭蓋骨の材料を十分に発掘し、その鳥の頭部がどのようなものであったかをよく示すことができた。現在では、ブロックルニスの頭蓋骨は非常に大きく、巨大なくちばしが頭蓋骨の約3分の2を占めていたことがわかっている。くちばしは深いが、かなり狭い。顎には、前部に切断面があり、後部に粉砕面があった。大きな筋肉の付着部があり、ブロックルニスの噛みつきが強力であったことを示している。ドロモルニスの頭蓋骨のより断片的な残骸は、ドロモルニスの頭蓋骨も特大であったことを示唆している。

ドロモルニス科の化石として発見されたのは骨だけではありません。

• 鳥が砂嚢（筋肉質の胃）に蓄えていた磨かれた石は、さまざまな場所で発見されています。胃石と呼ばれるこれらの石は、大きな塊で飲み込まれた粗い食物や物質を砕くことで、鳥の消化に重要な役割を果たしていました。
• 足跡の連続はトラックウェイと呼ばれ、いくつかの遺跡で発見されています。^{[21] [22] [23]}
• 頭蓋腔の内部の痕跡 (頭蓋内鋳型またはエンドキャスト) が発見されています。エンドキャストは、堆積物が空の頭蓋骨を満たし、その後頭蓋骨が破壊されたときに形成されます。これらの化石は、ドロモルニス科の脳のかなり正確な姿をとらえています。

ドロモルニス科の鳥は、表面的には非常に大きなエミューやモアに似ていた。ほとんどが重厚な体格で、力強く発達した脚と大幅に縮小した翼を持っていた。足指の最後の骨は、ほとんどの鳥類のように爪ではなく、小さな蹄に似ていた。エミューや他の飛べない鳥類と同様、ドロモルニス科の鳥類は、ほとんどの鳥類の骨格で大きな飛翔筋の付着部として機能する胸骨(または胸骨)の竜骨を失っていた。頭骨もエミューのものとはかなり異なっていた。これらの鳥類は、現代のヒクイドリと同程度の大きさである1.5 ～ 1.8 メートル (4 フィート 11 インチ ～ 5 フィート 11 インチ)から、おそらくゾウガメ( Vorombe ) に次いで史上最大の鳥類であるドロモルニス・スティルトニ(Dromornis studoni) の場合は 3 メートル (9 フィート 10 インチ) にまで及んだ。

ドロモルニス科の動物は、その巨大な体格のため、動きが遅く、動きの鈍い動物だと考えられてきた。彼らの脚は、走ることに特化したエミューやダチョウの脚のように長くて細いわけではない。しかし、筋肉の付着部と推定される大きさの生体力学的分析から、ドロモルニス科の動物は、当初考えられていたよりもはるかに速く走ることができ、その理想的とは言えない体型を力で補っていた可能性が示唆されている。^{[引用が必要]}

ドロモルニス・スティルトーニの標本が豊富に埋蔵されており、2つの形態が含まれていることから、この種における性的二形性の証拠であると判断され、知られている中では最大のものである。オスはメスよりも頑丈で重かったが、必ずしも背が高いわけではない。^[24]

2021年の研究では、ドロモルニス科魚類はキジ科魚類に類似した頭蓋内部構造を有していることが判明した。^[25]

ドロモルニス科の動物は植物食動物であったと一般的に考えられており、これは現在では科学界の共通の見解となっている。^[26] この考えは以下に基づいている。

• 請求書の最後にフックがない
• つま先に爪がない
• 砂嚢石との関連（注意：胃石は現代のワニなど一部の肉食動物の胃にも見られる）
• 多数の個体が一緒に発生し、群れ行動を示唆する

研究者ウォーレン・ハンドリーとトレバー・ワーシーによる機能的解釈によれば、ドロモルニス科は、立体的な奥行き知覚が発達していた可能性が高い、昼行性で新芽や柔らかい葉、果実などの柔らかい餌を食べていた特殊な草食動物だったと示唆されている。くちばしを動かす筋肉は「驚くほど限られている」ことから、これらの鳥は特に強い噛みつきができなかったことが示唆される。頭蓋の側面には、下顎の筋肉が挿入される側頭窩はない。ドロモルニスの頭頂部は大きいものの、骨の核が軽く構築されており、部分的にのみ嘴角質で覆​​われており、血管が豊富で神経支配が強い可能性が高いため、比較的弱い噛みつき能力となっている。これは、ドロモルニス科が強い噛みつき力を必要とする粗い餌を食べていなかった可能性が高いことを示唆している。^[16]

一部のドロモルニス科の動物が草食だった兆候があるにもかかわらず、ブロックルニスは肉食動物、あるいは腐肉食動物だった可能性が示唆されている。しかし、現在ではほとんどの専門家がブロックルニスを草食動物とみなしている。^[26]最近絶滅したフクロオオカミは潜在的な捕食動物だった可能性がある。

ゲニオルニスの頭蓋骨に関する研究では、彼らが水生植物を食べていた可能性があることが示唆されている。^[27]

これらの鳥の記録はオーストラリアでのみ知られています。ドロモルニス科の記録のほとんどは大陸の東半分からのものですが、化石証拠はタスマニアと西オーストラリアでも発見されています。ノーザンテリトリーの一部の場所では非常に一般的であり、化石材料の60〜70％を占めることもあります。

最も古い骨は、クイーンズランド州北西部のリバーズリーにある後期漸新世の堆積物から発見された。クイーンズランド州南東部（レッドバンク平原層）には、ドロモルニス科の動物の足跡と思われる前期始新世の足跡がある。 ^[28]最も新しい証拠は、ニューサウスウェールズ州北中部のカディスプリングスで発見されたジェニオルニス・ニュートンのもので、31,000年前のものとされている。^[29]

更新世の終わりまでにこの科全体がオーストラリアの他の大型動物とともに絶滅した理由については、いまだに議論が続いている。オーストラリアに最初の人類が到着し（約4万8000～6万年前）、狩猟や火の使用によって景観が変わったことが、大型動物の消滅につながったのではないかという仮説が立てられている。しかし、氷河期の最盛期（約1万8000年前）の干ばつ状況は、大きな交絡因子となっている。一部の研究^[30]では、これが絶滅の主因ではないとしているが、これらの研究についても議論がある。^[31]これらすべての要因の組み合わせが大型動物の絶滅に寄与した可能性が高い。しかし、それぞれの相対的な重要性については大きな意見の相違がある。

• 化石鳥類
• 第四紀後期の先史時代の鳥類

• フィールド、JH;ボールズ、WE (1998)。 「ニューサウスウェールズ州中部北部の30,000 bpのGenyornis newtoniとDromaius novaehollandiae」。アルチェリンガ。22 (#2): 177–188。Bibcode :1998Alch...22..177F。土井：10.1080/03115519808619199。
• Miller, GH; Magee, JW; Johnson, BJ; Fogel, ML; Spooner, NA; McCulloch, MT; Ayliffe, LK (1999)。「更新世における Genyornis newtoni の絶滅:オーストラリアの大型動物相に対する人間の影響」。Science。283 ( # 5399 ) : 205–208。doi :10.1126/science.283.5399.205。PMID 9880249  。
• Murray, PF; Megirian, D. (1998). 「ドロモルニス科鳥類の頭蓋骨: カモ目 (ドロモルニス科、カモ目) との関係を示す解剖学的証拠」南オーストラリア博物館記録31 : 51–97.
• ピーター・マレー、パトリシア・ヴィッカーズ・リッチ（2004年）。『壮大なミヒルン：オーストラリアのドリームタイムの巨大な飛べない鳥』。ブルーミントン：インディアナ大学出版局。ISBN 978-0-253-34282-9。
• Rich, P (1979) 「ドロモルニス科、オーストラリア固有の絶滅した大型地上鳥類」(PDF)鉱物資源・地質・地球物理学局紀要184 : 1–190。
• Rich, P.; Gill, E. (1976). 「オーストラリア、ビクトリア州南部の更新世砂丘から発見されたドロモルニス科の足跡の可能性」Emu . 76 (#4): 221–223. Bibcode :1976EmuAO..76..221R. doi :10.1071/mu9760221.
• Rich, P.; Green, RH (1974). 「タスマニア州サウスマウントキャメロンの鳥の足跡」. Emu . 74 (#4): 245–248. Bibcode :1974EmuAO..74..245R. doi :10.1071/mu974245.
• Roberts, RG; Flannery, TF; Ayliffe, LA; Yoshida, H.; Olley, JM; Prideaux, GJ; Laslett, GM; Baynes, A.; Smith, MA; Jones, R.; Smith, BL (2001). 「最後のオーストラリア大型動物相の新年代: 約 46,000 年前に大陸全体で絶滅」. Science . 292 (#5523): 1888–1892. Bibcode :2001Sci...292.1888R. doi :10.1126/science.1060264. PMID  11397939. S2CID  45643228.
• Vickers-Rich, P.; Molnar, RE (1996). 「オーストラリア、クイーンズランド州の始新世レッドバンク平原層から発見された鳥の足」. Alcheringa . 20 (1): 21–29. Bibcode :1996Alch...20...21V. doi :10.1080/03115519608619220.
• ウィリアムズ、 DLG (1981)。「南オーストラリア州後期更新世のゲニオルニスの卵殻（ドロモルニス科、鳥類）｣。アルチェリンガ。5 (#2): 133–140。書誌コード:1981Alch....5..133W。doi :10.1080/03115518108565426。
• ウィリアムズ、DLG; ヴィッカース・リッチ、P. (1992) 「オーストラリア第三紀の巨大な化石卵片」ロサンゼルス郡立自然史博物館の科学への貢献36 : 375–378 。

• Chinsamy, Anusuya; Handley, Warren D.; Worthy, Trevor H. (2022年8月17日). 「Dromornis stiffoni (鳥類: Dromornithidae) の骨組織学とオーストラリアのミヒルン鳥の骨組織学の生物学的意味」. The Anatomical Record . 306 (7). Wiley: 1842–1863. doi : 10.1002/ar.25047 . ISSN  1932-8486. PMID  37314297.