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シノサウロプテリクス（「中国の爬虫類の翼」という意味）は、絶滅したコエルロサウルス類獣脚類恐竜の属です。1996年に記載され、鳥類（鳥とその近縁種）以外の恐竜の分類群で、羽毛の痕跡が発見された。非常に単純な糸状の羽毛で覆われていました。羽毛の一部には、体色パターンを示す構造も保存されており、シノサウロプテリクスは尾に縞模様があり、体にはカウンターシェーディングのパターンがあったことが分かります。シノサウロプテリクスの赤褐色の体色は、別の属であるフアダノサウルスの標本に保存されているメラノソームに基づいています。糸状の痕跡をコラーゲン繊維の残骸と解釈する別の見解も出ていますが、これは広く受け入れられていません。
シノサウロプテリクスは、異常に長い尾と短い腕を持つ小型の獣脚類恐竜でした。既知の最長標本は全長1.07メートル（3.51フィート）に達し、推定体重は0.55キログラム（1.21ポンド）でした。類似しているがより古い属であるコンプソグナトゥス属の近縁種と考えられており、両属はコンプソグナトゥス科 に属していましたが、その後の分析ではこの科が単系統群であるとは認められず、シノサウロプテリクスは独自の科であるシノサウロプテリギ科に分類されました。シノサウロプテリクスには2つの種が命名されています。1つ目はS. primaで、3つの標本から知られており、発見された最初の羽毛を持つ非鳥類恐竜種であることから「first」と名付けられました。3番目の標本は以前シノサウロプテリクスに分類されていましたが、おそらくこの属とは関係のないティラノサウルス上科の恐竜でしょう。 2番目の種であるS. lingyuanensisは、単一の標本から知られており、その模式産地にちなんで命名された。
シノサウロプテリクスは、白亜紀前期に現在の中国東北部に生息していた。遼寧省の義県層から発見された最初の恐竜の一つであり、熱河生物群に属していた。この属の保存状態の良い化石からは、食性や繁殖など、その生物学的特徴の多くの側面が明らかになっている。
後にシノサウロプテリクス・プリマと名付けられる恐竜の最初の化石標本は、1996年8月に李玉民によって発見された。李玉民は農夫であり、兼業で化石ハンターをしており、遼寧省周辺で化石を探し、個人や博物館に販売していた。李玉民は、2枚の板に分かれていたこの標本の独特な性質を認識し、中国の2つの博物館、北京の国立地質博物館と南京地質古生物研究所にそれぞれ売却した。北京博物館の館長である季強は、この発見の重要性を認識した。また、1996年10月第1週にこの地域の化石ツアーを案内した後、北京博物館のコレクションを探索していたカナダの古生物学者フィル・カリーと芸術家のマイケル・スクレプニックも、偶然この化石に気づいた。カリーはすぐにこの化石の重要性を認識した。ニューヨーク・タイムズ紙が引用した彼の言葉によれば、「火山灰が混じったこの泥岩の塊の中に生物が埋まっているのを見たとき、私は圧倒されました。」 [ 1 ]最初に記載されたとき、著者らは「中国の爬虫類の翼」を意味するシノサウロプテリクスと名付けた。[ 2 ]
中国当局は当初、標本の写真の公表を禁じていた。しかし、カーリーは1996年にニューヨークのアメリカ自然史博物館で開催された脊椎動物古生物学会の会合に写真を持参し、多くの古生物学者が集まってこの新発見について議論した。このニュースは、1970年代に鳥類は恐竜から進化したという理論を提唱した古生物学者ジョン・オストロムを「ショック状態に陥れた」と伝えられている。[ 1 ]オストロムはその後、化石を調査するために北京に集まった国際研究チームに加わった。他のチームメンバーには、羽毛の専門家アラン・ブラッシュ、化石鳥類の専門家ラリー・マーティン、初期の鳥類始祖鳥の専門家ピーター・ウェルンホーファーなどがいた。[ 3 ]
3 つの標本がSinosauropteryx primaに割り当てられています。ホロタイプGMV 2123 (およびその対側スラブ[反対側の面]、NIGP 127586)、NIGP 127587、およびD 2141 です。[ 4 ]別の標本IVPP V14202 は、2010 年に最初にこの属に割り当てられましたが、[ 5 ]後に別の属Huadanosaurusのホロタイプとして指定されました。[ 6 ]さらに大きな標本GMV 2124 (NGMC 2124 としても知られる) がS. primaに割り当てられましたが、後に誤りであることが判明し、[ 4 ] [ 7 ]おそらくTyrannosauroideaに属します。[ 6 ]すべての化石は、中国遼寧省北票および凌源地域の義県層の建山溝または大王張子層で発見された。これらの化石層は、白亜紀前期アプチアン期前期の1億2460万年前から1億2200万年前のものとされている。[ 8 ]
2025年、Rui QiuらはSinosauropteryxの2番目の種、S. lingyuanensisを命名し記載した。指定されたホロタイプはIVPP V 12415で、羽毛の外皮の痕跡も保存された、ほぼ完全な幼体の骨格である。この標本は2010年頃、大王丈子（中国遼寧省西部凌源市）の下部白亜紀義県層から採集されたもので、幼体ではあるが、報告されているSinosauropteryxの個体としては最大である。種名のlingyuanensisは、ホロタイプ標本が発見された都市である凌源市に由来する。[ 6 ]
最初のシノサウロプテリクス標本に保存されている繊維状構造の正体に関する論争は、科学者チームが北京で3日間かけて顕微鏡で標本を調べた直後から始まった。研究結果（ 1997年4月24日木曜日にフィラデルフィア自然科学アカデミーで行われた記者会見で報告された）は決定的なものではなかった。チームは、シノサウロプテリクスに保存されている構造は現代の羽毛ではないという点では一致したが、その正確な性質を解明するにはさらなる研究が必要であると示唆した。[ 9 ]まだ標本を調べていなかった古生物学者のアラン・フェドゥシアは、オーデュボン誌に、シノサウロプテリクスの構造（当時彼はこれをコンプソグナトゥス・プリマとしてコンプソグナトゥスの同義語と考えていた）は背中に沿って走るフリルの補強構造であり、恐竜古生物学者がその構造を羽毛と同一視するのは希望的観測に過ぎないと書いた。[ 10 ]その後の出版物では、構造の正体についてチームメンバー間で意見の相違が見られた。[ 11 ] [ 12 ]
フェドゥシアのフリル説は他のいくつかの出版物でも取り上げられ、研究者たちはシノサウロプテリクスの化石の周囲にある糸状の痕跡を、原始的な羽毛ではなくコラーゲン繊維の残骸と解釈した。これらの構造は明らかに体外にあるため、これらの研究者たちは、繊維が動物の背中と尾の下側に、現代の水生トカゲのようにフリルを形成していたと提唱した。[ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ]羽毛がないということは、シノサウロプテリクスが羽毛を持つ既知の獣脚類の中で最も原始的な属であるという提案を否定し、羽毛の起源に関する現在の理論自体にも疑問を投げかけることになる。それは、最初の羽毛が飛行のためではなく断熱のために進化し、比較的原始的な恐竜の系統で最初に現れ、後に現代の鳥類に進化したという考えに疑問を投げかける。[ 17 ]
Most researchers have disagreed with the identification of the structures as collagen or other structural fibres. Notably, the team of scientists that reported the presence of pigmentation cells in the structures argued that their presence proved the structures were feathers, not collagen, because collagen does not contain pigment.[5][18]Gregory S. Paul reidentified what the collagen hypothesis's proponents consider a body outline outside of the fibres as an artefact of preparation: breakage and brushed-on sealant have been misidentified as the outline of the body.[19]
The hypothesis that the structures were collagen fibers was closely analyzed and disproven by a 2017 paper published by Smithwick et al. The integument of Sinosauropteryx was closely compared to less controversial evidence of collagen fibers preserved in the ichthyosaurStenopterygius. Although the collagen hypothesis claimed that the central shafts (rachises) of purported theropod feathers were actually misidentified examples of shaft-like collagen fibers, higher quality imagery showed that these similarities were artificial. The supposed shafts in ichthyosaur collagen were actually scratch marks, cracks, and crevasses created during preparation of one of the ichthyosaur specimens. On the other hand, the shafts in the Sinosauropteryx specimens were legitimate examples of fossilized structures. The collagen hypothesis also claims that Sinosauropteryx integument includes beaded structures similar to structures occasionally found in decaying collagen of modern sea mammals. However, this claim was also unsupported, with Smithwick et al. finding no evidence of the beaded structures which collagen hypothesis proponents identified on the specimens. The study proposes that some areas of the fossil preserved in three dimensions cast shadows which would have resembled beaded structures in low quality photographs.[20]
尾部にあるとされるコラーゲン繊維の他の例は、標本の残りの部分にあるものと同様の傷であることが判明した。骨の表面が不規則な部分は、一部のコラーゲン繊維が他のものよりも腐敗が少ない証拠と考えられた。しかし、Smithwickらの研究では、さらに処理した後、この不規則な表面は単にスラブの他の部分とは異なる色の堆積物の層であると指摘した。Feduccia によって特定されたコラーゲンの「フリル」または「ハロー」も、標本の 1 つを取り囲む堆積物の誤認であることが判明した。Smithwickらの研究は、 Sinosauropteryxに保存されている外皮は、同じ地層に保存されている鳥類の外皮とよく似ていると結論付けた。コラーゲン繊維とされる特徴は、実際には傷や不規則な堆積物によって形成された影の誤認であり、初期のSinosauropteryx の写真の質の低さによって誤認が永続化されていた。 [ 20 ]
シノサウロプテリクスは、短い腕、大きな第一指（親指）、長い尾が特徴の小型の二足歩行獣脚類でした。この分類群には、既知の成体非鳥類獣脚類標本の中で最も小さいものが含まれており、ホロタイプ標本は尾を含めて長さがわずか68cm （27インチ）です。 [ 2 ] [ 21 ]ただし、この個体は比較的未成熟でした。[ 11 ]既知の最長の標本は長さが最大1.07m （3.5フィート）に達し、推定体重は0.55kg （1.2ポンド）です。[ 22 ]その後の論文では、その質量は0.99kg （2.2ポンド）と推定されています。[ 23 ]
シノサウロプテリクスは解剖学的にはコンプソグナトゥスに似ていたが、ヨーロッパの近縁種とは体型が異なっていた。シノサウロプテリクスの頭蓋骨は大腿骨より15%長かったが、コンプソグナトゥスでは頭蓋骨と大腿骨の長さはほぼ同じだった。シノサウロプテリクスの腕（上腕骨と橈骨）は脚（大腿骨と脛骨）の長さのわずか30%だったが、コンプソグナトゥスでは40%だった。[ 21 ]さらに、シノサウロプテリクスは他のすべての獣脚類とは異なるいくつかの特徴を持っていた。尾には64個の椎骨があった。この数が多いため、尾は体長に対して獣脚類の中で最も長かった。[ 21 ]手は腕に比べて長く、腕の残りの部分（上腕骨と橈骨）の長さの約 84% ～ 91%、足の長さの半分でした。第 1 指と第 2 指はほぼ同じ長さで、第 1 指には大きな爪がありました。[ 11 ]第 1 指は大きく、前腕の骨のどちらよりも長く、太かったです。[ 21 ]歯は位置によってわずかに異なっていました (異歯性でした)。上顎の先端付近 (前上顎骨) の歯は細く鋸歯がなく、その後ろ (上顎骨) の歯は鋸歯があり、側方に圧縮されていました。下顎の歯も同様に異なっていました。[ 11 ]
ホロタイプの腹部の色素沈着領域は臓器の痕跡である可能性が示唆されており、[ 21 ]ジョン・ルーベンらはこれを肝臓と解釈し、ワニ類のような「肝臓ピストン」呼吸器系の一部であると説明した。[ 24 ]後の研究では、色素沈着領域が元々体内にあった何かを表しているという点では同意するものの、明確な構造は見つからず、骨格を基本的に二次元の形に平らにする過程によって臓器は歪んでいたはずだと指摘した。[ 11 ]ホロタイプと別の標本の眼領域にも暗い色素が存在する。[ 21 ]
JiとJi（1996）は、シノサウロプテリクスを他の鳥類や非鳥類恐竜と区別する多くの特徴を特定した。彼らは、シノサウロプテリクスは比較的高い頭蓋骨、鈍い吻、わずかに高い前上顎骨を持つ小型の原始的な鳥類であること、眼窩前窓は楕円形だが拡大しておらず、歯骨は頑丈で、上角骨は狭く長く、歯列は非常に発達していて鋭いこと、体長の60%を占める50個以上の非常に長い尾骨があり、前肢は短く上腕骨が短く太いこと、恥骨は長く遠位端が非常に膨らんでおり、坐骨は幅広であること、後肢は長く頑丈で、脛骨は大腿骨よりわずかに長く、足根骨は分離しており、中足骨は比較的頑丈で近位端が癒合していないことを発見した。羽毛は短く、小さく、均一で、頭頂部、頸部、背部、さらに尾部の背側と腹側にも多数生えている。[ 2 ]
シノサウロプテリクスの記載された標本はすべて、ほとんどの古生物学者が原始的な羽毛の一種と解釈する外皮構造（皮膚から生じる繊維）を保存している。これらの短い綿毛のような繊維は、頭蓋骨の後半、腕、首、背中、尾の上部と下部に沿って保存されている。体の側面にも羽毛の斑点が確認されており、古生物学者のChen、Dong、Zhengは、背中の羽毛の密度と体の他の部分の斑点のランダム性から、動物は生前は完全に羽毛で覆われており、腹側の羽毛は分解によって除去されたと提唱した。[ 21 ]
羽毛は骨の間に隙間を残して保存されており、複数の著者が指摘しているように、これは生前に存在していたであろう皮膚や筋肉組織の量とほぼ一致する。羽毛は頭蓋骨と尾の先端の骨に最も近く、そこには筋肉がほとんどまたは全く存在せず、背中の椎骨の上では隙間が広がり、そこにはより多くの筋肉が存在することが予想されるため、羽毛は皮膚の外側にあり、皮下組織とは一致しないことを示している。[ 21 ]
フィラメントはランダムな方向を示し、しばしば波打っており、これは生前は柔らかくしなやかであった証拠と解釈されている。顕微鏡観察では、個々のフィラメントは縁に沿って暗く、内部は明るく見え、現代の羽毛のように中空であったことを示唆している。現代の哺乳類と比較すると、フィラメントはかなり粗く、個々の繊維は、同じサイズの哺乳類の対応する毛よりもはるかに大きく太い。[ 21 ]
体全体で羽毛の長さは変化する。模式標本では、目のすぐ前が最も短く、長さは13 mm (0.51インチ)である。体に沿って進むにつれて、羽毛の長さは急速に増加し、肩甲骨の上では35 mm (1.4インチ)に達する。腰を過ぎるまでは背中全体で長さは一定で、腰を過ぎると再び長くなり、尾の中央で最大長の40 mm (1.6インチ)に達する。尾の下面の羽毛は全体的に短く、背面の羽毛よりも急速に短くなる。尾椎の 25 番目までに、下面の羽毛の長さはわずか35 mm (1.4インチ)に達する。前腕にある最も長い羽毛は14 mm (0.55インチ)であった。[ 21 ]
羽毛は密集しすぎていて、単一の構造を分離して調べることはできないが、いくつかの研究では、2種類の異なるフィラメント（太いものと細いもの）が混在していることが示唆されている。太いフィラメントは細いフィラメントよりも「硬い」ように見え、細いフィラメントは互いに平行だが、近くの太いフィラメントとは角度をなしている傾向がある。これらの特性から、個々の羽毛は中心の羽軸（羽軸）から細い羽枝が枝分かれした構造で、現代の鳥の羽毛に似ているが、構造的にはより原始的であったと考えられる。[ 11 ]全体として、フィラメントは、太い中心の羽軸と長く細い羽枝を持つ、現代の鳥の「小羽枝」または綿毛のような羽毛に最もよく似ている。同じ構造は、コンフキウソルニスを含む義県層の他の化石にも見られる。[ 21 ]
しかし、2018年の研究では、太いフィラメントは単に細いフィラメントが重なり合った束である可能性が検討されました。この可能性は、細いフィラメントが以前の研究者が指摘したように枝分かれするのではなく、互いに、そして太いフィラメントと平行に走る傾向があるという観察によって裏付けられています。太いフィラメントの中には非常に長いものもありますが、先端には細いフィラメントの小さな房があります。羽毛のような羽毛は通常、短い中央の羽軸と長い房という、これとは正反対の外観をしています。さらに、太いフィラメントには、現代の羽軸を構成する鉱物であるリン酸カルシウムの痕跡が残っていません。フィラメントに見られる大きな湾曲も、強い中央の羽軸の存在を否定しています。したがって、太いフィラメントが単に細いフィラメントの束であるという考えは、鳥類や他の羽毛獣脚類とは正反対の形態を発達させた羽軸のある羽毛の変種であるという考えよりも、それほど珍しいものではありません。全体として、この研究はシノサウロプテリクスの羽毛は単純な一本枝のフィラメントであったという仮説を支持したが、羽毛が綿毛のような羽毛の先駆けとして、基部で房状に結合していた可能性も考えられる。[ 25 ]
シノサウロプテリクスは羽毛のような構造を持っていたが、それまでの「最初の鳥」である始祖鳥とはあまり近縁ではなかった。[ 21 ]デイノニクス類、オヴィラプトロサウルス類、テリジノサウルス類など、シノサウロプテリクスよりも始祖鳥に近縁な恐竜の系統は数多く存在する。[ 26 ]これは、羽毛が明らかに鳥のような恐竜だけでなく、多くの獣脚類恐竜の特徴であった可能性を示唆しており、コンプソグナトゥスのような同じくらい遠縁の動物にも羽毛があった可能性が非常に高い。[ 26 ]
シノサウロプテリクスは、生前の体色が物理的証拠に基づいて科学者によって記述された最初の非鳥類恐竜でした。シノサウロプテリクスの化石の中には、尾に明るい帯と暗い帯が交互に保存されているものがあります。チェンらは当初、この縞模様を、元の標本が保存されていたメインスラブとカウンタースラブの分離によるアーティファクトと解釈しました。[ 21 ]しかし、ロングリッチは2002年の脊椎動物古生物学会での発表で、これらの標本は実際には動物が生前に示していた体色パターンの痕跡を保存していると示唆しました。彼は、尾の暗い縞模様の部分は、化石スラブのランダムな分離によって生じたにしては間隔が均等すぎ、羽毛に存在していた化石化した色素を表していると主張しました。さらに、保存や分解による人工物ではなく、体の上部のみに暗い羽毛が存在することは、生前の体色パターンを反映している可能性もあり、シノサウロプテリクス・プリマは背中が暗い色、腹側が明るい色で、尾にはカモフラージュのための帯状または縞模様があったことを示している。[ 27 ]
Longrich の結論は、2010 年 1 月にNature誌のオンライン版で最初に発表された論文で裏付けられました。Fucheng Zhang 氏らは、いくつかの恐竜と初期の鳥の化石化した羽を調べ、現代の鳥の羽に色を与える細胞成分であるメラノソームが保存されている証拠を発見しました。研究された標本の中には、これまで記載されていなかったSinosauropteryxの標本IVPP V14202 [ 5 ]がありましたが、この標本は現在、別の属Huadanosaurusのホロタイプとなっています[ 6 ]。 Zhang 氏らは、メラノソームの構造と分布を調べることにより、この標本 (現在はHuadanosaurusのホロタイプ) の尾羽に、レッサーパンダのように明るい色と暗い色の帯が存在することを確認できました。さらに、研究チームはメラノソームの種類を現代の鳥のものと比較し、色の一般的な範囲を決定することができました。赤色色素を生成・貯蔵する球状メラノソームであるフェオメラノソームの存在から、この標本の暗い羽毛は栗色または赤褐色であったと結論付けた。[ 5 ] 3つの標本（NIGP 127586、NIGP 127587、およびIVPP V12415）に基づくシノサウロプテリクスの体色に関するさらなる研究により、アライグマのような盗賊マスクと、おそらく開けた生息地に関連するカウンターシェーディングパターンがあったことが明らかになり、熱河にはさまざまな生息地タイプがあった可能性が高いことが示唆された。[ 28 ]
羽毛があるにもかかわらず、古生物学者はシノサウロプテリクスを鳥類とは考えていない。系統発生的には、この属は、通常、始祖鳥類と現代の鳥類と定義される鳥類のクレードとは遠縁である。しかし、シノサウロプテリクスを記載した科学者たちは、羽毛を持つ動物はすべて鳥類とみなす、鳥類の特徴に基づく、または派生形質に基づく定義を使用した。彼らは、シノサウロプテリクスの糸状の羽毛は羽軸と羽枝を持つ真の羽毛を表しており、したがってシノサウロプテリクスは真の鳥類とみなされるべきだと主張した。[ 29 ]彼らは、この属を、サウリウラ亜綱内のシノサウロプテリクス科、シノサウロプテリクス形類という新しい生物学的目に分類した。[ 2 ]これらの提案は受け入れられておらず、シノサウロプテリクスは一般的にコンプソグナトゥス科に分類されている。[ 21 ] [ 11 ] [ 4 ]この科は、アジア、ヨーロッパ、南アメリカの後期ジュラ紀および前期白亜紀から知られている、小型で尾の長いコエルロサウルス類の獣脚類のグループである。[ 30 ]
以下は、Senterらが2012年に発表した、 SinosauropteryxをCoelurosauria内に位置づけた系統樹である。[ 31 ]
2024年、アンドレア・カウはコンプソグナトゥス科の系統発生に関する研究を発表し、これらの分類群の評価に疑問を投げかけた。この論文では、シノサウロプテリクスと他の3つの提案されたコンプソグナトゥス科が、基盤的なコエルロサウルス類内の多分岐に含まれていた。注目すべきことに、この多分岐にはコンプソグナトゥス本来種は含まれておらず、これらの種のいずれもコンプソグナトゥス科には含まれないことになる。[ 32 ]
Qiu et al. (2025) はS. lingyuanensisの記載において、Compsognathidae の単系統性についても言及し、以前は単型であったSinosauropterygidae をCoelurosauria内に復活させ、Mirischia に加えて中国の熱河生物群から発見されたすべての compsognathid 様獣脚類 ( Sinosauropteryx、Huadanosaurus、Huaxiagnathus、Sinocalliopteryx ) を含む単系統の科とした。2 つの別々のデータセットを使用した彼らの系統解析は以下に再現されている: [ 6 ]
ヘンドリックスは、記載者がこの可能性に反する強力な論拠を示していないため、 S. lingyuanensisとHuadanosaurusはどちらも、熱河生物群から既に知られているティラノサウルス上科の幼体であるとも考えられるとコメントした。[ 34 ]
標本 NIGP 127587は、消化管付近にトカゲ の残骸が保存されており、小型で動きの速い動物がSinosauropteryx primaの食餌の一部であったことを示している。この種のトカゲは多数、 Sinosauropteryxと同じ岩石から発見されている。[ 21 ]これらのトカゲは、 Dalinghosaurus属に属する可能性が最も高いと解釈されている。Dalinghosaurusは、 Sinosauropteryx自身と同様に、開けた生息地での生活に適応した、走りの速いトカゲであったと考えられる。[ 28 ]
以前はシノサウロプテリクスとされていた標本GMV 2124（シノサウロプテリクス？ sp.）は、腸管領域に3つの哺乳類の顎骨が見つかった。Hurum、Luo、およびKielan-Jaworowska（2006）は、これらの顎骨のうち2つがZhangheotheriumのもので、3つ目はSinobaatarのものであると特定し、これら2種の哺乳類がこの動物の食餌の一部であったことを示した。Zhangheotheriumは現代のカモノハシのように足首に棘があったことが知られており、これはシノサウロプテリクスが毒を持つ可能性のある哺乳類を食べていたことを示唆している。[ 35 ]しかし、この標本は後にティラノサウルス上科に再分類された。[ 6 ]
胃の内容物の中にトカゲが保存されていたS. primaの同じ標本（NIGP 127587）には、腹部にも小さな卵がいくつかあった。2つの卵は恥骨のすぐ前と上に保存されており、さらに数個がその下の石板に横たわっている可能性がある。卵殻がそのまま残っているには体腔の間違った場所にあるため、動物がそれらを食べたとは考えにくい。それらは動物自身が産んだ未産卵である可能性が高く、標本が雌であることを証明している。各卵は長さ36 mm（1.4インチ） 、幅26 mm（1.0インチ）であった。2つの発達した卵が存在することは、シノサウロプテリクスが他の獣脚類と同様に2つの輸卵管を持ち、卵をペアで産んだことを示唆している。[ 21 ]
義県層の恐竜であるシノサウロプテリクスは、義県層およびその上にある九仏堂層で発見された生物群である熱河生物群の一員である。[ 8 ]義県層は、主に安山岩や玄武岩などの火山岩で構成されている。火山岩層の間には、湖での堆積を表すいくつかの堆積岩層がある。[ 21 ]義県層の淡水湖の地層には、多種多様な植物、無脊椎動物、脊椎動物が保存されている。裸子植物の森林は広範囲に及び、初期の顕花植物もいくつか見られた。介形虫や昆虫は多様で、二枚貝や腹足類も豊富であった。哺乳類や鳥類もこの地層からよく知られている。その地域では、火山噴火、山火事、湖から噴出する有毒ガスなど、周期的な死亡事象が発生していた。[ 8 ]気候は温帯で、乾季と雨季がはっきりしていたと解釈されている。[ 36 ]この時期の年間平均気温は約10 ℃（50 °F）で、温帯気候であったが、一般的に温暖な中生代としては冬が異常に寒かったことを示しており、これはおそらくこの時期の中国北部の高緯度によるものと考えられる。[ 37 ]
{{cite journal}}: CS1メンテナンス: DOIは2025年7月現在非アクティブです（リンク）