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マッソスポンディルス（ / ˌ m æ s oʊ ˈ s p ɒ n d ɪ l ə s / MASS -oh- SPON -di-lus [ 1 ]）は、南アフリカの前期ジュラ紀に生息していた竜脚形類恐竜の属です。1854 年にリチャード・オーウェンが南アフリカで発見された化石に基づいて記載したため、最初に命名された恐竜の 1 つです。マッソスポンディルスという名前は「より長い椎骨」を意味し、オーウェンが尾椎骨と特定したものを指しています。これらの椎骨は現在、首のものであると知られています。ロンドン大空襲で最初の化石は破壊されました、その後多数の標本がこの属に分類され、前期ジュラ紀で最もよく知られている竜脚形類の 1 つとなっています。この属は、約2億100万年前から1億8400万年前までのヘッタンジアン期、シネムリアン期、プリンスバッキアン期に生息していました。化石のほとんどは南アフリカとレソトの上部エリオット層とクラレンス層から発見されていますが、ジンバブエのフォレスト砂岩とムパンディ層からも見つかっています。米国、インド、アルゼンチンからの資料は以前はこの属に分類されていましたが、米国とアルゼンチンの標本は現在、それぞれ独自の属（サラサウルスとアデオパッポサウルス）に分類されています。マッソスポンディルスの化石は非常に豊富に産出するため、岩石の年代測定に利用されており、生物帯の一つであるマッソスポンディルス範囲帯は、この属にちなんで名付けられています。
2つの種が有効とみなされている。模式種であるM. carinatusと、2009年に命名され、単一の頭蓋骨から知られているM. kaalae である。過去150年の間に他の6つの種が命名されたが、現在は認められていない。元々、Massospondylusと類似の恐竜は獣脚類とみなされていたが、現在は竜脚形類の基底的（「初期に分岐した」）メンバーとして分類されている。このグループには竜脚類も含まれる。竜脚形類の中で、MassospondylusはしばしばMassospondylidae科に分類される。この属は体長4～6メートル（13～20フィート）で、長い首と尾、小さな頭、細長い体を持っていた。他の特徴の中でも、首の前部の非常に長い椎骨によって、関連する属と区別される。マッソスポンディルスは長らく四足歩行（4本足）として描かれてきたが、現在では二足歩行（2本足）であったと考えられている。
この恐竜は草食動物（植物を食べる動物）だったと考えられているが、基盤的な竜脚形類は雑食性だったという説もある。両手には鋭い親指の爪があり、おそらく摂食に使われ、植物を根こそぎにしたり、立ち上がったときに枝を引き倒したりするのに使われたのだろう。卵塊が発見されており、その中には胚が含まれているものもあった。これらは化石記録に残る羊膜類の卵と胚の中で最も古いものの一つである。卵殻は極めて薄く、0.1 mm（0.0039インチ）未満で、後の恐竜の卵殻よりもはるかに厚かった。胚は成体よりも腕が相対的に長く、頭が非常に大きかったため、研究者たちは四足歩行で、成長の過程で二足歩行に移行したと推測した。しかし、最近の研究では、マッソスポンディルスはどの年齢でも二足歩行だったと示唆されている。個体は、食料の入手可能性などの環境要因に応じて、成長を加速させたり減速させたりした。これまでに確認されている最古の個体は、およそ20歳であった。
マッソスポンディルスの最初の化石は、1854 年にリチャード・オーウェンによって記載されました。[ 2 ] 56 個の骨または骨片のコレクションである資料は、1853 年または 1854 年に、南アフリカのハリズミス近郊のドラケンスバーグ山脈の農場で、政府測量士のジョセフ・ミラード・オーペンとその兄弟によって発見されました。彼らの父親はその後、オーウェンが学芸員を務めていたロンドンのハンテリアン博物館に化石を寄贈しました。[ 3 ]オーウェンは、尾椎と思われるものの違いに基づいて、この資料から 3 つの新種、Massospondylus carinatus、Pachyspondylus orpenii、およびLeptospondylus capensisと命名しました。Massospondylus（「より長い椎骨」を意味する）という名前は、ギリシャ語のμάσσων（massōn）「より長い」とσπόνδυλος（spondylos）「椎骨」に由来する。オーウェンは、「椎骨が、絶滅したワニのMacrospondylusよりも比例して長い」ため、この名前を選んだと述べている。[ 2 ]： 97 [ 4 ]種小名のcarinatusはおそらく、椎骨の下面にある目立つ竜骨（carina ）を示唆している。Leptospondylusは「細い椎骨」を意味し、[ a ] Pachyspondylusは「太い椎骨」を意味する。[ b ] [ 2 ] [ 3 ] : 97–100オーペンのコレクションには、首、背中、腰、尾の椎骨、骨盤の骨、上腕骨、大腿骨、脛骨、足の骨など後肢の一部が含まれていた。オーペンは、この場所を発掘すればさらに多くの化石が見つかるだろうと考えていた。[ 5 ]これらの骨はすべておそらくバラバラの状態で発見されたため、同じ種に属するかどうかを判断するのは困難であった。[ 4]しかし、オーウェンは骨のほとんどをマッソスポンディルス、パキスポンディルス、またはレプトスポンディルスが、ハンス＝ディーター・スースは2004年にこれをやや恣意的だと指摘した。 [ 6 ]： 240オーウェンの出版後数十年間、これら3種は他の学者によって無視されたが、ポール・バレットとキンバリー・シャペルは、オーウェンの「やや形式的な記述」と図版の欠如が原因だと推測した。 [ 3 ]： 102
1888年、リチャード・ライデッカーは資料を研究し、レプトスポンディルスはおそらくマッソスポンディルスの同義語であると結論付けたが、パキスポンディルスについては言及しなかった。ライデッカーはさらに、オーウェンの記述は不完全すぎて、マッソスポンディルス・カリナトゥスという名前は有効とはみなされず、代わりに彼自身の出版物がその名前の出典として認められるべきだと提案した。その結果、彼は頸椎と趾骨をタイプ標本（分類群の基礎となる代表的な標本）として選択した。この提案は後の著者によってほとんど無視され、国際動物命名規約（ICZN）によればオーウェンの記述は有効である。[ 7 ] [ 3 ] 1895年、ハリー・シーリーはマッソスポンディルスを改訂し、多くの化石を初めて図示した。[ 5 ] [ 8 ] : 117シーリーは、マッソスポンディルスの尾椎とされるものは実際には頸椎であり、パキスポンディルス・オルペニイの尾椎はおそらくマッソスポンディルスのものであると主張した。そのため、彼は化石のほとんどが単一の種に属している可能性が高いと結論付け、それらをマッソスポンディルスに分類したが、少なくとも3個体を表していることを指摘した。[ 5 ] [ 8 ]オルペン標本の別の再記載は、1906年にフリードリヒ・フォン・ヒューネによって発表され、彼はすべての資料をマッソスポンディルスに分類した。[ 9 ] [ 8 ]第二次世界大戦の初め、ハンテリアン博物館の地下室はドイツ軍の爆撃から標本を保護するために強化され、いくつかのコレクションは遠隔地に移された。博物館は、1941年5月10日から11日にかけての夜に爆弾の直撃を受ける以前に、近隣への数回の爆撃で被害を受けており、瓦礫が地下室に落下し、豪雨により建物が浸水した。博物館の比較解剖学コレクション550点のうち、生き残ったのはわずか23点だった。科学史において極めて重要な多くの標本が失われ、マッソスポンディルス、パキスポンディルス、レプトスポンディルスを含むオーペン・コレクション全体も失われ、現在残っているのは図版と石膏模型のみである。[ 3]]
1976年までに、南アフリカ、レソト、ジンバブエでの継続的な発見のおかげで、マッソスポンディルスは南部アフリカで最も広く分布する竜脚形類として知られるようになった。 [ 3 ]同年、ジェームズ・キッチングはゴールデンゲート・ハイランド国立公園の道路の切り通しで卵の入った巣を発見した。その場所はルーイドライ（「赤い曲がり角」）として知られている。[ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]すでに1961年には、英国と南アフリカの古生物学探検隊がレソトのマフェテンで孵化したばかりの幼体の骨格（ SAM-PK -K413）を発見したが、この標本は当初、ヴァラノピス科のヘレオサウルスと誤認されていた。[ 12 ] 1981年、マイケル・クーパーはジンバブエ産のマッソスポンディルス属の化石に関する包括的なモノグラフを発表し、頭蓋骨を除く全身の骨格を記述した。頭蓋骨の化石は入手できなかった。[ 13 ]また、同属の古生物学についても初めて詳細に論じた。クーパーは、南アフリカ産の他の華奢な（細身の）竜脚形類はM. carinatusと実質的に違いがないと結論付け、その結果、それらすべてをM. carinatusの同義語とした。その結果、多数の標本がM. carinatusに分類された。その後20年間、南アフリカ産の華奢な竜脚形類の新標本は、M. carinatusが唯一認められた種であったため、しばしば当然のこととして、あまり精査されることなくM. carinatusに分類された。 [ 3 ] Massospondylusの頭蓋骨は、1990 年に Chris Gow と同僚によって、ヨハネスブルグの進化研究研究所[ c ]に保管されている保存状態の良い 4 つの頭蓋骨に基づいて初めて詳細に記載されました。[ 14 ] 2004 年に、Hans-Dieter Suesと同僚は同じ 4 つの頭蓋骨についてより包括的な記述を提供し、 M. carinatusの最初の診断(識別特徴のセット) を提案しました。[ 3 ] [ 6 ]
M. carinatus が最初に基づいた5 つの頸椎(シンタイプ シリーズ) には特徴がなく、比較の基準として用いることができません。そのため、Yates と Barrett は 2010 年に、別の標本BP /1/4934 をネオタイプ標本(新しい代表標本) として指定することを提案しました。[ 4 ]この標本は、進化研究研究所に保管されている頭蓋骨を含むほぼ完全な骨格で構成されています。頭蓋骨は 2018 年に Chapelle と Jonah Choiniere によって詳細に記載され、残りの骨格は 2019 年に Barrett らによって記載されました。[ 15 ] [ 8 ]性別は不明ですが、「Big Momma」という愛称で呼ばれるこの標本は、1980 年 3 月に南アフリカのClocolan近郊の農場でLucas Huma とJames Kitchingによって発見されました。同じ農場では、カメの Australochelys africanusのホロタイプやキノドントPachygenelusなどの他の化石も発見されました。「ビッグ ママ」には、ほぼ完全な頭蓋骨と、関節した骨格の大部分が含まれています。2019 年現在、これはMassospondylus の標本としては最大かつ最も完全なものであり、おそらくアフリカで発見された最も完全な基盤的(初期に分岐した) 竜脚形類の標本です。1990 年以来、進化研究研究所で一般公開されています。骨が発見されたときの位置をそのまま維持するために、標本は上下から準備されましたが、ほとんどの骨はまだ元の岩石基質に部分的に包まれています。ただし、標本は 7 つの個別のブロックに分割されており、最も重いブロックは約35 kg (77ポンド)の重さです。[ 16 ] [ 8 ] : 117–119 2000年代には、化石が繰り返し扱われたために劣化していることが明らかになったため、標本は大規模に修復されました。これらの保存作業には、骨の隙間やひび割れの充填、硬化のための樹脂の塗布、ブロックを支えるための新しいサポートジャケットの取り付けが含まれていました。[ 16 ]
模式種Massospondylus carinatusの他に、Massospondylus kaalaeという種が現在認められている。M . kaalaeは、南アフリカのハーシェル近郊の上部エリオット層から発見された単一の部分的な頭蓋骨 ( SAM-PK -K1325) から知られている。この頭蓋骨は 1966 年に Gow らが収集したが、それ以来、ケープタウンのイズィコ南アフリカ博物館で未記載のままになっている。2004 年に Barrett はこの頭蓋骨が新種のものであることに気づき、 2009 年にM. kaalaeと命名した。この種は、博物館のカルー脊椎動物化石コレクションマネージャーである Sheena Kaal に敬意を表して命名された。彼女は博物館で標本を研究した多くの科学者を支援した。[ 8 ] [ 17 ]
1895年、シーリーは、Massospondylus属への分類は暫定的なものであったものの、この種をM. browniと命名した。この種は、アルフレッド・ブラウンがヴィッテベルクの北で発見した2つの頸椎、2つの背椎、3つの尾椎、大腿骨、および趾骨に基づいていた。[ 5 ] [ 8 ]： 174 1906年、フォン・ヒューネは、M. browniの椎骨と大腿骨は2つの異なる種に属すると結論付けた。そのため、彼はM. browniを大腿骨のみに限定し、この種をThecodontosaurus属に移し、T. browniとした。彼は、椎骨とウィーンに保管されていた追加の化石を別の種、 Hortalotarsus skirtopodusに割り当て、これもThecodontosaurus属に移し、T. skirtopodusとした。[ 9 ] : 145 1920年、エグバート・コルネリス・ニコラース・ファン・ホーペンは部分的な骨格をM. browniに分類したが、後にM. harriesiに分類され、現在はM. carinatusの標本としてリストされている。[ 3 ] : 103 2004年のピーター・ガルトンとポール・アップチャーチによるレビューでは、 M. browniは分類不明の竜脚形類とみなされた。 [ 18 ]
20 世紀前半にはさらに 2 つの種、M. harriesiとM. schwarziが記載された。M . harriesiは、1911 年にフーリーズバーグ近郊で発見された前肢と後肢の一部に基づいてロバート ブルームによって命名された。ブルームは、オーウェンによって記載された元の資料には、M. carinatus の他に、おそらく彼のM. harriesiに分類できる2 番目の種が含まれていると示唆した。[ 19 ] 1911 年と 1924 年に、さらにいくつかの標本がM. harriesiに分類され、 [ 3 ] : 103 1976 年にガルトンとマイケル アルバート クルーバーは、他のいくつかの竜脚形類をこれと同義とした。[ 20 ] M. schwarziは、1924 年にシドニー H. ホートンによって、シュワルツ教授がトロコエン近郊で発見した不完全な足に基づいて命名された。 [ 21 ] 2004年のレビューでは、両種とも分類不明の竜脚形類とみなされた。[ 18 ]
南アフリカ産の他のいくつかの種は、当初は異なる属に分類されていましたが、後にMassospondylusのシノニムとみなされ、現在では分類不能（分類するには不完全すぎる）とされています。これらには、前述のLeptospondylus capensisとPachyspondylus orpeniiのほか、Hortalotarsus skirtopodus、Aetonyx palustris、Gryponyx africanus、Gyposaurus capensis、Gryponyx transvaalensis、Thecodontosaurus minor、Aristosaurus erectus、Dromicosaurus gracilis、Thecodontosaurus dubius、Gryponyx tayloriが含まれます。[ 13 ] [ 22 ] [ 18 ] [ 8 ]： 173–174
Hortalotarsus skirtopodus は、バークリー・イースト近郊のクラレンス層で発見された標本に基づいて、1894 年にシーリーによって命名されました。岩石基質から標本を取り出そうとした際に、元の骨格の大部分が破壊され、断片的な後肢だけが残っています。[ 23 ] [ 8 ]： 173–174 Aetonyx palustris、Gryponyx africanus、Gyposaurus capensisはすべて、1911 年にブルームによって命名されました。Aetonyx palustrisとGryponyx africanusはそれぞれ、フーリーズバーグ近郊の上部エリオット層で発見された頭蓋骨のない断片的な骨格に基づいて命名され、Gyposaurus capensis はレディブランド近郊のクラレンス層で発見された頭蓋骨のない断片的な骨格に基づいて命名されました。[ 19 ] [ 8 ] : 173–174 1年後の1912年、ブルームはリンポポ州のブッシュフェルト砂岩層で発見された2つの足の骨（爪骨と中足骨）に基づいて、グリポニクス・トランスヴァーレンシスと命名した。[ 19 ] [ 8 ] : 173–174テコドントサウルス・ミノールは、マクリアー近郊のエリオット層で発見された頸椎、脛骨、腸骨に基づいて、1918年にホートンによって命名された。[ 24 ] [ 8 ] : 173–174アリストサウルス・エレクトゥスは、ローゼンダール近郊のクラレンス層で採石作業員によって発見された、小型で恐らく幼体と思われる個体のほぼ完全な骨格に基づいて、1920年にファン・ホーペンによって命名された。[ 25 ] [ 8 ] : 173–174同年の別の論文で、ファン・ホーペンは南アフリカのベツレヘム近郊で発見した断片的な骨格からドロミコサウルス・グラキリスという名前も付けた。 [ 26 ] 1924年、ホートンはテコドントサウルスの別の種であるT. dubiusとグリポニクス・テイラーを設立した。テコドントサウルス・デュビウスは、南アフリカのレディブランド近郊のクラレンス層から出土した骨格の大部分を含む標本に基づいている。グリポニクス・テイラーは、フーリーズバーグ近郊の上部エリオット層から出土した断片的な骨盤に基づいている。[ 21 ][ 20 ] [ 13 ] [ 8 ] : 173–174
1976年、ガルトンとクルーバーは、 Aetonyx palustris、Gryponyx africanus、Gryponyx taylori、Dromicosaurus gracilis、Thecodontosaurus dubiusをM. harriesiに分類した。[ 20 ]クーパーは1981年に、代わりにすべての分類群をM. carinatusの同義語とみなした。ガルトンは1990年のレビューで、Aetonyx palustris、Gryponyx africanus、Gyposaurus capensis、Gryponyx tayloriのみをM. carinatusの同義語として挙げたが、2004年のレビューでは、すべての種をMassospondylusの同義語ではなく、分類不明の竜脚形類とみなしている。[ 13 ] [ 22 ] [ 18 ] [ 8 ] : 173–174
21世紀には、南アフリカでさらに2つのマッソスポンディルス科の属が発見され、これまでのマッソスポンディルス標本の同定がすべて正しかったのかという疑問が生じた。[ 8 ]これらの属のうち最初の属であるイグナヴサウルスは、2010年に幼体の標本に基づいて記載された。2011年にイェーツらはこれをマッソスポンディルスの同義語である可能性が高いと考えたが、[ 27 ] 2018年と2019年にシャペルが主導した系統解析により、マッソスポンディルス科の独立した分類群として回復された。[ 15 ] [ 28 ] 2番目の属であるングウェヴは、1978年に発見され、以前はM. carinatusに分類されていた断片的な骨格を持つ完全な頭蓋骨に基づいて、2019年にシャペルらによって記載された。[ 28 ] 2023年、シャペルらは、暫定的にマッソスポンディルスに分類されていたエリオット層上部の上腕骨が、異常に小型の新しい竜脚形類属に属すると結論付けた。この潜在的な属はまだ命名されていない。[ 29 ]
マッソスポンディルスは、これまでアフリカ以外、すなわちインドの下部マレリ層とタクリ層、米国のカヤンタ層、アルゼンチンのカニョン・デル・コロラド層から認識されてきた。1890年、ライデッカーはインドで発見された化石からM. hislopiとM. rawesiという種を記載した。M . hislopiはアンドラ・プラデーシュ州の下部マレリ層からの単一の断片的な椎骨に基づいており、M. rawesiはマハラシュトラ州の上部白亜紀タクリ層でラウェス氏が発見した単一の歯に基づいていた。[ 30 ] [ 31 ] [ 32 ] [ 8 ] : 173 1906年、フォン・ヒューネは両種とも恐竜ではないと信じていた。[ 9 ] M. hislopi は、2004 年の Galton と Upchurch によるレビュー[ 18 ]で分類不明の竜脚形類として挙げられていましたが、M. rawesiは分類不明の獣脚類です。[ 32 ]インドで発見された他のMassospondylus の化石は、1987 年に TS Kutty らが言及しましたが、 2011 年にGuaibasauridae科に分類されました。[ 33 ] [ 34 ] [ 3 ] 1985 年に記述された、ほぼ完全な頭蓋骨と骨格からなる米国の資料は、2010 ～ 2011 年に新しく近縁の属Sarahsaurusに分類されました。[ 35 ] 2009年には、1999年に記載されたいくつかの部分骨格からなるアルゼンチンの資料も同様に、新属Adeopapposaurusとして認識された。[ 36 ]
クーパーは1981年の研究で、中国の属であるユンナノサウルスとルフェンゴサウルスはマッソスポンディルスの同義語であり、その分布域が中国にまで広がったと示唆した。彼はルフェンゴサウルスをマッソスポンディルスの別種、M. hueneiとして分類した。この提案は後続の著者によって採用されなかった。[ 13 ] [ 3 ]
マッソスポンディルスは中型の竜脚形類でした。2019年にバレットらは、特に大型の新模式標本の長さを約5メートル（16フィート）と推定しました。 [ 8 ]グレゴリー・S・ポールは、2024年に出版された一般向けの本の中で、マッソスポンディルスの長さを4.3メートル（14フィート）と推定しました。[ 37 ]フランク・シーバッハーは、2001年に体長を4メートル（13フィート）と仮定して、体重を136.7キログラム（301ポンド）と推定しました。ポールは代わりに体重を195キログラム（430ポンド）としました。[ 37 ] [ 38 ]細長い体、長い首、そして体に対して非常に小さな頭を持つ、典型的な基盤的な竜脚形類でした。それ以外は似ているがより大きな恐竜であるプラテオサウルスよりも体格が細かった。 [ 18 ]基盤的な竜脚形類はおそらく気嚢と、おそらく鳥のような流れ通る肺を持っていた。[ 39 ]獣脚類と竜脚類では、これらの気嚢は骨、特に椎骨に侵入した（体幹骨格の気腔化）。プラテオサウルスなどの一部の基盤的な竜脚形類は椎骨に初期の気腔化を示しているが、マッソスポンディルスの椎骨は無気腔である（気腔化の兆候がない）。[ 40 ]
マッソスポンディルスの頭蓋骨は小さく、大腿骨の約半分の長さでした。頭蓋骨には窓と呼ばれるいくつかの開口部があり、重量を軽減し、筋肉の付着部や感覚器官のためのスペースを提供していました。頭蓋骨の前部には大きな外鼻孔があり、眼窩の約半分の大きさでした。[ 18 ]外鼻孔の後縁は半円形でしたが、開口部の前部は三角形でした。眼窩は円形で、プラテオサウルスの眼窩よりも比例的に大きかった。眼窩と外鼻孔の間にある眼窩前窓は三角形で、プラテオサウルスの眼窩前窓よりも小さかった。[ 8 ] : 169–171 [ 15 ] : 8頭蓋骨の後部には、2 つの側頭窓がありました。眼窩のすぐ後ろにある逆「T」字型の外側側頭窓[ 6 ]と、頭蓋骨の上部にある上側頭窓です。側面から見ると、側頭領域（眼窩の後ろの領域）はプラテオサウルスよりも短かった。[ 41 ]下顎窓と呼ばれる小さな窓が下顎骨にも開いていました。[ 18 ]従来、この頭蓋骨はプラテオサウルスよりも幅広く短いと考えられていましたが、これらの比率は化石化中の変形の結果である可能性があります。[ 18 ]頭蓋骨のいくつかの特徴は個体間で変動します。例えば、眼窩の上縁の厚さや、上顎の主要な歯を支える骨である上顎骨後部の高さなど。これらの違いは、性的二形性[ 14 ]または個体差[ 42 ]によるものと考えられる。頭蓋骨には、脳頭蓋を口蓋に固定する一対の骨の突起である基翼状突起が約35°の角度を形成しているという特徴がある。一方、他のすべての基盤的な竜脚形類では、この角度は測定可能な範囲ではるかに大きい[ 15 ]： 55 [8 ] : 171 M. kaalae種は、頭蓋の形態、上顎歯列の 30% 以上を占める相対的に長い前上顎歯列、および涙骨上縁の発達した隆起においてM. carinatusと異なっている。 [ 43 ]
歯の数は個体によって異なり、頭蓋骨の大きさとともに増加した。[ 14 ]上顎の前部骨である前上顎骨には、既知のすべての頭蓋骨で片側4本の歯が一定数あった。上顎骨では、歯の数は14本から22本まで変化した。既知の最大の頭蓋骨では、下顎の両側に26本の歯があった。[ 6 ] [ 14 ]歯冠の上半分には鋸歯状の縁があり、片側に3～8本の鋸歯があった。 [ 6 ] [ 14 ] [ 15 ] : 70上顎では歯の高さは前から後ろに向かって減少したが、下顎ではほぼ一定であった。[ 14 ]歯の後縁は、後ろの歯の前縁と部分的に重なり、連続した切断縁を形成した。[ 14 ] [ 15 ] : 70歯は他の恐竜と同様に、生涯を通じて交換された。この結果、隣接する歯の高さが異なり、歯列は鋸のような形状になった。[ 14 ]歯の摩耗がほとんど見られないことから、歯の交換は速かったと考えられる。[ 14 ] 2013年の研究では、歯はわずか17～30日間しか使用されなかったと推定されている。[ 44 ]歯は顎のさまざまな部位で形状が異なっていた。この異形歯性はプラテオサウルスに見られるものよりも顕著であった。[ 14 ]吻部の前方に近い歯は先端が尖っていてわずかに湾曲していたが、後方の歯はへら状（幅広く平らな先端）でより対称的であった。[ 18 ]歯はプラテオサウルスの歯よりも相対的に長く細かった。[ 6 ]
脊柱は、9個の頸椎（首）、13個の背椎（背中）、3個の仙椎（腰）、および少なくとも40個の尾椎から構成されていた。[ 18 ]首は体に対して長く、前頸椎の椎体（椎体）は高さの7倍以上の長さがあり、他のどの基底竜脚形類よりも細長く、そのため特徴的な構造であった。前頸椎では、神経棘（各椎骨の頂部を形成する骨の隆起）が細長く、その前端には鉤状の突起があり、これも特徴的な構造であった。[ 8 ]： 119、124
肩甲骨の上端は拡大していた。この拡大は、背側（前側）の拡大が腹側（後側）の拡大よりもはるかに大きい関連属よりも対称的で、特徴的な構造である。[ 8 ]： 119、147股関節では、恥骨はほとんどの竜盤類と同様に前方を向いていた。[ 18 ]恥骨の前端は側面から見ると拡大していたが、この拡大は後縁のみに影響し、骨は前方が平坦であった。これは特徴的な構造である。[ 8 ]： 119、165前肢は後肢の半分の長さであったが[ 45 ] 、上腕骨上部の三角筋胸筋稜と呼ばれる幅広の突起によって示されるように、非常に強力であった。この三角筋胸筋稜は、大きな腕の筋肉の付着部を提供した。[ 46 ]この稜は関連属よりも長く、約骨の長さの 60% という特徴があります。前腕は比例して短く、尺骨の長さは上腕骨の長さの約 60% で、これも特徴です。[ 8 ] : 119,152プラテオサウルスと同様に、手と足にそれぞれ 5本の指がありました。手は短く幅広く、鎌状の大きな親指の爪は、餌を食べたり捕食者から身を守るために使用されました。親指は手の中で最も長い指で、4 番目と 5 番目の指は小さく、手は左右非対称に見えました。[ 46 ] [ 13 ]親指から 5 番目の指までの指骨の数を示す手の指骨式は 2-3-4-3-2 でした。[ 8 ] : 153足にも、湾曲して横方向に平らになった第 1 指に大きな爪がありました。中指と中指の爪は、より小さく、湾曲が少なく、背腹方向（上から下）に平らであった。第5趾には趾骨が1本しかなく、爪はなかった。足の指骨式は2-3-4-5-1であった。[ 13 ]： 787
1854年に記載されたマッソスポンディルスは、南半球で最初に命名された恐竜の1つである。[ 8 ] : 114オーウェン自身は12年前の1842年に恐竜類というグループ名を付けていたが、マッソスポンディルスを恐竜とは認識していなかった。代わりに、分類が不確かな「絶滅した大型肉食爬虫類」に分類し、ワニ類、トカゲ類、恐竜との類似点を指摘した。[ 2 ] : 97 [ 5 ] 1860年の著書で、オーウェンはマッソスポンディルスをワニ類に分類したが、この決定については説明しなかった。[ 47 ] [ 3 ] 1888年、ライデッカーはマッソスポンディルスが恐竜の属であることを証明し、獣脚類のアンキサウルス科に分類した。[ 7 ] [ 3 ]シーリーは1895年の改訂で、マッソスポンディルスが獣脚類（「メガロサウルス類竜盤類」）であることも発見した。 [ 5 ] [ 3 ]ヒューネは1906年のオーペン化石の再記載で、マッソスポンディルスをテコドントサウルスとアンキサウルスとともにテコドントサウルス科のメンバーとして分類した。[ 9 ] 1914年、フォン・ヒューネは代わりにM. carinatus、M. harriesi、およびAetonyx palustrisを収容するために新しい科Massospondylidaeを命名したが、1932年にThecodontosauridae内のMassospondylusという以前の分類に戻した。[ 48 ] [ 49 ] [ 3 ]
1920年、フォン・ヒューネは、マッソスポンディルスを含む初期の首の長い恐竜をまとめるために、新しいグループをプロサウロポダと命名した。1932年には、プロサウロポダとサウロポダを含む新しいグループをサウロポドモルファと命名し、獣脚類内のマッソスポンディルスと関連属の従来の分類を放棄した。[ 46 ]しかし、獣脚類とプロサウロポダの関係は、1965年にアラン・J・チャリグがプロサウロポダはサウロポダにより近いと主張するまで議論の的となった。チャリグは、以前の研究に従って、プロサウロポダを3つの科に分けた。マッソスポンディルスを含む小型のテコドントサウルス科、中型のプラテオサウルス科、大型のメラノロサウルス科である。[ 50 ] [ 46 ]このプロサウロポダの3つの科への分類は、その後数十年間、概ね支持されたが、いくつかの研究では、マッソスポンディルスをプラテオサウルス科または別の科であるアンキサウルス科に分類した。[ 51 ] [ 46 ] 1990 年版の百科事典『恐竜類』では、ガルトンは、マッソスポンディルスを唯一のメンバーとして含む復活したマッソスポンディルス科を含む追加のプロサウロポダ科を認識した。 [ 22 ]マッソスポンディルス科は、その後、大多数の研究で認識されている。[ 51 ]一方、「プロサウロポダ」という名称は、一部のプロサウロポダが他のプロサウロポダよりも竜脚類に近いことから、使われなくなった。マッソスポンディルス科は、プラテオサウルス類、リオハサウルス類も含むプラテオサウルス類に分類され、研究によっては竜脚類が含まれる場合と含まれない場合がある。[ 46 ]アダム・イェーツは2007年に、マッソスポンディルス科と竜脚類を含むがプラテオサウルス類は含まないプラテオサウルス類の亜群としてマッソポダ類と名付けた。 [ 52 ]
Massospondylus自体に加えて、Massospondylidae には、通常、Adeopapposaurus、Coloradisaurus、Leyesaurus、およびLufengosaurusが含まれます。[ 3 ] : 105 Glacialisaurusも一貫して Massospondylidae のメンバーとして回収されており、[ 53 ] [ 54 ] Pradhania 、[ 55 ] Ignavusaurus、[ 56 ]およびNgwevu [ 28 ]もメンバーである可能性があります。次の系統樹は、 Oliver Rauhut らによるMassospondylusの位置を示しています(2020): [ 57 ]
マッソスポンディルスなどの基盤的な竜脚形類は草食性または雑食性であった可能性がある。1980年代まで、古生物学者は基盤的な竜脚形類の肉食性の可能性について議論していた。 [ 13 ] [ 58 ]しかし、肉食性の竜脚形類の仮説は否定され、最近の研究はすべて、これらの動物の生活様式が草食性または雑食性であることを支持している。2004年にガルトンとアップチャーチは、ほとんどの基盤的な竜脚形類の頭蓋の特徴（顎関節など）は肉食性の爬虫類よりも草食性の爬虫類に近く、歯冠の形状は現代の草食性または雑食性のイグアナのものと似ていることを発見した。歯冠の最大幅は歯根の最大幅よりも大きく、その結果、現存する草食性または雑食性の爬虫類の歯冠と同様の切断刃が生じた。[ 18 ] 2000年、バレットは、基盤的な竜脚形類は草食性の食事に小型の獲物や腐肉を補っていたと提唱した。[ 59 ]
他の基盤的な竜脚形類と同様に、マッソスポンディルスは直角摂食者であった（顎は単純な上下運動をしていた）。[ 41 ] 1986年の研究で、アルフレッド・クロンプトンとジョン・アトリッジは、マッソスポンディルスとプラテオサウルスは頭蓋骨が軽く、歯列が長かったため、噛む力が弱かったと示唆した。[ d ] [ 60 ]しかし、顎関節は歯列に対して低い位置にあったため、筋肉のてこ作用が大きくなり、噛む力が強くなった。[ 41 ] 2019年、アリ・ナバヴィザデは、マッソスポンディルスとアンキサウルスは顎関節の位置がより前方にあったため、口蓋筋（翼状筋）の垂直方向の作用が強くなり、他の基盤的な竜脚形類よりも噛む力が強かったと示唆した。[ 41 ]
他の基盤的な竜脚形類と同様に、マッソスポンディルスには肉厚な頬があったと提唱されている。これは、頬のない爬虫類の顎にある多数の小さな穴とは異なり、顎骨の表面には血管用の穴が少なかったが大きかったためである。頬は、マッソスポンディルスが食事をしたときに食べ物がこぼれるのを防いだであろう。[ 18 ]しかし、2020年代初頭、ナバヴィザデは恐竜の頬は推測の域を出ず、ありそうもないと主張した。[ 61 ] 1986年、クロンプトンとアトリッジは、マッソスポンディルスの頭蓋骨は顕著な上顎前突を有しており、長さの差を補うために下顎の先端に角質のくちばしがあったと示唆した。 [ 60 ]しかし、長さの違いは誤解釈であり、頭蓋骨が上下平面で押しつぶされたことが原因である可能性があり、より最近の研究では、くちばしを持つことは考えにくいと考えられています。[ 6 ] [ 62 ] [ 63 ] 1990年にGowは、前上顎骨と上顎骨の間の関節により、ある程度の頭蓋運動（頭蓋骨間の動き）が可能であり、方形骨と方形頬骨の間の関節についても同様であり、これはストレプトスタイリーとして知られる状態であると示唆しました。[ 14 ]しかし、後の研究では、これらの関節は比較的硬直的であることがわかりました。[ 63 ] ジンバブエのフォレスト砂岩から発見された3つのMassospondylus化石に伴って、胃石（砂嚢石）が見つかっています。 [ 64 ]これらの標本の1つでは、保存された胃石が約体重の 1%。[ 46 ]最近まで、科学者たちは、これらの石は多くの現代の鳥類の場合と同様に、植物性物質の摂取を助け、咀嚼能力の欠如を補う胃粉砕機として機能していたと考えていた。しかし、オリバー・ウィングスとマーティン・サンダーは 2007 年に、これらの石が磨かれた性質と豊富さから、マッソスポンディルスを含むほとんどの非獣脚類恐竜では効果的な胃粉砕機として使用できなかったことを示した。[ 46 ] [ 65 ]
長らく四足歩行（4本足）と考えられてきたが、マシュー・ボナンとフィル・センターは2007年にこれに疑問を呈し、この動物は二足歩行（2本足）しかできなかったと主張した。前肢を後肢のように前後に振ることもできず、また、手を回内させること（前肢が垂直のときに指が前方を向くように回転させること）もできなかった。この手の回内ができないことは、常に手のひらが互いに向き合っている関節した（まだ繋がっている）腕の発見によっても裏付けられている。この研究では、手を回内させる必要なく効果的な移動を可能にするナックルウォーキングの可能性も排除された。ボナンとセンターは、足跡属オトゾウムの二足歩行の足跡の一部は、マッソスポンディルスまたは同様の二足歩行の竜脚形類によって作られた可能性があると示唆した。 [ 45 ]
マッソスポンディルスや他の基盤的な竜脚形類の大きな親指の爪は捕食者に対する防御に使われていたとよく考えられていた。2007年の研究で、ボナンとセンターは上腕骨が垂直を超えて前方に振れることはないため、この考えに疑問を呈した。しかし、尾を3番目の「脚」として使って立ち上がれば、親指の爪を防御に使うことは可能だっただろう。手は口に届かなかったが、親指の爪は植物を根こそぎにしたり、立ち上がったときに枝を引き倒したりするなど、摂食に使われていた可能性が高い。[ 45 ] 2025年、ムーニーらは、成体の親指の爪は鎌状だが、孵化したばかりのSAM-PK-K413ではわずかに湾曲しているだけで、胚の1つでは比較的まっすぐであることを観察した。胚では、親指はすでに骨化していたが、手足の他のほとんどの部分は骨化していなかった。これは、親指が初期の発達段階ですでに重要な機能を持っていたことを示唆している可能性がある。[ 12 ]
角竜類に痕跡的で機能しない鎖骨が発見されて以来、真の鎖骨を持たない恐竜ではこれらの肩の骨が縮小していると考えられてきた。[ 67 ] 1987年、ロバート・バッカーは、これにより四足歩行の恐竜では肩甲骨が前肢とともに揺れ動き、機能的な前肢の長さが増加すると示唆した。[ 68 ]これにより、四足歩行のマッソスポンディルスでは前肢と後肢の長さの差が縮小したと考えられる。しかし、マッソスポンディルスの標本BP-1-5241には、鎖骨が発達しており、鎖骨が鎖骨のような配置で結合していることが保存されており、鎖骨が左右の肩甲骨の間の留め具として機能し、これらの骨の回転を妨げていたことが示されている。イェーツとセシリオ・ヴァスコンセロスによる2005年の研究によると、この標本は鎖骨の縮小が角竜類につながる進化系統に限られていることを示している。また、鳥類の鎖骨は鎖骨から派生したものであることも示している。[ 67 ]
1981年、マイケル・クーパーは、首の関節突起（椎骨間の関節を形成する突起）が傾斜しているため、首の水平方向の動きが妨げられ、動物は代わりに体全体を動かさざるを得ないと主張した。 [ 13 ]しかし、2007年にバレットとアップチャーチはこれに反論し、最も後方の頸椎のみが傾斜した関節突起を示し、首全体として十分な水平方向の動きが可能であることを指摘した。[ 63 ]
恐竜の成長は、樹木の年輪に似た成長輪が現れる骨の薄片を用いて再構築することができる。マッソスポンディルスに関するそのような最初の研究は、1993年にアヌスヤ・チンサミー・トゥランによって行われ、彼女はさまざまなサイズの大腿骨に基づいて、成長は周期的であり、1年に1つの成長輪が形成されることを発見した。外部の基本システム（成長が停止したことを示す密に詰まった成長輪）が存在しないため、彼女はマッソスポンディルスが不定成長（生涯を通じて成長）していたと示唆した。これは、マッソスポンディルスの生理機能が外温性（「冷血性」）と内温性（「温血性」）の中間であったことを示唆している。 [ 69 ] 2001年の研究で、グレゴリー・M・エリクソンらは、マッソスポンディルスが年間最大34.6kgの成長率で成長し、約15歳になってもまだ成長していたことを示した。[ 70 ]
2005年にマーティン・サンダーとニコール・クラインが行った研究では、近縁種のプラテオサウルスは環境条件に応じて成長を調整していたことが示されました。食料が豊富なときや気候が好都合なときは、プラテオサウルスは成長が加速していました。その結果、体の大きさは年齢と弱い相関関係しかありません。この成長パターンは「発生可塑性」と呼ばれ、変温動物では一般的ですが、恒温動物ではまれです。サンダーとクラインによると、マッソスポンディルスには発生可塑性はなく、個体の成長速度と最終的な大きさにほとんど変化がなく、特定の成長軌道に沿って成長することがわかったとのことです。[ 71 ] 2022年にシャペルらは27体のマッソスポンディルス標本から複数の異なる骨を分析し、プラテオサウルスと同様に成長に大きなばらつきがあることを発見し、発生可塑性が基盤的な竜脚形類に広く見られたことを示唆しました。これらの著者らはまた、マッソスポンディルスは成長が不定であったと示唆した1993年のチンサミーの研究に反して、成長は限定的であったと主張している。分析された最古の標本では成長が停止しており、推定年齢は20歳であった。[ 72 ]
ロイドライの営巣地は1976年にキッチングによって既に発見されていたが、胚は2005年以前には記載されていなかった。[ 73 ] 2005年から2012年にかけて同地で追加の発掘調査が行われた後、ライツらは、少なくとも4つの化石層から10個の卵塊が発見され、1つの卵塊には最大34個の卵が含まれており、同地にはさらに多くの卵塊が存在する可能性が高いと報告した。これらの著者らによると、これはこの繁殖地が動物のグループによって繰り返し使用されていたことを示しており、これらの行動の最古の証拠となっている。堆積構造は、繁殖地が湖の近くにあり、繰り返し洪水に見舞われていたことを示している。卵が密集して並んでいることから、成鳥が卵をこの位置に押し込んだ可能性が示唆されるが、巣の構造は保存されていない。[ 74 ]
マッソスポンディルスの卵は、ルフェンゴサウルスやムッサウルスのほぼ同時代の卵とともに、化石記録から知られている最も古い羊膜類の卵の一つです。卵殻は、非常に薄い方解石の層で覆われた厚い膜で構成されており、その層は0.1 mm (0.0039インチ)未満で、表面は粗く、孔は少なく、不均一に分布していました。[ 75 ] [ 74 ] [ 12 ]後の恐竜は、はるかに厚い方解石の層を持っており、これは異なるグループで独立して進化したに違いありません。Koen Stein と同僚による 2019 年の研究では、卵は薄い方解石の層にもかかわらず、おそらく柔軟性よりも硬さが高かったと考えられます。これは、方解石の結晶が互いに絡み合っており、化石の卵殻が元の形を保っていたためです。[ 75 ]対照的に、マーク・ノレルらによる2020年の研究では、マッソスポンディルスなどの初期の恐竜の卵殻は柔らかく、卵殻の微細構造は現代のカメの柔らかい卵の微細構造に似ていると主張した。[ 76 ]薄い殻は、酸素が少なく二酸化炭素が多い環境でもガス交換を可能にし、卵が少なくとも部分的に基質に埋まっていたことを示している。[ 74 ]
これらの胚は、これまでに発見された恐竜の胚の中で最も古いものの一つである。[ 73 ] [ e ] [ 11 ]最も完全な胚の骨格は関節が繋がったままで、吻端から肛門までの長さが約8.1cm （3.2インチ）の個体のものであった（不完全に保存された尾を除く体長）。[ 73 ] 2010年にReiszらは7つの卵のうち5つに胚の残骸が含まれていると述べたが、2020年にChapelleらは、そのような残骸は3つの卵にしか存在しないと判断した。空の卵は、受精の欠如、骨格が骨化する前の胚の死亡、化石化中の損失など、さまざまな要因によって生じた可能性がある。[ 78 ]胚の骨格の特徴は成体のものと似ていたが、体型は非常に異なっていた。頭部は大きく、吻は短く、眼窩は非常に大きく、その直径は頭蓋骨全体の長さの39%に相当する。首は短く、成体の非常に長い首とは対照的である。帯骨と尾椎は比較的小さかった。前肢は後肢と同じ長さで、頭部は比例して非常に大きかった。[ 73 ]
2005年の研究で、Reiszらは、卵の大きさに対する胚の大きさと骨化の進行度から、胚は孵化間近であると示唆した。胚には十分に発達した歯がなく、体格から効率的に動き回ることができなかったため、これらの著者らは、孵化後に自分で餌を食べる方法がなく、おそらく親の世話が必要だったと提唱した。[ 45 ] [ 73 ] 2020年の研究で、Chapelleらは、Massospondylusの胚は孵化期間の約60%しか完了していないことを発見した。これは、現代の動物がこの段階で頭蓋骨のさまざまな骨の同程度の骨化を示すためである。これらの研究者らはまた、ヌル世代の歯（孵化前に機能的な歯に置き換わる機能のない小さくて単純な歯）を検出し、これもまた胚の初期発達段階を示唆している。[ 78 ] 2025年、イーサン・ムーニーらは、キッチングによって既に収集されていたものの、まだ準備や分析が行われていなかった胚を含む卵の塊について報告した。これらの胚は、遺跡から出土した他の胚よりもわずかに大きく発達しているが、卵殻は薄く、現代の鳥類の場合と同様に、胚の成長に伴って卵殻が徐々に吸収されたことを示唆している。[ 12 ]
2005年、ライツらは、孵化したばかりのマッソスポンディルスは、二足歩行の成体とは異なり、長い前肢と大きな頭から四足歩行であったに違いないと示唆した。孵化幼体の四足歩行性は、後の竜脚類の四足歩行姿勢が、成体動物における幼体の特徴の保持、すなわち幼形成熟として知られる進化現象から進化した可能性を示唆している。[ 73 ] 2番目の竜脚形類であるムッサウルスからも孵化幼体が知られており、これらの化石は胚期のマッソスポンディルスの化石に似ており、孵化したばかりのムッサウルス、そしておそらく他の基盤的な竜脚形類にも四足歩行性があったことを示唆している。 [ 45 ] [ 11 ] 2012年、ライツらは、胚が発見されたのと同じ場所にある足跡は、幼体のマッソスポンディルスによって作られたものであると示唆した。これらの足跡には、足（後足）と手（手）の両方の足跡が含まれており、手の足跡は外側に回転していることから、回内していない手を持つ四足歩行の足跡を残した動物であったことが示唆される。親指の付け根だけが痕跡として残っており、拡大した親指の爪が地面から完全に離されていたことを示唆している。足跡の大きさは様々だが、長さは最大で15 mm（0.59インチ）に達し、孵化したばかりの個体の推定7 mm（0.28インチ）よりも大きい。そのため、ライツらは、マッソスポンディルスの幼体は少なくとも体長が2倍になるまで巣にとどまっていたと推測した。[ 74 ]
2019年、ジェームズ・ニーナンらは、胚から成体までの年齢範囲をカバーする8つの頭蓋骨のコンピュータ断層撮影スキャンに基づいて内耳の骨迷路を分析することにより、姿勢シフト仮説を検証した。迷路は平衡感覚を司り、現代の動物では頭部が警戒姿勢にあるとき、3つの管のうちの1つ（外側半規管）はほぼ水平である。ニーナンらは成長中にこの管の向きの変化を観察しなかったため、姿勢シフトの支持は見つからなかった。[ 79 ] 2020年の研究で、シャペルらも姿勢シフト仮説に反する証拠を提示した。これらの研究者は、四肢の長さの比率では姿勢を確実に予測できないと主張し、代わりに上腕骨と大腿骨の最小周囲長に基づく代替方法を提案した。分析されたMassospondylus胚の姿勢は不明瞭であることが判明したが、孵化幼体 ( SAM-PK -K413) は二足歩行であったことが判明した。この孵化幼体は孵化したばかりの個体の大きさであったと考えられ、Massospondylus はどの年齢でも二足歩行であったことを示唆している。一方、Mussaurus は、幼体から成体への姿勢の変化が確認されている。 [ 80 ] 2025 年の研究では、Mooney らは、孵化幼体の上腕骨幹が完全に保存されていないため、この重要な個体の最小幹周囲に基づいて姿勢を確実に推定することはできないと主張した。これらの著者らは、より小さな胚では前肢が後肢の長さの 71%、新たに記載されたより大きな胚では 69%、最小の孵化幼体では 58%、既知の最大の個体である新模式標本では 44% であると推定した。これらの推定値は、成長中に前肢が短縮したことを示唆しており、姿勢変化仮説を裏付けている。[ 12 ]
マッソスポンディルスの化石のほとんどは、南アフリカとレソトの上部エリオット層とクラレンス層で発見されており、これらはカルー超層群内のストームバーグ層群の一部である。これらの地層は、前期ジュラ紀のヘッタンジアン期、シネムリアン期、プリンスバッキアン期（約2億100万年前～1億8400万年前）に堆積した。[ 81 ]マッソスポンディルスは、上部エリオット層とクラレンス層と同時期と考えられているジンバブエのフォレスト砂岩とムパンディ層でも発見されている。[ 8 ]： 114
マッソスポンディルスは、少なくとも 13 個の比較的完全な頭蓋骨と数千個の孤立した骨や断片を含む、多数のほぼ完全な骨格から知られています。[ 8 ] : 114 [ 15 ] : 1この豊富な資料により、マッソスポンディルスは前期ジュラ紀の最もよく知られた竜脚形類の 1 つとなっています。その豊富な量から、生物帯の定義分類群として使用され、カルー超層群の最上部の生物帯であるマッソスポンディルス範囲帯として使用されています。その化石の存在は、堆積岩の相対年代を決定するために使用されてきました。[ 8 ] : 114 [ 4 ]
ストームバーグ層群の堆積中、気候は徐々に乾燥化していった。この層群の最古の部分（モルテノ層）は、河川によって堆積した砂岩で構成されており、多量の降雨の痕跡が見られる。エリオット層が堆積するにつれて、気候は半乾燥化し、砂岩や泥岩を堆積させる短命な河川や湖が特徴的な環境となった。上部エリオット層の堆積中、風による侵食と堆積によって窪地が形成され、そこにプラヤ湖が形成された。その上にあるクラレンス層は、砂漠環境の砂丘によって堆積した風成砂岩が大部分を占めている。[ 82 ]
前期ジュラ紀の動物相と植物相は世界的に似ており、暑い気候に適応した針葉樹が一般的な植物となった。[ 83 ]基盤的な竜脚形類と獣脚類が、世界的な恐竜動物相の主要な構成要素であった。[ 84 ]マッソスポンディルスは、テムノスポンディルス、カメ、ムカシトカゲ、初期のワニ形類、キノドン類、初期の哺乳形類と同時代であった。[ 85 ]肉食恐竜には、小型の獣脚類メガプノサウルスのほか、体長6メートルの[ 86 ]獣脚類 ドラコベナトルがおり、竜脚形類を捕食していた可能性がある。[ 87 ]レソトサウルスやヘテロドントサウルス科のアブリクトサウルス、ヘテロドントサウルス、リコリヌス、ペゴマスタクスなど、初期の鳥盤類のいくつかの属が知られている。[ 88 ] [ 85 ] [ 89 ]最近まで、M. carinatus は上部エリオット層およびクラレン層からの唯一知られている竜脚類とみなされていた。[ 8 ]しかし、より新しい発見により、上部エリオット層からの少なくとも7種の追加種を含む多様な現代の竜脚類動物相が明らかになった。これには、アルドニクス・セレスタエ、アンテトニトルス・インゲニペス、イグナウサウルス・ラケリス、アルクサウルス・ペレイラブダロラム、プラネサウラ・エオコルム、グウェブ・イントロコ、そして2番目の種が含まれる。マッソスポンディルス、M. カーラエ。[ 8 ]
