| プラテオサウルス | |
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| P. trossingensisの骨格標本(GPIT「Skelett 2」)。トロッシンゲン層から採取された 2 つの個別標本から構成されています。ドイツ、テュービンゲンの エーバーハルト・カール大学 地球科学研究所 (GPIT) の博物館にあります。 | |
| 科学的分類 | |
| ドメイン: | 真核生物 |
| 王国: | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クレード: | 恐竜 |
| クレード: | 竜盤類 |
| クレード: | †竜脚形類 |
| 家族: | †プラテオサウルス科 |
| 属: | †プラテオサウルス フォン マイヤー、1837 |
| タイプ種 | |
| †プラテオサウルス・トロッシンゲンシス フラース、1913
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| その他の種 | |
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| 同義語 | |
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プラテオサウルス(おそらく「幅広のトカゲ」を意味するが、しばしば「平らなトカゲ」と誤訳される)は、約2億1400万年前から2億400万年前の後期三畳紀に現在の中央ヨーロッパと北ヨーロッパに生息していたプラテオサウルス科恐竜の属である。プラテオサウルスは基底的(初期)竜脚形類恐竜で、いわゆる「前竜脚類」である。タイプ種はPlateosaurus trossingensisである。2019年より前は、その栄誉はPlateosaurus engelhardtiに与えられていたが、 ICZNによって診断不能(つまり、他の恐竜と区別がつかない)と判断された。現在、有効な種は3つあり、 P. trossingensisに加えて、 P. longicepsとP. gracilisも知られている。しかし、過去には他の種も割り当てられており、プラテオサウルス科恐竜の種の分類については幅広い合意が得られていません。同様に、属レベルでも 同義語(無効な重複名)が多数存在します
1834年にヨハン・フリードリヒ・エンゲルハルトによって発見され、3年後にヘルマン・フォン・マイヤーによって記載されたプラテオサウルスは、現在でも有効であると考えられている5番目の命名された恐竜の属です。リチャード・オーウェンが1842年に正式に恐竜と命名する前に記載されていましたが、当時はあまり知られておらず、恐竜として特定するのが困難だったため、オーウェンがこのグループを定義するために使用した3つの属の1つではありませんでした。現在、プラテオサウルスは科学的に最もよく知られている恐竜の1つであり、100を超える骨格が発見されており、そのうちのいくつかはほぼ完全なものです。ドイツのシュヴァーベンで化石が豊富に発見されたため、シュヴァーベンのリンドワームというニックネームが付けられています。
プラテオサウルスは二足歩行の 草食動物で、長くしなやかな首に小さな頭蓋骨、植物を砕く鋭くも丸々とした歯、力強い後肢、短いが筋肉質の腕、そしておそらく防御と摂食に使われたと思われる3本の指の大きな爪を持つ掴む手を持っていた。恐竜としては珍しく、プラテオサウルスは発達の可塑性が強く、成体のサイズがほぼ一定ではなく、完全に成長した個体は体長4.8~10メートル(16~33フィート)、体重600~4,000キログラム(1,300~8,800ポンド)であった。通常、この動物は少なくとも12~20年は生きたが、最長寿命は不明である。
化石の量が膨大で質も非常に優れているにもかかわらず、プラテオサウルスは長い間、最も誤解されていた恐竜の 1 つでした。一部の研究者は、後に地質学や古生物学的証拠と矛盾することが判明した理論を提唱しましたが、世論のパラダイムとなりました。1980 年以降、プラテオサウルスの分類学 (関係)、化石化学(動物が体内に埋め込まれて化石化した方法)、生体力学 (骨格の働き)、古生物学 (生活環境) が詳細に再研究され、動物の生態、姿勢、行動の解釈が変わりました。
発見と歴史

1834年、医師のヨハン・フリードリヒ・エンゲルハルトは、ドイツのニュルンベルク近郊のヘロルスベルクでいくつかの椎骨と脚の骨を発見しました。 [2] 3年後、ドイツの古生物学者ヘルマン・フォン・マイヤーは、それらを新しい属であるプラテオサウルスのタイプ標本に指定しました。[2]それ以来、100を超えるプラテオサウルスの化石がヨーロッパ各地のさまざまな場所で発見されています。[3]
プラテオサウルスとされる化石は、ドイツ(主にネッカー川とペグニッツ川の渓谷沿い)、スイス(フリック)、フランスの50以上の産地で見つかっている。[4]ドイツのザクセン=アンハルト州ハルバーシュタット近郊、ドイツのバーデン=ヴュルテンベルク州トロッシンゲン、フリックの3つの産地は、標本が大量に、かつ非常に良質であったため、特に重要である。 [3] 1910年代から1930年代にかけて、ザクセン=アンハルト州の粘土採掘場での発掘調査で、プラテオサウルスに属する39から50体の骨格が発見されたほか、獣脚類のリリエンスターヌスの歯と少数の骨、カメ類のプロガノケリスの骨格2体と破片も発見された。[3]プラテオサウルスの化石の一部は、古生物学者オットー・イェーケルが1914年に記述した種であるP. longicepsに割り当てられました。 [5]化石のほとんどはベルリンの自然史博物館に収蔵されましたが、第二次世界大戦中にその多くが破壊されました。[4]現在、ハルバーシュタットの採石場は住宅開発地になっています。[4]

プラテオサウルスが発見された2番目に大きなドイツの産地は、シュヴァルツヴァルト地方のトロッシンゲンの採石場で、20世紀に繰り返し採掘が行われた。[4] 1911年から1932年にかけて、ドイツの古生物学者エーバーハルト・フラース(1911年 - 1912年)、フリードリヒ・フォン・ヒューネ(1921年 - 1923年)、[6] [7]そして最後にラインホルト・ゼーマン(1932年)が主導した6シーズンにわたる野外発掘調査により、プラテオサウルスの完全または部分的に完全な骨格合計35体と、さらに約70体の断片的な化石が発見された。[4]シュヴァーベン地方で発見された標本の多さから、ドイツの古生物学者フリードリヒ・アウグスト・フォン・クエンシュテットは、この動物に「シュヴァーベンのリンドワーム」という愛称をつけていた。[B]トロッシンゲンの資料の多くは、1944年に連合軍の爆撃によりシュトゥットガルトの自然史博物館(シュトゥットガルト州立自然史博物館(SMNS)の前身)が全焼したときに破壊されました。しかし、幸いなことに、SMNSの学芸員であるライナー・ショックによる2011年の研究では、少なくともゼーマンの1932年の発掘調査の発見物からは、「科学的に最も価値のある資料はまだ入手可能である」ことがわかりました。[C]
スイスのフリックにあるトーンヴェルケ・ケラー社の粘土採掘場で発見されたプラテオサウルスの骨格は、1976年に初めて発見されました。 [3]骨は化石化の過程で大きく変形していることが多いのですが、フリックではトロッシンゲンのものと完全性と位置が匹敵するP.トロッシンゲンシスの骨格が発見されています。[3]
1997年、北海の北端、ルンデ層に位置するスノーレ油田の石油プラットフォームの作業員が、石油探査のために砂岩を掘削していたところ、植物質と思われる化石に偶然出くわした。化石が入った掘削コアは、海底下2,256メートル(7,402フィート)から採掘された。[10]ボン大学の古生物学者であるマーティン・サンダーとニコール・クラインは、骨の微細構造を分析し、岩石にはプラテオサウルスの四肢骨の断片の繊維状骨組織が保存されていると結論付け、[10]これによりプラテオサウルスはノルウェーで発見された初の恐竜となった。プラテオサウルスとされる化石は東グリーンランドのフレミングフィヨルド層でも発見されているが、[11] 2021年に新属名イッシが与えられた。
プラテオサウルス・エンゲルハルティのタイプシリーズには「およそ45の骨片」が含まれていたが[D] 、そのうち約半分が失われている。[E]残りの標本はドイツのエアランゲン=ニュルンベルク大学の古生物学研究所に保管されている。[F]これらの骨から、ドイツの古生物学者マルクス・モーザーは2003年に部分的な仙骨(癒合した股関節の一連の椎骨)をレクトタイプとして選択した。[G]タイプ産地ははっきりとはわかっていないが、モーザーは以前の出版物や骨の色や保存状態から推定しようとした。彼は、この標本はおそらくヘロルスベルクの南約2キロメートル(1.2マイル)にある「ブーヘンビュール」から来たものだと結論付けた。[H]
不完全な後頭骨であるプラテオサウルス・グラシリスのタイプ標本は、ドイツのシュトゥットガルト自然科学博物館に保管されており、タイプ産地は同市郊外のヘスラッハである。[I]
Plateosaurus trossingensisのタイプ標本はSMNS 132000 で、 P. gracilisと同じ博物館に保管されています。タイプ産地はTrossingen 層内の Trossingen です。
プラテオサウルス・ロンギケプスのタイプ標本はMB R.1937で、ベルリンの自然科学博物館に保管されている。そのタイプ産地はザクセン=アンハルト州のトロッシンゲン層に位置するハルバーシュタットである。[14]
語源
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プラテオサウルスという名前の語源は完全には明らかではない。元々の記述には情報が全くなく、様々な著者が異なる解釈をしているからである。[J]ドイツの地質学者ハンス・ブルーノ・ガイニッツは1846年に「(πλᾰτῠ́ς, breit)」[英訳: broad] [K] を名前の由来とし、フォン・マイヤーのラテン語綴りのプラテオサウルスは明らかに古代ギリシア語の男性形容詞platysの属格である πλᾰτέος ( plateos ) の語幹から派生したものである。同年、アガシーは名前が古代ギリシア語のπλατη ( platê – 「櫂」、「舵」。アガシーはこれをラテン語pala = 「スペード」と訳している) とσαυρος ( sauros – 「トカゲ」) に由来すると提唱した。[L]アガシーはその結果、属名をプラティサウルスと改名した。 [M]おそらくギリシア語のπλατυς ( platys「幅広い、平らな、肩の広い」) から来ており、無効な同義語を作り出した。後の著者はしばしばこの語源とπλατυςの二次的な意味である「平らな」に言及し、そのためプラテオサウルスはしばしば「平らなトカゲ」と翻訳されている。πλατυςは平らな骨、例えばプラテオサウルスの横に平らな歯を指しているとしばしば主張されているが、 [ N ]記載当時は歯や恥骨、頭骨の一部などの平らな骨は知られていなかった。[19] [O]
フォン・マイヤーが1837年に書いた短い記述では、プラテオサウルスの語源は明らかにされていなかったが、次のように記されていた(1870年にイギリスの生物学者トーマス・ヘンリー・ハクスリーが英訳した)。「この骨は巨大なトカゲ類のもので、その四肢骨の質量と中空性からイグアノドンやメガロサウルスと同類であり、私の分類のトカゲ類の第二分類に属するだろう。」[20]フォン・マイヤーは後に、第二分類の「重い陸生哺乳類に似た四肢を持つトカゲ類」にパキポデスまたはパキポダ(「太い足」の意味)という正式名称を与えたが、この分類群はリチャード・オーウェンが1842年に発表した恐竜類の同義語であった。[21]
1855年、フォン・マイヤーはイラスト付きのプラテオサウルスの詳細な説明を出版したが、語源についてはここでも詳しく述べなかった。彼はプラテオサウルスを現代の大型陸生哺乳類と比較しながら、その巨大な体格(「リーゼンサウルス」=巨大なトカゲ)と巨大な手足(「シュヴェルフュッツィヒ」)に繰り返し言及したが、「平らな」または「オールのような形」という用語に当てはまる重要な特徴については何も述べなかった。[P] [19]そのため、研究者のベン・クライスラーは「幅広のトカゲ」が最も適切な翻訳であり、おそらくこの動物の巨大な体格、特にその頑丈な手足の骨を強調する意図があったと結論付けた。[19] [23] [24]
フォン・マイヤーは 1852 年に2 つの公開講義に基づいた人気の聴衆本『 Ueber Die Reptilien und Säugethiere Der Verschiedenen Zeiten Der Erde 』を執筆しました。 44 ページの本の中で、彼はプラテオサウルスについて簡単に説明し、「幅広で強い四肢の骨」などのさまざまな特徴を「ブライト」[広い] という用語を使用し、次のような特徴を持っていたと述べました。 1 1⁄2 Fuss Länge mit einer geräumigen Markhöhle、zierliche Krystalle von Nadeleisenerz einschliessend、so wie Zehenglieder、welche ebenfalls breit und hohl waren...; es wäre dies der älteste bis jetzt aufgefundene Pachypode。 [いくつかの癒合した椎骨で構成された仙骨、細かく形成されたゲータイト鉄鉱石の結晶を囲む広い髄腔を備えた長さ1.5フィートの幅広で強靭な四肢の骨、および同様に幅広で中空の足指の指骨...;これはこれまでに発見された最古のパキポデ類[恐竜]となるだろう。] [25]
有効な種
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プラテオサウルスの分類学上の歴史は「長くて混乱しており」、「名前が混沌と絡み合っている」。[Q] 2019年現在、有効であると広く認められている種は3種のみである: [26]タイプ種のP. trossingensis、P. longiceps、および 以前は独自の属Sellosaurusに割り当てられていたP. gracilis。モーザーはドイツとスイスのすべてのプラテオサウルス科の資料について最も広範かつ詳細な調査を行い、コイパーのプラテオサウルスと他のほとんどの古竜脚類の資料は、プラテオサウルス・エンゲルハルティのタイプ資料と同じ種に由来すると結論付けた。[1]しかし、これはレクトタイプが未診断の状態であるため問題である。[27]モーザーはセロサウルスをプラテオサウルスと同じ属と考えたが、 S. gracilisとP. engelhardtiが同じ種に属するかどうかについては議論しなかった。[R]ウィットウォーターズランド大学の古生物学者アダム・イェーツは、属の分離にさらなる疑問を投げかけた。彼はセロサウルス・グラシリスのタイプ標本をP.グラシリスとしてプラテオサウルスに含め、セロサウルスに割り当てられていた標本の一部に古い名前エフラシアを再導入した。[13]フォン・ヒューネは1926年にすでに2つの属は同一であると結論付けていた。[S]
イェイツは、 P. gracilis はメタタクソンである可能性があると警告している。つまり、この標本に割り当てられた標本が単系統 (1 つの種に属する) である証拠も、側系統(複数の種に属する) である証拠もないということだ。 [T]これは、 P. (Sellosaurus) gracilisのホロタイプには頭蓋骨がなく、他の標本は頭蓋骨と標本と重なり合う部分が少なすぎて、ホロタイプが同じタクソンに属するとは断定できないためである。したがって、既知の標本にはPlateosaurusに属する種がさらに含まれていた可能性がある。[U]
一部の科学者は、 P. erlenbergensisやP. engelhardti など、他の種も有効であると考えています。[28] P. erlenbergensisとP. engelhardtiの両方に診断されていないタイプ標本があるため、これらの主張は問題があります。[27]

タイプ種であるP. gracilis、またはP. longicepsを除く、プラテオサウルスの命名された種はすべて、タイプ種のジュニアシノニムまたは無効な名前であることが判明しました。[1] [13]フォンヒューネ[29]は、トロッシンゲン(パキサウルスの3種とプラテオサウルスの7種)とハルバーシュタット(グレスリオサウルスの1種とプラテオサウルスの8種)からの比較的完全な発見ごとに、事実上新しい種、時には新しい属を立てました。 [3]その後、彼はこれらの種のいくつかを統合しましたが、両方の産地に複数の属と複数のプラテオサウルス種が存在したと確信していました。ヤーケルはまた、ハルバーシュタットの資料には複数のプラテオサウルス科恐竜と、プラテオサウルス科以外の古竜脚類が含まれていると信じていました。[ 5]ゴルトンの体系的な研究により、属と種の数は大幅に減少しました。ゴルトンは全ての頭蓋骨をシノニムとし[30] [31] [32] 、 P. engelhardtiのシンタイプとトロッシンゲンの骨の相違点を記述し、これをP. longicepsと呼んだ。[33]ゴルトンはP. trossingensis ( P. fraasianusとP. integerは後進客観シノニム) がP. longicepsと同一であると認識した。[34]しかし、マルクス・モーザーはP. longiceps自体がP. engelhardtiの後進シノニムであることを示した。[1]さらに、 Dimodosaurus poligniensis、Gresslyosaurus robustus、Gresslyosaurus torgeri、Pachysaurus ajax、Pachysaurus giganteus、Pachysaurus magnus、Pachysaurus wetzelianusなど、他の属の様々な種がP. engelhardtiに属する骨から作成された。[V] G. ingensは、資料の改訂が完了するまで、 Plateosaurusとは別物であると考えられてきました。
AMNH FARB 6810の頭骨は、準備中に分解され、個別の骨として入手可能なプラテオサウルスの頭骨の中で最も保存状態が良く、2011年に新たに記載されました。[28]その出版物の著者である古生物学者のアルバート・プリエト=マルケスとマーク・A・ノレルは、この頭骨をP. erlenbergensisに関連付けています。この種は1905年にフリードリヒ・フォン・ヒューネによって立てられ、マルクス・モーザーによってP. engelhardtiの同義語とみなされました。 [W] P. erlenbergensisのホロタイプが診断的である場合(つまり、他の資料と区別するのに十分な特徴を持っている場合)、それはP. longiceps Jaekel、1913に割り当てられた資料の正しい名前です。[28]
プラテオサウルスに明らかに属する化石とは別に、博物館のコレクションにはドイツのクノーレンメルゲルから出土した多くの古竜脚類の化石があり、そのほとんどはプラテオサウルスと分類されているが、タイプ種には属さず、プラテオサウルスに属さない可能性もある。[35] [X]この化石の一部は診断に役立たず、他の化石は異なることが認識されているが、十分に説明されていない。[Y]
説明

プラテオサウルスは、小さな頭蓋骨、10個の頸椎からなる長く柔軟な首、ずんぐりとした体、少なくとも40個の尾椎からなる長く可動性のある尾など、草食二足歩行恐竜の典型的な体型をしていた。[36] [6] [1]プラテオサウルスの腕は、他のほとんどの「古竜脚類」と比べても非常に短かった。しかし、頑丈な体格で、手は力強く物を掴むのに適応していた。[6] [37]肩甲帯は狭く(骨格標本や絵ではずれていることが多い)[37] 、鎖骨は体の正中線で接しており、[6]他の基底的な竜脚形類と同様である。[38]後肢は体の下部に保持され、膝と足首はわずかに曲げられており、足は趾行性で、つま先で歩いていた。[6] [39] [40]下肢と中足骨が比例して長いことから、プラテオサウルスは後肢で素早く走ることができたことが分かる。 [6] [37] [39] [40]プラテオサウルスの尾は典型的な恐竜のもので、筋肉質で機動性が高い。[37]
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プラテオサウルスの頭骨は小さくて狭く、横から見ると長方形で、長さは高さのほぼ3倍です。後部にはほぼ長方形の側頭孔があります。大きくて丸い眼窩(眼窩)、亜三角形の前眼窩窓、楕円形の鼻孔(鼻孔)はほぼ同じ大きさです。[36] [6] [30]顎には小さな木の葉の形をしたソケット状の歯がたくさんあり、前上顎骨には5~6本、上顎には24~30本、歯骨(下顎)には21~28本ありました。 [36] [6] [30]厚く木の葉の形をした鈍い鋸歯状の歯冠は、植物質を砕くのに適していました。[36] [6] [30]顎関節の位置が低いため、咀嚼筋に大きなてこ作用がかかり、プラテオサウルスは強力な噛みつきをすることができました。[30]これらの特徴から、この恐竜は主に植物だけを食べていたことが示唆される。[30]恐竜の目は正面ではなく側面に向けられており、捕食者を監視するために全方位の視野を確保していた。[36] [6] [30]いくつかの化石骨格には強膜輪(眼を保護する骨板の輪)が保存されている。[36] [6] [30]

肋骨は 2 つの関節で背骨 (胴体) に接続されており、単純な蝶番関節として機能しているため、研究者は胸郭の吸入位置と呼気位置を再現することができました。この 2 つの位置の容積の差が空気交換量 (呼吸ごとに移動する空気の量) を定義し、体重が 690 kg と推定されるP. engelhardti の個体では約 20 L、つまり体重 1 kg あたり 29 mL であると判定されました。[37]これは鳥類では典型的な値だが、哺乳類ではそうではない。[41]これはプラテオサウルスが鳥類型の流通肺を持っていた可能性を示している。 [37]ただし、頭蓋後気密性(肺の気嚢が骨に侵入して重量を減らす)の指標は、少数の個体の骨にしか見られず、2010年に初めて認識された。[42] [43]骨の組織学的証拠と組み合わせると[3] [44]、プラテオサウルスは内温動物であったことがわかる。[44] [45]
プラテオサウルスのタイプ種はP. trossingensisである。[2]この種の成体は全長4.8~10メートル(16~33フィート)に達し、[44]体重は600~4,000キログラム(1,300~8,800ポンド)であった。[40]地質学的に古い種であるP. gracilis(旧称Sellosaurus gracilis)はやや小さく、全長は4~5メートル(13~16フィート)であった。[13]
分類
プラテオサウルスは「前竜脚類」として知られる初期の草食動物のグループに属している。[29]このグループは単系統群ではない(したがって引用符で囲む)ため、ほとんどの研究者は基底的竜脚形類という用語を好む。[46] [47]プラテオサウルスは最初に記述された「前竜脚類」であり、[29]タイプ属としてプラテオサウルス科にその名を与えている。[34]当初、この属はあまり知られていなかったため、爬虫類の一種としてトカゲ亜科にのみ含まれており、より狭義の分類群には含まれていなかった。 [2] 1845年、フォン・マイヤーは、プラテオサウルス、イグアノドン、メガロサウルス、ヒラエオサウルスを含むパキポデス(恐竜の廃止されたジュニアシノニム)というグループを作成した。[48]プラテオサウルス科は1895年にオスニエル・チャールズ・マーシュによって獣脚類に分類されることが提案された。[49]後にフォン・ヒューネによって「前竜脚類」に移動され、[50]ほとんどの著者によってその分類が受け入れられた。 [1] [13] [51] [52] 1980年代に古生物学で分岐論が導入され、単系統群(クレード)が強調される以前は、プラテオサウルス科は、より小型の「アンキサウルス科」や竜脚類のような「メラノサウルス科」とは異なり、比較的重い頭骨を持ち、足や手が広い大型の恐竜として緩く定義されていた。[53]新しい分析方法に照らした「前竜脚類」の再評価により、プラテオサウルス科は縮小された。長年、この系統群にはプラテオサウルスと様々なジュニアシノニムのみが含まれていたが、後にさらに2つの属、セロサウルス[54]とおそらくウナイサウルス[55]が属すると考えられるようになった。これらのうち、セロサウルスはおそらくプラテオサウルスの別のジュニアシノニムである。[13]

基底的竜脚形類の系統発生はYates, 2007に従って簡略化されました。 [56]これは基底的竜脚形類の系統樹として提案されている多くの系統樹のうちの1つにすぎません。研究者の中には、プラトオサウルスが竜脚類の直接の祖先であるという意見に同意しない人もいます。
古生物学
姿勢と歩き方

科学文献では、プラテオサウルスのありとあらゆる姿勢が、ある時点で示唆されてきた。フォン・ヒューネは、トロッシンゲンで発掘した動物は、趾行 性二足歩行で後肢は直立し、背骨は(少なくとも急激な移動中は)急角度に保たれていたと仮定した。[6] [57]これとは対照的に、ハルバーシュタットの化石の主研究者であるヤーケルは、当初、この動物はトカゲのように四足歩行し、四肢を広げ、足は蹠行性で、体は横に波打っていたと結論付けた。 [58]わずか1年後、ヤーケルは代わりに、不器用でカンガルーのような跳び方を好んだが、[36]この考え変更に対して、ドイツの動物学者グスタフ・トルニエに嘲笑された。 [59]トルニエは、股関節と肩の関節面の形状を爬虫類に典型的であると解釈した。トロッシンゲンのラーガーシュテッテの最初の発掘者であるフラースも爬虫類の姿勢を好んだ。[60] [61]ミュラー・シュトルは、プラテオサウルスには欠けていると思われる直立した四肢の姿勢に必要な特徴をいくつか挙げ、トカゲのような復元が正しいと結論付けた。[62]しかし、これらの適応のほとんどは実際にはプラテオサウルスに存在している。[37] [40]
1980年以降、恐竜の生体力学に関する理解が深まり、古生物学者のアンドレアス・クリスチャンとホルガー・プロイショフトによるプラテオサウルスの背中の曲げ抵抗に関する研究[39] [63]により、直立した趾行性の四肢姿勢と背中がほぼ水平だったという考えが広く受け入れられるようになった。[Z] [64] [65] [66] [AA] [68]多くの研究者は、プラテオサウルスは四足歩行(低速用)と二足歩行(高速移動用)の両方を使用できたと考えており[39] [63] [66] [67]、ヴェルンホファーは尾が大きく下向きに湾曲しているため二足歩行は不可能だと主張した。[68]しかし、モーザーは尾が実際にはまっすぐであることを示した。[AB]

二足歩行か四足歩行かというコンセンサスは、ボナンとセンター(2007)によるプラテオサウルスの前肢の詳細な研究によって変更され、プラテオサウルスは手を回内できないことが明確に示された。 [69]一部の博物館の展示品における回内姿勢は、肘の橈骨と尺骨の位置を入れ替えることで実現されていた。前肢が回内しないということは、プラテオサウルスは絶対二足歩行(他の方法では歩くことができない)だったということである。さらに、四肢の長さの大きな差(後肢は前肢の約2倍の長さ)、前肢の可動域の非常に限られており、重心が後肢の真上にあるという事実も、純粋な二足歩行の指標となっている。[37] [40] [70]最近の研究では、長肢骨の断面形状、現存する分類群との比較、推論モデルに基づいて、プラテオサウルスが二足歩行の姿勢と直立姿勢をとっていたことも確認された。[71]
プラテオサウルスは、直立した後肢姿勢、比較的長い下肢、細長い中足骨、趾行性足姿勢など、多くの走行適応を示している。 [40]しかし、哺乳類の走行動物とは対照的に、四肢を伸ばす筋肉のモーメントアームは短く、特に足首では、踵骨にモーメントアームを増加させる明確な結節が欠けている。[6]これは、走る哺乳類とは対照的に、プラテオサウルスは空中で支えのない段階の歩行を使用していなかった可能性が高いことを意味する。代わりに、プラテオサウルスは、素早く力強い四肢の引き込みによって生み出されるより高い歩幅の頻度を使用して速度を上げたに違いない。四肢を伸ばすのではなく引き込むことに頼るのは、非鳥類恐竜に典型的である。[72]
給餌と食事
ほとんどの「古竜脚類」の重要な頭蓋骨の特徴(顎関節など)は、肉食爬虫類よりも草食爬虫類に近く、歯冠の形状は現代の草食または雑食イグアナのものと似ている。プラテオサウルスを含むほとんどの「古竜脚類」の歯冠の最大幅は、歯根の幅よりも大きく、その結果、現生の草食または雑食爬虫類のものと似た刃先が生まれた。[65]ポール・バレットは、古竜脚類は主に草食性の食事を小さな獲物や死肉で補っていたため、雑食性になったと提唱した。[73]
これまでのところ、プラテオサウルスの化石で胃の部分に胃石(砂嚢石)があるものは発見されていない。大型恐竜はすべて、暗黙のうちにプラテオサウルスも含め、食物を口から消化する能力が比較的限られていたため、食物を消化するために胃石を飲み込んだという古くから広く引用されている考えは、オリバー・ウィングスによる化石中の胃石の存在量、重量、表面構造をワニやダチョウと比較した研究によって反証されている。[74] [75]消化のための胃石の使用は、基底的な獣脚類から鳥類への流れに沿って発展したようで、プシッタコサウルスでも並行して発展した。[75]
生命史と代謝

現在までに研究されているすべての非鳥類型恐竜と同様、プラテオサウルスも現生哺乳類や鳥類とは異なるパターンで成長した。典型的な恐竜の生理機能を持つ近縁の竜脚類では、成長は当初は急速で、性成熟を過ぎてもややゆっくりと継続したが、最大サイズで成長が止まったため決定的であった。[76]哺乳類は急速に成長するが、性成熟は通常、急速な成長段階の終わりに訪れる。どちらのグループでも最終的なサイズは比較的一定であるが、人間は例外的に変化する。現生爬虫類は竜脚類のような成長パターンを示し、当初は急速で、性成熟後に成長が遅くなり、老齢になると完全にではなくほぼ成長が止まる。しかし、初期の成長率は哺乳類、鳥類、恐竜よりもはるかに低い。爬虫類の成長率も非常に変動が大きいため、同じ年齢の個体でもサイズが大きく異なることがあり、最終的なサイズも大幅に異なる。現存する動物では、この成長パターンは行動的な体温調節と低い代謝率(すなわち外温性)と関連しており、「発達の可塑性」と呼ばれています。[44] (神経発達の可塑性とは異なることに注意)。
プラテオサウルスは竜脚類に似た軌跡をたどったが、現生爬虫類と同様に成長速度と最終的なサイズが様々で、これはおそらく食物の入手可能性などの環境要因に応じてのことだろう。個体によっては全長がわずか4.8メートル(16フィート)で完全に成長したものもあれば、10メートル(33フィート)に達した個体もあった。しかし、骨の微細構造は竜脚類や現生哺乳類と同様に急速な成長を示しており、これは内温性であることを示唆している。プラテオサウルスは内温性発達の初期段階を代表しているようで、内温性が発達の可塑性と切り離されていた。この仮説は、ボン大学のマーティン・サンダーとニコール・クラインが行ったプラテオサウルスの長骨の組織学の詳細な研究に基づいている。 [44]内温性を示すさらなる証拠として、プラテオサウルスの鳥類型の肺がある。[37]
長骨の組織学的検査により、特定の個体が何歳に達したかを推定することもできる。サンダーとクラインは、一部の個体は12歳で完全に成長し、他の個体は20歳になってもまだゆっくりと成長しており、1つの個体は18歳になってもまだ急速に成長していることを発見した。発見された最高齢の個体は27歳でまだ成長中であり、ほとんどの個体は12歳から20歳の間であった。[44]しかし、フリックとトロッシンゲンの化石はすべて事故で死んだ動物であり、老齢で死んだわけではないため、一部はもっと長生きしていた可能性が高い。体長4.8メートル(16フィート)未満の個体が存在しないため、プラテオサウルスの完全な個体発生系列を推定したり、10歳未満の動物の成長率を決定したりすることは不可能である。[44]
プラテオサウルスと現代の鳥類や爬虫類の強膜輪と推定される眼窩の大きさを比較すると、プラテオサウルスは昼夜を問わず活動し、おそらく真昼の暑さを避けていた可能性が示唆されている。[77]
古生態学

より古い種のPlateosaurus gracilis は、レーヴェンシュタイン層(下部から中部ノリアン)で発見されています。[AC] P. trossingensisとP. longiceps は、トロッシンゲン層(上部ノリアン)と同等の年代の岩石ユニットから発生しました。[AD] [78]したがって、 プラテオサウルスはおそらく約2億2700万年前から2億850万年前に生息していました。[79]
タフォノミー
プラテオサウルスの主要遺跡であるトロッシンゲン、ハルバーシュタット、フリックの3か所の化石化過程(埋没と化石化の過程)は、いくつかの点で珍しい。 [3] 3か所の遺跡はほぼ単一種の集合体であり、実質的に1種のみが含まれているため、非常に特殊な状況が必要である。[3]しかし、 3か所の遺跡すべてで獣脚類の抜け落ちた歯が見つかっており、初期のカメであるプロガノケリスの化石も見つかっている。[3]さらに、ハルバーシュタットではプラテオサウルスに属さないが、似たような位置で保存されている部分的な「前竜脚類」の骨格が見つかっている。[5]すべての遺跡からプラテオサウルスのほぼ完全な骨格と部分的な骨格、および孤立した骨が発見された。[3]部分的な骨格には後肢と腰が含まれる傾向があり、前部体と首の一部が孤立して見つかることはまれである。[3]これらの動物はすべて成体または亜成体(ほぼ成体)であり、幼体や孵化したばかりの個体は知られていない。[3]後肢を含む完全な骨格と大きな骨格部分はすべて、カメと同様に背側(上側)を上にして置かれている。[3]また、ほとんどの骨格はよく連結されており、後肢はジグザグの姿勢で立体的に保存されており、足は腰よりも堆積物のずっと深いところにあることが多い。[3]
以前の解釈

トロッシンゲンのプラテオサウルスの発見に関する最初の出版された議論で、フラスは泥の中に埋もれていたからこそ、当時知られていた唯一の完全な骨格が保存されていたのではないかと示唆した。 [60]同様に、イェーケルはハルバーシュタットの発見物を、沼地の奥深くまで歩いて行き、泥にはまって溺れた動物と解釈した。 [ 5]彼は部分的な遺骸が水によって堆積物に運ばれたと解釈し、破滅的な堆積を強く否定した。[5]対照的に、フォン・ヒューネは堆積物を風成堆積物と解釈し、ほとんどが亜成体の最も弱い動物が砂漠の厳しい環境に屈し、一時的な水場の泥の中に沈んだ。[7]彼は、多くの発見物が完全であることから、運搬は起こっていないことを示し、部分的な個体や孤立した骨は風化と踏みつけの結果であるとみなした。[7]シーマンは、プラテオサウルスの群れが大きな水場に集まり、群れの一部のメンバーが押し込まれたという別のシナリオを考案しました。 [80]軽い個体はなんとか逃げることができましたが、重い個体は動けなくなって死んでしまいました。[80]
約半世紀後、異なる学派が生まれ、古生物学者のデイヴィッド・ヴァイシャンペルは、下層の骨格は泥流で壊滅的に死んだ群れのもので、上層の骨格は時間をかけて蓄積されたものだと主張した。[4]ヴァイシャンペルは、この奇妙な単一種の集合を、プラテオサウルスがこの時代に一般的だったという理論で説明した。[4]この理論は、テュービンゲン大学地質学・古生物学研究所・博物館のコレクションにあるプラテオサウルスに関する一般的な説明で、ゼーマンのものと誤って説明され、[64]それ以来、ほとんどのインターネットサイトや恐竜に関する一般的な書籍で標準的な説明となっている。[1]リーバーは、動物が渇きや飢えで死に、泥流によって集められたという、より複雑なシナリオを提唱した。[81]
泥沼の罠
ドイツのボン大学の古生物学者マーティン・サンダーによる詳細な化石生成論の再評価により、フラス[60]が最初に提唱した泥沼仮説が正しいことが判明した。[3]一定以上の体重の動物が泥の中に沈み、脱出しようとしたことで泥がさらに液状化したというものである。サンダーのシナリオは、有名なランチョ・ラ・ブレア・タールピットに提案されたものに似ており、すべての化石生成論のデータを説明する唯一のものである。死体の完全性の程度は、埋葬前に輸送された形跡がないことからも明らかなように輸送によって左右されるのではなく、死んだ動物がどれだけ腐肉食されたかによって左右される。プラテオサウルスや他の草食動物の分類群の幼体は軽すぎて泥の中に沈むことも、なんとか抜け出すこともできず、そのため保存されなかった。同様に、腐肉食性の獣脚類は体重が軽く、足が比例して大きいため泥の中に閉じ込められることはなかった。群れをなして飼育されていた形跡はなく、そのような群れが壊滅的に埋葬された形跡も、以前に他の場所で孤立して死んだ動物が壊滅的に蓄積された形跡もない。[3]
標本SMNS13200のV字形に生じた病理は、泥沼トラップによって引き起こされた捕獲ミオパシーの結果であると仮定されている。 [82]
注記
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外部リンク
ウィキメディア・コモンズのプラテオサウルスに関連するメディア
Wikispeciesのプラテオサウルスに関連するデータ- Sketchfabのプラテオサウルスの 3D 頭蓋骨モデル
- Sketchfabのプラテオサウルスの 3D 歩行骨格モデル
