ヴェロキラプトル

1999年に中国・ベルギー恐竜探検隊によってバヤン・マンダフ層から回収された上顎骨と涙骨（それぞれ上顎の主要な歯を支える骨と眼窩の前縁を形成する骨）は、ヴェロキラプトルのものであることが判明したが、模式種であるV. mongoliensisのものではないことがわかった。パスカル・ゴデフロワらは2008年にこれらの骨をV. osmolskae（ポーランドの古生物学者ハルシュカ・オスモルスカにちなんで）と命名した。 ^{[ 15 ]}しかし、2013年の研究では、「 V. osmolskaeの上顎骨の細長い形状はV. mongoliensisのものと似ている」と指摘されているが、系統解析ではリンヘラプトルに近いことが判明し、属が側系統群となっている。したがって、V. osmolskae は実際にはVelociraptor属に属していない可能性があり、再評価が必要である。^{[ 16 ]}

古生物学者のマーク A. ノレルとピーター J. マコヴィツキーは 1997 年に、 V. mongoliensisの新しい保存状態の良い標本、すなわち 1993 年にトゥグリク シレー遺跡から収集された MPC-D 100/985 と、同じく 1993 年にチムニー バッツ遺跡から収集された MPC-D 100/986 について記載した。チームは、この出版物の時点では未記載であった別の標本 MPC-D 100/982 について簡単に言及した。^{[ 11 ]} 1999 年にノレルとマコヴィツキーは、追加の標本でヴェロキラプトルの解剖学的特徴についてさらに詳しい知見を提供した。これらのうち、MPC-D 100/982は部分的に記載され、図示されており、主にホロタイプの頭蓋骨との頭蓋骨の類似性に基づいてV. mongoliensisに分類されたが、この標本の骨盤部と他のヴェロキラプトル標本との間には違いがあると述べられている。頭蓋骨を含むこの比較的保存状態の良い標本は、1995年にバイン・ザク遺跡（特に「火山」サブ遺跡）で発見され、収集された。^{[ 10 ]}マルティン・クンドラートは2004年の抄録で、MPC-D 100/982の神経頭蓋を別のヴェロキラプトル標本であるMPC-D 100/976と比較した。彼は、前者の全体的な形態は後者よりも派生的（進化的）であり、これらは異なる分類群を表している可能性があると結論付けた。^{[ 17 ]}

マーク・J・パワーズは、2020年の修士論文でMPC-D 100/982を詳細に記述し、これがヴェロキラプトルの新種であり3番目の種であると結論付けた。彼が別種とみなしたこの種は、浅い上顎骨の形態を持つ点で他のヴェロキラプトル種と主に異なるとされた。 ^{[ 18 ]}パワーズと同僚は、2020年に形態計測分析を用いて複数のドロマエオサウルス科の上顎骨を比較し、MPC-D 100/982の上顎骨がヴェロキラプトルに分類される標本とは大きく異なることを発見した。彼らは、これらの結果に基づいて、この標本は別の種であると指摘した。^{[ 19 ]} 2021年にパワーズとそのチームは主成分分析を用いてドロマエオサウルス科の上顎骨を分離し、特にMPC-D 100/982がV. mongoliensisの種内変異の範囲外にあることを発見し、別種であると主張した。彼らは、V. mongoliensisとこの新種は頭蓋骨の解剖学的特徴に基づいて生態学的に分離されていると考えた。^{[ 20 ]} 2021年の別の抄録で、チームは後肢にもさらなる違いが見られることを指摘し、種レベルの分離を改めて強調した。^{[ 21 ]}

ヴェロキラプトルの頭蓋骨はかなり細長く、長さは最大23cm （9.1インチ）に達しました。吻部は独特の上向きの湾曲をしており、上面は凹面、下面は凸面でした。頭蓋骨全体の長さの約60%を占める吻部は、非常に細く、主に鼻骨、前上顎骨、上顎骨で構成されていました。前上顎骨は頭蓋骨の最前部に位置し、高さよりも長さが長かった。後端は鼻骨に接していましたが、前上顎骨の本体は上顎骨に接していました。上顎骨はほぼ三角形で、吻部の中で最も大きな部分でした。その中央部、つまり本体には、上顎窓と呼ばれる小さな楕円形から円形の穴が開いた窪みがありました。この窓の前方には、前上顎窓と呼ばれる2つの小さな開口部がありました。上顎骨の後縁は（主に）眼窩前窓を形成し、これは頭蓋骨にあるいくつかの大きな穴の1つである。前上顎骨と上顎骨の両方の底面には、いくつかの歯槽（歯のソケット）があった。上顎骨の上方で前上顎骨と接しているのは鼻骨である。これは細長く、鼻先の上面を構成する骨である。前上顎骨と鼻骨の両方が合わさって、比較的大きく円形の鼻孔または鼻孔窓（鼻の開口部）を形成した。鼻骨の後端は前頭骨と涙骨と繋がっていた。^{[ 32 ] [ 14 ]}  

頭蓋骨の後部、すなわち後頭骨は、前頭骨、涙骨、眼窩後骨、頬骨、頭頂骨、方形骨、および方形頬骨によって構成されていた。前頭骨は大きな骨で、上から見ると漠然と長方形の形をしていた。この骨の後端は頭頂骨と接しており、これらの骨が頭蓋骨の屋根の主要部分を構成していた。涙骨はT字型の骨で、その本体は薄く繊細であった。その下端は頬骨（頬骨とも呼ばれる）と接しており、頬骨は大きく、ほぼ三角形の形をしていた。その下縁は著しく直線的／水平であった。眼窩後骨は頬骨のすぐ上に位置し、ずんぐりとした強いT字型の骨であった。全体として、涙骨、頬骨、前頭骨、および眼窩後骨によって形成される眼窩または眼窩窓（眼窩）は、大きく、ほぼ円形をしており、高さよりも長さが長かった。上から見ると、頭蓋骨の後部付近に大きくて著しく丸みを帯びた一対の穴（側頭窓）があり、その主な構成要素は眼窩後骨と鱗状骨であった。頬骨の後ろには、逆T字型の骨（他のドロマエオサウルス科にも見られる）である方形頬骨が発達していた。方形頬骨の上端は不規則な形状の鱗状骨に接合し、内側は方形骨に接合していた。方形骨は下顎との関節にとって非常に重要であった。最後尾の骨は後頭骨であり、その突出部は後頭顆と呼ばれる。後頭顆は丸みを帯びた球状の突起で、首の最初の椎骨に接合していた。^{[ 32 ] [ 14 ]}

V. mongoliensisのホロタイプ標本の頭蓋骨（右）、吻部（左）、および下顎骨（下）

ヴェロキラプトルの下顎は、主に歯骨、脾骨、角骨、上角骨、関節骨から構成されていた。歯骨は非常に長く、わずかに湾曲した細い骨で、上面に複数の歯槽が発達していた。歯骨の後端は上角骨と接していた。歯骨の後端近くには、上角骨孔または上角骨窓と呼ばれる小さな穴があった。これら2つの骨はヴェロキラプトルの下顎の中で最も大きな骨で、下顎のほぼ全長を占めていた。その下には、より小さな脾骨と角骨があり、互いに密接に関節していた。上角骨の内側に位置する関節骨は、頭蓋骨上部の四角骨と連結する小さな骨で、下顎との関節を可能にしていた。下顎の中央には、歯骨、上角骨、角骨の関節によって、細長く楕円形の穴（下顎窓）が発達していた。^{[ 32 ] [ 14 ]}

ヴェロキラプトルの歯はほぼ同形（形状が同じ）で、複数の歯状突起（鋸歯）があり、それぞれ後縁の方が前縁よりも鋸歯状になっている。前上顎骨には4つの歯槽（つまり4本の歯が発達していた）があり、上顎骨には11の歯槽があった。歯骨には14～15個の歯槽があった。前上顎骨にあるすべての歯は湾曲が弱く、最初の2本の歯が最も長く、2番目の歯は特徴的に大きかった。上顎骨の歯はより細く、後方に湾曲しており、特に下端は上端よりも鋸歯状になっているのが顕著であった。^{[ 32 ] [ 14 ]}

ヴェロキラプトルの腕は、上腕骨、橈骨と尺骨、そして手から構成されていました。ヴェロキラプトルは、他のドロマエオサウルス科の恐竜と同様に、3本の長い指を持つ大きな手を持っており、その指は、現代の鳥の翼の骨に構造と柔軟性が似ている、強く湾曲した爪骨につながっていました。3本の指のうち、2番目の指が最も長く、1番目の指が最も短くなっていました。手根骨の構造により、手首の回内が妨げられ、手は手のひら側を下向きではなく内側（内側）に向けて保持するように強制されていました。ヴェロキラプトルの足の構造は、中足骨（3本の中足骨からなる大きな要素で、最初の中足骨は極めて小さくなっていた）と、大きな爪骨が発達した4本の指から構成されていました。他の獣脚類と同様に、第一指は小さな副爪であった。ヴェロキラプトルが最も有名な第二指は大きく変形しており、地面から引き抜かれていたため、ヴェロキラプトルや他のドロマエオサウルス科の恐竜は第三指と第四指だけで歩行していた。ドロマエオサウルス科やトロオドン科の恐竜に典型的な、比較的大きな鎌状の爪を備えていた。外縁部が6.5cm （2.6インチ）以上に伸びることもあるこの拡大した爪は、おそらくもがく獲物を拘束するために使われた捕食器官であったと考えられる。^{[ 11 ] [ 10 ]}  

他のドロマエオサウルス類と同様に、ヴェロキラプトルの尾には椎骨の上面に前関節突起（長い骨の突起）があり、その下には骨化した腱があった。前関節突起は尾椎の10番目から始まり、尾の位置に応じてさらに4～10個の椎骨を支えるように前方に伸びていた。これらはかつて尾を完全に固定し、尾全体を1本の棒状のユニットとして機能させると考えられていた。しかし、少なくとも1つの標本には、横にS字型に湾曲した一連の無傷の尾椎が保存されており、かつて考えられていたよりもかなり水平方向の柔軟性があったことが示唆されている。^{[ 11 ] [ 10 ] [ 33 ]}

2007年、アラン・H・ターナーらは、ジャドフタ層のウハア・トルゴッド産地から出土したヴェロキラプトル標本（IGM 100/981）の尺骨に6つの羽軸突起が存在することを報告した。ターナーらは、ヴェロキラプトルに羽毛が存在することは、大型で飛べないマニラプトル類が体の大きさが大きくなったために二次的に羽毛を失ったという考えに反する証拠であると解釈した。さらに、羽軸突起は今日では飛べない鳥類にはほとんど見られないこと、そしてヴェロキラプトル（比較的大きな体と短い前肢のため飛べなかったと推定される）に羽軸突起が存在することは、ドロマエオサウルス科の祖先が飛べた証拠であり、ヴェロキラプトルやこの科の他の大型メンバーは二次的に飛べなくなったことになるが、ヴェロキラプトルの祖先に推測される大きな翼の羽毛は飛行以外の目的があった可能性もあると指摘した。飛べないヴェロキラプトルの羽毛は、ディスプレイ、抱卵中の巣の覆い、傾斜地を駆け上がる際の速度と推進力の増強などに使われていた可能性がある。^{[ 27 ]}

ウカー・トルゴド、ツァーガンに別のドロマエオサウルス科の恐竜が存在するため、ナポリらは、この標本をヴェロキラプトルに分類することは現在再検討の対象であると指摘している。^{[ 28 ]}

ヴェロキラプトルの頭蓋内腔の調査によると、ヴェロキラプトルは幅広い周波数（2,368～3,965  Hz）の音を感知して聞き取ることができ、その結果、獲物を容易に追跡できたことが示されています。頭蓋内腔の調査はまた、ドロマエオサウルス類が敏捷で素早い捕食者であったという説をさらに確固たるものにしました。ヴェロキラプトルが腐肉を漁っていたことを示唆する化石証拠は、ヴェロキラプトルが日和見的で積極的に捕食する動物であり、干ばつや飢饉の時、健康状態が悪い時、または動物の年齢に応じて腐肉を食べていたことを示しています。^{[ 42 ]}

2020年、パワーズらはいくつかのユードロマエオサウルス類の分類群の上顎骨を再調査し、アジアと北米のユードロマエオサウルス類のほとんどが吻部の形態と生態戦略によって区別されると結論付けた。彼らは、前上顎骨と吻部全体の形状を推測する際に、上顎骨が信頼できる基準であることを発見した。例えば、アジアの種のほとんどは、上顎骨に基づいて吻部が長く（すなわちヴェロキラプトル亜科）、ヴェロキラプトルとその近縁種では、小さくて素早い獲物を捕らえるなど、選択的な摂食が行われていたことを示している。対照的に、北米のユードロマエオサウルス類のほとんど（主にドロマエオサウルス亜科）は、頑丈で深い上顎骨の形態を特徴としている。しかし、大型のドロマエオサウルス亜科のアキロバトールは、深い上顎骨を持つアジアの分類群の中では特異な例外である。^{[ 43 ]}

坂本学は2022年に、頭蓋骨の幅とグループ間の系統関係に基づいて、絶滅したいくつかの主竜類の顎筋パラメータと咬合力を推定するためのベイズ系統予測モデリングフレームワークを実行した。研究された分類群の中で、ヴェロキラプトルの咬合力は304 Nと評価され、ドロマエオサウルス（885 N）やデイノニクス（706 N）などの他のドロマエオサウルス科よりも低かった。 ^{[ 44 ]}

V. mongoliensisとProtoceratops andrewsiの「闘う恐竜」標本とその復元

1971年に発見された「闘う恐竜」標本は、ヴェロキラプトル・モンゴリエンシスとプロトケラトプス・アンドリューシが戦っている様子を保存しており、捕食行動の直接的な証拠となっている。当初報告された際には、2頭の動物が溺死したと推測された。^{[ 7 ]}しかし、動物が古代の砂丘堆積物の中に保存されていたことから、動物は砂丘の崩壊か砂嵐によって砂に埋もれたと考えられている。動物が生き生きとした姿勢で保存されていることから、埋没は非常に速かったに違いない。プロトケラトプスの一部が欠けており、これは他の動物による腐肉食の証拠とみなされている。^{[ 45 ]}ヴェロキラプトル、プロトケラトプス、現代の鳥類や爬虫類の強膜輪を比較すると、ヴェロキラプトルは夜行性であった可能性があり、プロトケラトプスは昼夜を問わず短時間活動していた可能性があり、この戦いは薄明時または薄暗い状況下で起こった可能性があることを示唆している。^{[ 46 ]}

ドロマエオサウルス科の恐竜の第2指にある特徴的な爪は、従来、切り裂く武器として描かれており、獲物を切り裂いて内臓を取り出すために使われたと考えられている。^{[ 47 ]}「戦う恐竜」の標本では、ヴェロキラプトルが下に横たわり、鎌状の爪の1つが獲物の喉に突き刺さっているように見える一方、プロトケラトプスのくちばしは攻撃者の右前肢に食い込んでいる。これは、ヴェロキラプトルが腹部を切り裂くのではなく、鎌状の爪を使って頸静脈、頸動脈、気管などの喉の重要な臓器を突き刺した可能性があることを示唆している。爪の内側の縁は丸みを帯びており、特に鋭利ではなかったため、切断や切り裂く動作は不可能だったかもしれないが、爪の骨の芯だけが保存されている。大型の獲物の厚い腹壁は皮膚と筋肉でできており、特殊な切断面がなければ切り裂くのは困難だっただろう。 ^{[ 45 ]}切り裂くという仮説は、2005年のBBCドキュメンタリー「殺人恐竜の真実」で検証された。番組の制作者は、鎌状の爪を持つ人工のヴェロキラプトルの脚を作り、豚バラ肉を使って恐竜の獲物をシミュレートした。鎌状の爪は腹壁に食い込んだものの、引き裂くことはできず、爪は獲物の内臓を取り出すために使われなかったことが示された。^{[ 48 ]}

近縁のドロマエオサウルス科のデイノニクスの化石は、複数の個体が集まって発見されることが多い。デイノニクスは、大型の鳥脚類であるテノントサウルスと共存しているのも発見されており、これは協力的な（群れでの）狩りの証拠として挙げられている。^{[ 49 ] [ 50 ]}しかし、ドロマエオサウルス科の社会行動に関する確固たる証拠は、中国の足跡化石からのみ得られており、そこには大型種の6個体が群れで移動している様子が示されている。^{[ 51 ]}モンゴルではヴェロキラプトルの単独の化石が多数発見されているが、他の個体と密接に関連していたものはない。^{[ 39 ]}したがって、ヴェロキラプトルはジュラシック・パークのように群れで狩りをする動物として描かれることが多いが、ドロマエオサウルス科全般についてこの説を裏付ける化石証拠は限られており、ヴェロキラプトル自体に特有の証拠はない。中国で発見されたドロマエオサウルスの足跡は、他のいくつかの猛禽類の属が群れで狩りをしていた可能性を示唆しているが、群れ行動の決定的な例は見つかっていない。^{[ 52 ] [ 53 ]}

2011年、デンバー・ファウラーらは、ヴェロキラプトルなどのドロマエオサウルス類が獲物を捕らえ、拘束していた可能性のある新たな方法を提唱した。このモデルは「ラプトルによる獲物拘束」（RPR）モデルと呼ばれ、ドロマエオサウルス類は現存するタカ科の猛禽類と非常によく似た方法で獲物を殺していたとしている。つまり、獲物に飛びかかり、体重で押さえつけ、鎌状の大きな爪でしっかりと掴んでいたというのだ。研究者らは、タカ科の猛禽類と同様に、ドロマエオサウルス類は獲物がまだ生きているうちに食べ始め、最終的に失血と臓器不全で死に至ったと提唱した。この提唱は主に、ドロマエオサウルス類の足と脚の形態と比率を、捕食行動が知られている現存するいくつかの猛禽類と比較した結果に基づいている。ファウラーは、ドロマエオサウルスの足と脚は、特に第2爪が大きく、掴む動作の範囲が似ている点で、ワシやタカに最もよく似ていることを発見した。しかし、短い中足骨と足の強さは、フクロウに似ていただろう。RPR捕食方法は、ヴェロキラプトルの解剖学的特徴、例えばその特異な顎と腕の形態などと一致する。大きな力を発揮できるが、おそらく長い羽毛で覆われていた腕は、硬いバランスをとる尾とともに、もがく獲物の上でバランスを取るための羽ばたき安定装置として使用された可能性がある。ファウラーらは、顎は比較的弱いと考えていたが、現代のコモドオオトカゲのように、蹴りが十分でない場合、鋸歯状の動きで噛みつき、獲物を仕留めるのに役立っただろう。これらの捕食適応が連携して働くことは、パラアビアン類の羽ばたきの起源にも影響を与える可能性がある。^{[ 33 ]}

2010年、ホーンらは、バヤン・マンダフ層で発見された、歯痕のあるプロトケラトプスの顎骨の近くで、ヴェロキラプトルのものと思われる抜け落ちた歯を発見した2008年の発見に関する論文を発表した。著者らは、この発見は「ヴェロキラプトルによる死骸の最終段階の消費」を表していると結論付けた。なぜなら、捕食者は顎の部分を噛む前に、殺されたばかりのプロトケラトプスの他の部分を食べていたはずだからである。この証拠は、「闘う恐竜」の化石から推測される、プロトケラトプスがヴェロキラプトルの食料の一部であったという推論を裏付けるものと見なされた。^{[ 54 ]}

2012年、ホーンらは、アズダルコ科の翼竜の長骨が腸内に含まれていたヴェロキラプトルの標本について記述した論文を発表した。これは、腐肉食行動を示していると解釈された。^{[ 55 ]}

2024年にTse、Miller、Pittmanらが様々なドロマエオサウルス科の頭蓋骨の形態と咬合力に焦点を当てた研究では、ヴェロキラプトルはドロマエオサウルス自身やデイノニクス（後者ははるかに大きい）などの他のドロマエオサウルス科と比較して高い咬合力耐性を持っていたことが発見された。著者らは、高い咬合力耐性は、ヴェロキラプトルが積極的な捕食よりも腐肉食によって食物を得ることへの適応であったと推測している。^{[ 56 ]}

ヴェロキラプトルは狩りにかなりのエネルギーを必要とするため、ある程度温血動物であった。ヴェロキラプトルのように羽毛や毛皮を持つ現代の動物は、これらの被覆が断熱材として機能するため、温血動物である傾向がある。しかし、ドロマエオサウルス科や一部の初期の鳥類の骨の成長速度は、ほとんどの現代の温血哺乳類や鳥類と比較して、より穏やかな代謝を示唆している。キーウィは、解剖学的構造、羽毛の種類、骨格構造、さらには狭い鼻腔の構造（通常は代謝の重要な指標）においてドロマエオサウルス科に似ている。キーウィは、特殊化しているとはいえ非常に活動的な飛べない鳥であり、安定した体温とかなり低い安静時代謝率を持つため、原始的な鳥類やドロマエオサウルス科の代謝の良いモデルとなる。^{[ 38 ]}

2023年、多田誠四郎らは、変温動物（冷血動物）または恒温動物（温血動物）の鼻腔を調査し、これらのグループと比較して非鳥類恐竜の体温調節生理を評価した。彼らは、現生恒温動物の頭部の大きさに対する鼻腔の大きさは現生変温動物よりも大きいことを発見し、分類群の中で、ヴェロキラプトルは鼻呼吸腔を復元することで現生恒温動物のレベルを下回った。多田らは、ヴェロキラプトルと他のほとんどの非鳥類恐竜は、現代の恒温動物のように完全に発達した鼻の体温調節装置を持っていなかった可能性があると示唆した。^{[ 57 ]}

ノレルは同僚とともに1995年に、前頭骨に2列の平行な小さな穴が開いたV. mongoliensisの頭蓋骨を報告した。詳しく調べたところ、その穴の間隔と大きさはヴェロキラプトルの歯と一致する。彼らは、この傷は同種内の争いの際に別のヴェロキラプトルによって負わされた可能性が高いと示唆した。噛み傷付近の骨の構造に治癒の兆候がなく、標本全体が食い荒らされた形跡もないため、この個体はこの致命傷によって死亡した可能性が高い。^{[ 58 ]} 2001年にモルナールとチームは、この標本はトゥグリク・シレー遺跡から出土したMPC-D 100/976であり、この遺跡からは「闘う恐竜」の標本も出土していると指摘した。^{[ 59 ]}

2012年、デイビッド・ホーンとそのチームは、胃の中にアズダルコ科の翼竜の骨が見つかった別の負傷したヴェロキラプトル標本（MPC-D 100/54、ほぼ亜成体）が、肋骨の骨折による負傷を抱えているか、あるいはその回復過程にあったことを報告した。消化による陥没や変形が見られない翼竜の骨の証拠から、ヴェロキラプトルはその後まもなく、おそらく以前の負傷が原因で死亡したと考えられる。しかしながら、チームは、この骨折した肋骨には骨の治癒の兆候が見られると指摘した。^{[ 55 ]}

バヤン・マンダフ層とジャドフタ層の両方で、種レベルでは違いはあるものの、同じ属が多数存在していた。このような種構成の違いは、地理的に比較的近い2つの層を隔てる自然の障壁によるものかもしれない。^{[ 15 ]}しかし、これらの地域で見られる特定の動物相構成を引き起こす既知の障壁がないことを考えると、これらの違いはわずかな時間差を示している可能性が高い。^{[ 60 ]}

V. osmolskae は、アンキロサウルス科のPinacosaurus mephistocephalus、アルバレスサウルス科のLinhenykus、近縁のドロマエオサウルス科のLinheraptor、オヴィラプトル科のMachairasaurusとWulatelong、プロトケラトプス科のBagaceratopsとProtoceratops hellenikorhinus、トロオドン科のLinhevenator、Papiliovenator、Philovenatorと共に生息していた。^{[ 60 ]}この地層全体にわたる堆積物は、ジャドフタ層と同様の堆積環境を示している。^{[ 61 ]}

モンゴルのオムノゴビ県にあるジャドフタ層（ジャドフタとも綴られる）から、ヴェロキラプトル・モンゴリエンシスの既知の標本が発見されている。この地質構造は、白亜紀後期のカンパニアン期（7500万年前から7100万年前）に遡ると推定されている。^{[ 62 ]}ジャドフタ層の豊富な堆積物（砂、砂岩、または石灰質）は、半乾燥気候下で、砂丘地帯と断続的な河川しかない乾燥地帯で風成作用によって堆積したものであり、河川堆積物が非常に少ないことからそれが示唆される。^{[ 63 ] [ 62 ] [ 64 ]}

ジャドフタ層は、下部のバイン・ザク部層と上部のトゥルグルギン部に分かれています。V . mongoliensis は両方の部層から知られており、多数の標本によって代表されています。^{[ 62 ]}バイン・ザク部層（主にバイン・ザク地域）からは、オヴィラプトル科の Oviraptor 、アンキロサウルス科のPinacosaurus grangeri、プロトケラトプス科のProtoceratops andrewsi、トロオドン科のSaurornithoidesが産出しています。^{[ 3 ] [ 62 ]}より新しいトゥルグルギン部層（主にトゥグリケン・シレ地域）からは、鳥類のElsornis、ドロマエオサウルス科のMahakala、オルニトミムス科のAepyornithomimus、プロトケラトプス科のProtoceratops andrewsiが産出しています。^{[ 65 ] [ 66 ]}

V. mongoliensis は、最も有名で化石が豊富なジャドフタの多くの産地で発見されています。模式標本は、フレイミング クリフス遺跡 (より大きなバイン ジャク産地/地域のサブ産地)で発見されました^{[ 3 ]}。一方、「ファイティング ダイナソー」は、トゥグリク シャイア産地 (トゥグルギーン シャイアなど、さまざまな綴りで知られています) で発見されました^{[ 6 ]} 。後者は、その場所での化石の保存状態が非常に優れていることで有名です。堆積物 (構造のない砂岩など) に基づいて、これらの古環境に共通する強力な砂の運搬イベント中に多数の標本が生き埋めになったと結論付けられています^{[ 67 ] 。}