メガラプトラ

メガラプトル類 生息期間:白亜紀前期-後期[1] 130～66 万年前 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
ムルスラプトルの頭蓋骨と骨格を示す図
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クレード:	恐竜
クレード:	竜盤類
クレード:	獣脚類
クレード:	アベテロポダ
クレード:	†メガラプトラ ベンソン、カラーノ & ブルサッテ、2010
タイプ種
†メガラプトル・ナムンフアイキイ ノヴァス、1998
サブグループ
†フクイラプトル[2] †プーウィアンヴェナトル[3] †ラパトール[4] †ヴァユラプトル[5] †メガラプトル科 Novas et al.、2013年 †アエロステオン †アウストラロヴェナトル[6] †マイプ †メガラプトル †ムルスラプトル †オルコラプトル †トラタイエニア 不明または可能性のあるメンバー †アニクソサウルス †アオニラプトル[7] †バハリアサウルス †キランタイサウルス †大唐龍 †デルタドロメウス †エオティラヌス †グアリチョ †シアッツ †ベクターベナトル †ワルゲットスクス

メガラプトラは、他のテタヌラ類獣脚類との関係が議論のある肉食獣脚類恐竜の系統です。その派生種であるメガラプトル科は、他の大型獣脚類では通常小型化される大きな手爪と力強い前肢で知られています。

メガラプトル類については完全には分かっておらず、完全な骨格は見つかっていない。しかし、彼らは多くのユニークな特徴を持っていた。前肢は大きく頑丈に造られており、尺骨はメガラプトル科（フクイラプトルとプウィアンヴェナトルを除くメガラプトル類のサブセット）のメンバーの中でユニークな形状をしていた。最初の2本の指は長く、大きく湾曲した爪があり、第3指は小さかった。^[8]メガラプトル類の頭骨の資料は非常に不完全だが、2014年に記載された若いメガラプトルは、長くて細い鼻先の一部を保存していた。^[9]メガラプトル類とされる脚の骨も非常に細長く、走るのに適応したコエルロサウルスのものと似ていた。 ^[8]メガラプトル類は体が厚い獣脚類であったが、その骨は大きく空気層で満たされていた。椎骨、肋骨、股関節の腸骨は、獣脚類では非常に珍しい程度に空気化しており、ネオベナトルなどの他の分類群でのみ見られる。^[10]その他の特徴としては、後腔頚椎とコンプソグナス科のような歯が挙げられる。^[8]

メガラプトル類はもともと、アロサウルス上科カルカロドントサウルス亜科のネオヴェナトル科の一部として基底的なテタヌラ類に分類されていました。^{[10] 2020年代初頭までに、多くの研究でメガ​​ラプトル類は}コエルロサウルス亜科のメンバーであり、このグループ内での正確な位置は不明であることが判明しました。^[11]しかし、いくつかの研究はまだアロサウルス上科の分類を支持しています。^[12]

メガラプトル類は、南米、特にパタゴニアの後期白亜紀 初期に最も多様性に富んでいた。しかし、分布範囲は広範であった。このグループで知られている最も原始的なプウィアンヴェナトルと2番目に原始的なフクイラプトルは、それぞれタイと日本に生息していた。メガラプトル類の化石はオーストラリアでもよく見られ、^[13]大陸で知られている最大の肉食恐竜であるアウストラロヴェナトルはメガラプトル類であった。^[14]

メガラプトル類は中型から大型の獣脚類で、全長約4.2メートル（13.8フィート）のフクイラプトルから、全長9メートル（30フィート）のアエロステオン、全長9～10メートル（30～33フィート）のマイプ^[11]、そしてもし属であれば全長12.8メートル（42フィート）のバハリアサウルス^[7]までの範囲に及んでいる。ほとんどのメガラプトル類は非常に断片的な化石から知られているが、特定の特徴はこの系統群の複数の属で特定することができる。少なくともムルスラプトルやアエロステオンなどの一部のメガラプトル類は、現代の鳥類と同様に、肺につながる副鼻腔を収容していた可能性が高い空気骨（最も顕著なのは腸骨と肋骨）を広範に持っていた。 [ ^{15] [10]メガラプトル類のほとんどはメガラプトル}科に属し、 2013年にフェルナンド・ノヴァスとその同僚によって命名されました。この科は、基底的なメガラプトル類であるフクイラプトルには存在しない尺骨と爪のいくつかの適応によって結び付けられています。^[8]

メガラプトル類の化石で頭蓋骨が完全に保存されているものは知られていないが、いくつかの分類群では頭蓋骨の材料が知られている。アエロステオン、メガラプトル、オルコラプトル、ムルスラプトルは頭蓋骨の後部の骨がいくつか保存されており、 ^[15]アウストラロベナトルからは下顎が知られており、^{[14] 2014年に記述された}メガラプトルの幼体の標本では、鼻先の大部分と頭頂部の断片が保存されている。歯は多くの属で見つかっている。全体として、メガラプトル類は、比較的小さな歯を多数備えた、長くて軽い構造の頭蓋骨を持っていたと復元できる。^[9]

メガラプトルに基づくと、吻端の前上顎骨は小さく、長く棒状の骨の枝が外鼻孔（鼻孔）の上に伸びている。外鼻孔自体は非常に大きく細長く、初期のティラノサウルス上科（ディロング、プロケラトサウルスなど）に似ている。吻部は上顎の上縁がまっすぐで鼻骨が長方形であるなど、カルカロドントサウルス科との類似点もある。頭蓋骨上部、目の後ろにある頭頂骨には、ティラノサウルス上科のように強く発達した矢状隆起がある。^[9]それ以外では、頭蓋骨の後部はかなり単純で、顕著な隆起や突起はないが、一部の属では涙骨と後眼窩骨にしわのある斑点があった。アエロステオンとムルスラプトルは、少数のアロサウルス上科（シンラプトル、マプサウルス）やティラノサウルス上科と同様に、空気の方形骨を持っていた。^[15]アウストラロベナトルでのみ知られている歯骨は長く優美で、最初の歯は他の歯よりも小さい（ティラノサウルス上科と同様）。下顎骨全体には、カルカロドントサウルス類、ティラノサウルス上科、オルニトミムス上科と同様、メッケル孔が1つしかない。^[8]しかし、下顎骨の後部（ムルスラプトルに見られるように）は、ティラノサウルス上科のものよりも大幅に軽く作られている。保存された脳頭蓋の材料は、カルカロドントサウルス上科とティラノサウルス上科の両方に類似している。^[15]

メガラプトルの前上顎骨の歯は、ティラノサウルス上科のものと様々な点で似ており、小さく、切刃状（ノミのような）で、断面がD字型であった。^[9]しかし、ムルスラプトルの前上顎骨の歯は、ティラノサウルス上科以外の獣脚類と同様に牙のような形をしていた。メガラプトル類の上顎歯は属間で大きな多様性が見られるが、一般的には吻部に比べて小さく、エナメル質の装飾は最小限であった。オルコラプトル、アウストラロベナトル、メガラプトルなどの一部のメガラプトル類の歯は、断面が8の字型で、前面から完全に鋸歯状ではなかった（ドロマエオサウルス科やコンプソグナトゥス科に類似）が、[ ^9]ムルスラプトルは歯の先端にのみ前鋸歯があった。^[15] フクイラプトルは、カルカロドントサウルス類に似た、非常に横方向に圧縮された刃状の歯を持ち、前方と後方に鋸歯がありました。^[15]

メガラプトル類の頸椎は、獣脚類の中でも特に後体腔形状が強いという点でほぼ独特であった。^[8]これは、前方から見ると凸型で、後方から見ると凹型であることを意味する。後体腔形状の椎骨はアロサウルス^[16]や竜脚類の特徴でもあり、剪断力に対する防御力を犠牲にすることなく高い柔軟性を実現している可能性がある。^[17]それ以外の点では、頸椎はカルカロドントサウルス類のものと似ており、神経棘が短く、横突起（突出した肋骨面）が胴体のほぼ中央に位置し、側腔と呼ばれる一対の大きな側方の窪みがあった。実際、ほとんどのメガラプトル類の椎骨には1つまたは複数の側腔があり、椎骨内の多数の小さな空気ポケットの複雑なシステムに接続されていた。メガラプトル類の椎骨（および他のいくつかの獣脚類の椎骨）のこの網状の内部構造は、「ラクダ状」と表現されている。^{[10] [8]}

近位尾椎（尾の付け根の椎骨）の下面には縦方向の隆起があり、これはネオヴェナトルの場合に似ているがティラノサウルス上科とは異なっている。^[10]また、横突起から胴体に向かって下方に伸びる一対の側方隆起もあった。これらの隆起は centrodiapophyseal laminaeと呼ばれ、横突起の下の大きな窪み（infradiapophyseal fossa）を定義していた。これらの隆起は背椎にも存在し、他の獣脚類でも見つかっているが、メガラプトル類は、尾の付け根の centrodiapophyseal laminae が発達しており、時には背椎よりも発達しているという点で実質的に独特であった。この特徴を共有するのはスピノサウルス上科のみである。^[15]これらの隆起が強く発達していることは、尾が深く筋肉質であったことを示しているのかもしれない。^[9]

背側の肋骨は厚く湾曲しているが中は空洞で、椎骨との接合部近くに穴が開いていた。腹肋骨は幅広で頑丈なパドル状の構造で、左右の肋骨は胸の正中線で癒合していた。これらの特徴はメガラプトル類がティラノサウルス類に似た体幅の広い獣脚類であったことを意味していた。^[9]

メガラプトル類は、基底的アロサウルス上科および基底的コエルロサウルス類に類似した S字型の上腕骨（上腕骨）を持つ。ほとんどのメガラプトル類はアロサウルスに似た大きく頑丈な上腕骨を持っていたが、最も基底的なメンバーであるフクイラプトルははるかに細い上腕骨を持っている。^[10]上腕骨の遠位部（肘の近く）には、コエルロサウルス類、特にドロマエオサウルス類に類似した顆と溝のよく発達したシステムがある。^[18]

メガラプトル類の尺骨は、いくつかの点で特徴的である。肘頭突起はよく発達しているが、薄く刃状で、尺骨の軸に沿って縦に伸びて隆起している。さらに、メガラプトル類は尺骨に外側結節と呼ばれる別の長い隆起状の構造を獲得しており、これは肘頭の刃に対して垂直である。その結果、メガラプトル類の尺骨は断面がT字型で、前方に突出する前突起、外側に突出する外側結節、後方に突出する肘頭突起によって3つの突起が形成されている。これらの適応は、最も原始的なメガラプトル類であるフクイラプトルには見られない。橈骨は他の獣脚類と比べて異常ではない。^{[8] [18]}

メガラプトル類はまた、非常に特徴的な手を持っていた。^{[10] [8]}最初の2本の指は大きくて細いが、3本目は小さかった。指の長さのこれらの相対的な違いは、ティラノサウルス上科や他のさまざまな基底的コエルロサウルス類の場合と多少似ているが、メガラプトル類の前腕と指の拡大の傾向は、高度なティラノサウルス上科の特徴である前腕の縮小の傾向とは逆である。メガラプトルは、初期の恐竜の第4指につながっていた手の骨である退化した第4中手骨を保持していた。これは、他のほとんどのテタヌラ類が失った原始的な特徴である。最初の2本の指には途方もなく大きな爪があり、メガラプトルでは第1爪は尺骨全体よりも大きかった。他の多くの獣脚類（例えばメガロサウルス上科）の大きな爪とは異なり、メガラプトル類の爪は薄く、断面は楕円形である。また、メガラプトル類（フクイラプトル類以外のメガラプトル類）の爪は、平らな面に非対称の溝があり、下端に鋭い隆起がある。メガラプトル類の手根（手首）には、マニラプトル類のものと似た半月形（三日月形）の手根が組み込まれている。^[18]

2023年1月に発表されたロランド、ノバス、ポルフィリらによるメガラプトル類の前肢の調査では、メガラプトル類の前肢の骨が驚くほど発達していることが示されており、その力は強力な胸筋と前肢の筋肉によって発揮されており、機能的に重要で、この獣脚類グループの古生物学にとって重要であった。彼らのデータはまた、これらの筋肉の付着部がメガラプトル類の進化の歴史を通じてますます顕著になり、アウストラロヴェナトルや特にメガラプトル自体などの派生した分類群では、フクイラプトルなどの以前の属よりも大幅に発達していることを示唆している。彼らの結果はさらに、高度に特殊化した前肢が、特に高度に派生した手での大きな伸展と屈曲、および強化された上腕骨の前方突出などの非常に複雑な動きが可能であったことを示唆している。これらの属性は獲物の捕獲に役立った可能性が高い。^[19]

メガラプトル類の大腿骨はアウストラロベナトルとフクイラプトルでのみ知られているが、いくつかの点でコエルロサウルス類の大腿骨と似ている。例えば、大転子はよく発達しており、大腿骨幹から深い凹部でオフセットされている。大転子の大きさは、上から見たときに股関節窩に近い大腿骨の部分を長方形にする追加の効果をもたらす。コエルロサウルス類以外の獣脚類では、大転子が小さいため、上から見たときに大腿骨が涙滴型になる。大腿骨頭は、カルカロドントサウルス類（特にカルカロドントサウルス科）や一部のコエルロサウルス類と同様にわずかに上向きになっている。メガラプトル類では、外側顆が内側顆よりも遠位に突出しているため、正面から見ると大腿骨の膝に近い部分は非対称である。^[8]

脛骨もコエルロサウルス類のものと似ていた。長くて細い骨だった。脛骨の外側顆の前部は下向きにフックしており、これはネオヴェナトル、タニコラグレウス、および一部のティラノサウルス上科の状態と似ている。内側および外側顆は、高度なティラノサウルス上科 (両方) およびカルカロドントサウルス上科 (内側顆のみ) のように、拡大して互いから離れて突出している。脛骨の遠位端 (足首の近く) の前面は、コエルロサウルス類の場合と同様に、足首の距骨を受容するための平らな面の形状をしていた。この面の内側の縁は隆起で定義されており、これはメガラプトル類に特有の特徴である。面の上縁には、アロサウルス上科とは異なり、明確な距骨上部のバットレスがなかった。面にあるレンガスの上昇突起は、コエルロサウルス類に似ているが、アロサウルス上科の小さな三角形の上昇突起とは異なる、大きな台形の骨板に広がっている。^[8] フクイラプトル、アウストラロベナトル、アエロステオンは、レンガスの外縁に前向きの突起がはっきりとしており、フクイラプトルとアウストラロベナトルには後方に突き出た突起がもう1つある。^[10]

腓骨も長く、膝から離れるにつれて細くなるが、これはコエルロサウルス類と同様である。腓骨は、アロサウルス上科のように上縁の大きな面ではなく、コエルロサウルス類のようにアストラガルスの外縁の小さな面とつながっている。膝の近く、脛骨に面した腓骨には、近位内側窩と呼ばれる幅広い溝またはくぼみがある。中指につながる足の骨である第3中足骨は、コエルロサウルス類と同様、すべてのメガラプトル類で非常に長くて細い。中指の関節は高く滑車型で、下から見ると深い三日月形のくぼみが見える。^[8]

腸骨（股関節の上部の骨板）は、空気がたっぷり入った骨で、空気ポケットが満ち、穴があいていた。空気入りの腸骨を持つ大型獣脚類として知られているのは、他にはネオヴェナトルだけである。^[10]一部のメガラプトル類では、前寛骨臼の刃の前縁にノッチがあり、これはティラノサウルス上科だけでなくネオヴェナトルでも同様である。前寛骨臼の刃と恥骨柄の間の少し下側には、より強い凹みがあった。この凹みはカップペディカス（または前寛骨臼）窩と呼ばれ、腸骨の内面にある突出した棚で縁取られていた。この特徴は、さまざまなコエルロサウルス類、キランタイサウルス、そしておそらくネオヴェナトルでも知られている。一方、後寛骨臼の刃には大きな凹みがない。コエルロサウルス類以外のテタヌラ類では、腸骨のこの部分には短窩と呼ばれる大きな窪みがあり、腸骨の外面から見ることができる。しかし、コエルロサウルス類とメガラプトル類では短窩ははるかに小さく、腸骨の後縁の一部しか占めず、外部の観察者からはほとんど見えない。^[8]

坐骨（股関節の後ろの下側の板）はムルスラプトルでのみ知られている。これはカルカロドントサウルス科の坐骨と同様にわずかに拡張している。[ ^15]恥骨（股関節の前側の下側の板）は、その先端が鎌状に著しく拡張しており、骨の主幹の60%以上の長さになっている。この適応は恥骨ブーツとして知られており、カルカロドントサウルス科やティラノサウルス科でも知られている。恥骨は腸骨との接触部付近でも拡張している。左右の恥骨は完全に癒合しておらず、正中線に沿って楕円形の穴によって分離されている。^[8]

フィル・ベル、スティーブ・ソールズベリーらによる古生物地理学的評価では、オーストラリアのライトニングリッジ南西のオパール鉱床で発見された無名のメガラプトル類（一般メディアでは「ライトニングクロー」と呼ばれ、おそらくラパトルと同義）の記載が伴った。これは、ジュラ紀後期（1億5000万～1億3500万年前）のメガラプトル類のアジア起源、白亜紀前期（1億3000万～1億2100万年前）のゴンドワナ系統の分岐がメガラプトル科につながり、白亜紀後期ゴンドワナのメガラプトル類の放散がオーストラリア起源であることを裏付けている。この標本により、メガラプトル類をティラノサウルス上科とカルカロドントサウルス上科のどちらに分類するかについて、系統学的に代替検証も可能になった。^{[13] [20]これはラマンナ}らによってさらに詳しく調べられた。 （2020）は、メガラプトル類がオーストラリアから南米（おそらく南極経由）に分散した際に体サイズが増加し、K-Pg絶滅までその大きな体サイズを維持したという仮説を立てた。^[21]著者らはまた、系統解析ではそれを裏付けなかったものの、オーストラリアのメガラプトル類は南米の形態につながる側系統群を形成した可能性が高いと指摘した。

メガラプトルを構成する属は、2010年に系統群が形成されるまで、いくつかの異なる獣脚類グループに分類されていた。メガラプトルとフクイラプトルは、1990年代に最初に発見されたとき、大きな手の爪が足の爪と誤認されたため、それぞれ独立して巨大なドロマエオサウルス科であると考えられていた。しかし、これらの間違いは、ホロタイプの詳細な調査（フクイラプトルの場合）または新しい標本の発見（メガラプトルの場合）後に修正された。2000年代半ばから後半までには、これらは基盤的なテタヌラ類、通常はアロサウルス上科のメンバーであると考えられるようになった。スミスら（2008年）は、オーストラリアでメガラプトルに似た尺骨を報告し、メガラプトルがスピノサウルス上科であった証拠を発見した。同年、オルコラプトルは、はるかに小型のコンプソグナトゥス科といくつかの類似点を持つ珍しい巨大なコエルロサウルス類として記載された。アエロステオンは、その記載から1年も経たないうちにアロサウルスの親戚とみなされ、一方アウストラロヴェナトルはカルカロドントサウルス科の姉妹分類群とみなされた。

2000年代後半のこの新しいデータの流入により、テタヌラ類の基底系統学のいくつかの大規模な再分析が行われ、これらの分類群に興味深い意味合いが生まれました。2010年のロジャー・ベンソン、マット・カラーノ、スティーブ・ブルサットの研究では、アロサウロイド上科（またはカルノサウルス類と呼ばれることもある）にはカルカロドントサウルス類と呼ばれる主要な亜門が含まれており、カルカロドントサウルス科と新しく命名された科であるネオヴェナトル科に分割されていることがわかりました。これらの著者によって定式化されたネオヴェナトル類には、ネオヴェナトル、キランタイサウルス、および新しく命名された系統群であるメガラプトラが含まれていました。メガラプトラには、メガラプトル、フクイラプトル、オルコラプトル、アエロステオン、およびアウストラロヴェナトルが含まれていました。これらの属は、骨格全体に広がるいくつかの特徴、特に大量の空気化に基づいて、他のネオヴェナトル科と同盟を結んだ。エアロステオンの空気腸骨は特に注目に値するもので、当時その特徴を持つ分類群はネオヴェナトルだけだった。ネオヴェナトル科は、その低い体型とコエルロサウルス類のような適応により、白亜紀後期まで生き延びることができた、最も遅く生き残ったアロサウルス上科であると考えられていた。^[10]その後の研究もこの仮説を支持しており、例えば2012年のCarrano、Benson、Sampsonによるテタヌラ類の関係に関する大規模な研究^[22]や、 2013年にZannoとMakovickyがメガラプトル類に分類した新発見の獣脚類Siatsに関する記述などがある。フクイラプトルとアウストラロヴェナトルは一貫して互いに近縁であることが判明しており、これはエアロステオンとメガラプトルの場合にも当てはまった。オルコラプトルは、確実に位置づけるのが難しい「ワイルドカード」分類群でした。

以下の系統樹は、メガラプトル類がネオヴェナトル科に属するアロサウルス上科であるというベンソン、カラノ、ブルサット（2010）の仮説の最新の改訂版を示している。^{[10]この系統樹は、}ムルスラプトルを研究に加え、もともとノバスら（2013）によって命名されたメガラプトル科を利用したコリア＆カリー（2016 ）に従っている。^{[15] [23]}

しかし、代替仮説が形成されつつあり、フェルナンド・ノヴァスら( 2012)によってアメギニアナの抄録として初めて発表された。 ^[24]ノヴァスらは、ネオヴェナトルとメガラプトラを結び付けるために使用された特徴は2010年の論文が示唆したよりも広範囲に渡っており、提案されたコエルロサウルス類の収束はメガラプトラとコエルロサウルス類の正当なつながりを意味している可能性があると主張した。さらに、彼らは、ベンソン、カラーノ、ブルサットが分析でコエルロサウルス類を3種しかサンプリングしていないことにも言及した。ノヴァスらの主張は、2013年のパタゴニアの獣脚類のレビューで定式化され発表され、メガラプトラをカルカロドントサウルス類から外し、代わりにコエルロサウルス類の中に置いた。より具体的には、メガラプトル類は、有名なティラノサウルス科を含む基底的なコエルロサウルス類の放散であるティラノサウルス上科の奥深くに位置することがわかった。Novasら(2013) はメガラプトル類をネオヴェナトル科から除外し、基底的 (「原始的」) 分類群であるフクイラプトルを除くすべてのメガラプトル類を含む新しい科、メガラプトル科を命名した。彼らは、キランタイサウルス、ネオヴェナトル、またはシアトがメガラプトル類であったという証拠はほとんど見つからなかったが、ティラノサウルス上科のエオティラヌスをメガラプトル類の中に位置付けた。メガラプトル類とティラノサウルス科の間には密接な関係があるとの仮説があるにもかかわらず、Novasらは、メガラプトル類の系統はティラノサウルス科とは反対の方向に分岐した機能的形態を持っていると指摘した。ティラノサウルス科の恐竜は腕が小さく、頭が大きく力強いのに対し、メガラプトル類は腕が大きく、爪が巨大で、顎は比較的弱い。^{[8] 2014年に発表された}メガラプトルの新たに発見された幼体の頭蓋骨は、ディロングなどの基底的なティラノサウルス類の頭蓋骨との類似性からこの仮説を裏付けた。しかし、メガラプトル類はネオヴェナトルなどのカルカロドントサウルス類との類似点を多く残していたため、その分類の不確実性は完全には解決されなかった。^[9]

下の系統樹は、メガラプトル類がティラノサウルス上科の派生であるというNovasら(2013)の仮説を支持する研究結果を示している。この研究はPorfiriら(2014) によるもので、メガラプトルの幼体の標本について記述している。この研究が行われた時点では、グアリコ、ムルスラプトル、トラタエニアはまだ記述されていなかった。^[9]

2016年、ノバスと彼の同僚はメガラプトランの手の解剖学に関する研究を発表し、その分類の疑問に決着をつけようとした。彼らはメガラプトランがグアンロンやデイノニクスを含む派生したコエルロサウルスの手の主要な特徴のほとんどを欠いていることを発見した。その代わりに、メガラプトランの手はアロサウルスなどの基底的なテタヌラ類に見られる原始的な特徴をいくつか保持している。それでもなお、メガラプトランがコエルロサウルス類の一員であることを裏付ける特徴はいくつかある。^[18]ベルらによる2016年の「ライトニングリッジメガラプトラン」の研究では、ポルフィリら (2014 )がメガラプトルとベンソン、カラーノ、ブルサット (2010) と比較してより幅広いコエルロサウルス類の頭蓋骨データを組み込んだという事実に基づいて、メガラプトランがティラノサウルス上科であるという考えを裏付けた。^[13] Motta et al . (2016) もこれに同意し、断片的なパタゴニアの獣脚類であるアオニラプトルはメガラプトル科以外のメガラプトル類であると提唱した。彼らの研究ではまた、謎に包まれた獣脚類のデルタドロメウスであるアオニラプトルと、第二次世界大戦の爆撃で遺跡が破壊された巨大なアフリカの獣脚類であるバハリアサウルスとの類似点も指摘されている。そのため彼らは、バハリアサウルスとデルタドロメウスも基底的なメガラプトル類であり、アオニラプトル、バハリアサウルス、デルタドロメウスはバハリアサウルス科という異なる科を形成していた可能性があると示唆した。^{[7] Rolando、Novas、Agnolínによる2019年の}ムルスラプトルの再記述では、Apesteguia et al .のデータに基づき、引き続きティラノサウルス上科の基底部にメガラプトルが多枝分化していることがわかった。（2016年）。^[25]

対照的に、NaishとCauによる2022年の研究では、エオティラヌスをメガラプトラ類以外の中型の細長いティラノサウルス上科に分類した。彼らの研究は、エオティラヌス自体はメガラプトラ類ではなかったにもかかわらず、メガラプトラ類がティラノサウルス上科であるという立場を支持した。彼らは、Porfiriら（2014年）が発見したものと同様に、ティラノサウルス科に近い派生したティラノサウルス上科の放散としてメガラプトラを回復した。^[26]

2016年、メガラプトル類の関係に関する3番目の仮説が、2014年のNovasらのデータセットに対するPorfiriらの改訂から導き出された。その年、Sebastian Apesteguíaと彼の同僚は、珍しい新しい獣脚類であるGualichoについて説明した。Gualicho 、 Deltdromeusの追加、およびNovasらのデータセット内のいくつかの修正により、興味深い結果がもたらされた。メガラプトル類は、Novasらのデータセットが当初支持していたティラノサウルス上科の深い位置から大きく離れていた。アロサウルス上科は、カルカロドントサウルス類、キランタイサウルスとGualichoによって形成された系統群であるネオヴェナトル、そして最終的にメガラプトル類が従来のコエルロサウルス類に次第に近づく、側系統学的な等級になった。 ^[6]

別の研究、Porfifi et al. (2018) は、Apesteguía et al. (2016)のデータ セットを拡張し、さらに 2 種のメガラプトル類を追加した。 ^[27]結果は異なるが、方法論の分析は Apesteguia et al . (2016) と実質的に同一であり、Apesteguia et al .の分析ではサンプリングされなかった 2 種のメガラプトル類を組み込んだ点のみが異なっていた。 ^[6]これらのうち 1 種はMurusraptorで、 Gualichoとほぼ同時期に 2016 年に記載された。^[15] 2 種目は新しいメガラプトル類のTratayeniaである。Porfiri et al. (2018) はTratayeniaとMurusraptor をメガラプトル類とし、 FukuiraptorをNovas et al.のデータ セットのこれまでのすべての改訂で判明している最も基底的なメガラプトル類と位置付けた。しかし、メガラプトラは、キランタイサウルス、グアリコ、ティラノラプトラ（「伝統的な」コエルロサウルス類）とともに、コエルロサウルス類のまさに基底部で多枝分化していた。コエルロサウルス類以外のアベテロポッド類も、ネオヴェナトルの不安定な位置のために、大きな多枝分化にさらされた。ポルフィリら（2018）はまた、2016年にモッタらがバハリアサウルス科を創設したことについてもコメントし、デルタドロメウスとの類似性を考慮すると、グアリコはバハリアサウルス科である可能性があると指摘した。これが事実であれば、メガラプトラ類はこれまで考えられていたよりもはるかに多様な前肢を経験していたことになる。グアリコは、非常に小さく、ティラノサウルス類のような前肢を持っていた。^[27]

2018年後半、デルコートとグリロはティラノサウルス上科に焦点を当てた研究を発表した。彼らは2018年のポルフィリらの分析を再利用したが、いくつかのスコアを修正し、最近の研究のデータを追加した。この研究では、ネオヴェナトルを単系統のアロサウルス上科に戻し、メガラプトル類をキランタイサウルスやグアリコに近い基底的な非ティラノサウルス上科のコエルロサウルス類に位置付けた。ムルスラプトルもフクイラプトルを上回り、2番目に基底的なメガラプトル類に位置付けられた。^[28]

以下の系統樹は、Delcourt & Grillo (2018) の系統解析の結果に従っています。

2022年のMaipの説明で、Rolandoらはメガラプトラがコエルロサウルス類の中に深くネストされており、メガラプトラはティラノサウルス上科の姉妹分類群として分類されていると示唆した。これは、同様にティラノサウルス上科とメガラプトラ類の間に密接な関係があることを示唆した以前の研究と一致している。Rolandoらはまた、メガラプトラ類の中に2つの異なる系統群が存在することを指摘した。1つはフクイラプトルとアウストラロベナトルを除くすべてのメガラプトル類を含むより包括的な系統群（以下、「系統群A」として示す）で、もう1つはより大型で完全に南米のメガラプトル類のより排他的な系統群（以下、「系統群B」として示す）である。以下の系統図は、Rolandoらによる系統発生分析のコエルロサウルス類の結果を示している。^[11]