鳴管（鳥の解剖学）

鳴管（ギリシア語の「σύριγξ」はパンパイプを意味する）は鳥類の発声器官である。鳥類の気管の基部に位置し、哺乳類の声帯なしに音を出す。 ^[1]音は鳴管を通る空気の流れによって鼓室膜（鳴管の壁）とペッスルの一部または全部が振動することで発生する。これにより自己振動システムが構築され、音を生み出す空気の流れが調整される。筋肉は膜と気管支開口部の張力を変化させることで音の形を調整する。^[2]鳴管により、一部の鳥類（オウム、カラス、九官鳥など）は人間の言葉を真似ることができる。

哺乳類の喉頭とは異なり、鳴管は気管が肺に分岐する場所にあります。そのため、左右の枝の筋肉が独立して振動を調整し、左右の枝の筋肉が振動を調節して、一度に複数の音を出すことができる鳴鳥もいます。 ^[3]新世界のハゲワシなどの一部の鳥類には鳴管がなく、喉のシューという音でコミュニケーションをとります。鳥類には喉頭がありますが、哺乳類とは異なり、発声しません。

鳴管の位置、構造、筋肉は鳥類のグループによって大きく異なります。一部のグループでは鳴管が気管の下端と気管支の上部を覆っており、その場合鳴管は気管気管支型と言われます。これは最も一般的な形で、すべての鳴鳥に見られます。鳴管は、フクロウ、カッコウ、ヨタカなど、スズメ目以外の鳥類では気管支に限定されている場合があります。鳴管は気管に限定される場合もあり、これは、時にはtracheophonaeと呼ばれる、亜口亜門スズメ目のサブセットである、非常に少数の鳥類グループに見られる。これには、Furnariidae（オーブンバード）、Dendrocolaptidae（ウッドクリーパー）、Formicariidae（地面アリドリ）、Thamnophilidae（典型的なアリドリ）、Rhinocryptidae（タパキュロ）、Conopophagidae（グナクイ）が含まれる。^[4]気管は、気管輪と呼ばれる部分的に骨化した輪で覆われている。気管輪は完全である傾向があるが、気管支輪はC字型で、骨化していない部分には平滑筋が走っている。ほとんどの鳥類の気管は通常、断面が円形または楕円形であるが、トキでは平らである。カモの気管は単純で管状である。最後の数個の気管輪と最初の数個の気管支輪は癒合して、いわゆる鼓室を形成する。気管の基部と気管支の接合部では、背腹中央構造であるペッスルスがさまざまな程度に発達することがある。ペッスルスはスズメ目の鳥では骨性で、半月膜の前方にある膜への付着部となる。最初の3つの気管支輪の一部を形成する膜は、ほとんどのスズメ目の鳥で振動と発音を担っている。これらの膜はペッスルスに付着することもある。Gracula religiosa などの一部の種では、大きな筋肉が付着する第2気管支半輪と第3気管支半輪の間に広い隙間があり、内径が大きく変化することを可能にしている。他の筋肉も空洞の制御に関与しており、これらは空洞内にあるか外部に付着しているかによって内因性または外因性になります。外因性筋肉には胸骨の胸骨気管筋が含まれます。^[5]

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  サイチョウの鳴管
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  カッコウローラー
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  ダチョウ
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  スボシネスとハシビロコウ

鳥類の幹系統では、喉頭ベースの音源から気管気管支鳴管への移行は、約6600万～6800万年前の鳥類の起源の頃、またはそれ以前に恐竜類で起こった。^[6]鳴管の化石記録としては、同時代のVegavis iaai^{の単一標本が最も古い。 [7]}この発見以前は、鳴管の構成要素が化石記録に登場することは稀であると考えられていたため、発声器官の変化がいつ起こったのかを判断するのは困難だった。^[8]しかし、白亜紀後期の完全な標本は、祖先構造の化石化の可能性を浮き彫りにし、鳴管が鳥類の進化において後期に出現した特徴であることを示している可能性がある。^[6]

この形態的変化における喉頭と鳴管の関係については不確かな点があるが、進化論的には主に 2 つの可能性がある。すなわち、音の生成とは無関係な環境が喉頭の発声機能の喪失を招いた可能性がある。その後、音響機能の選択により、鳴管という新しい構造が出現した。逆に、喉頭は発声能力をある程度保持していた可能性もあるが、その能力は低下した。鳴管はその後、音の生成を補うように進化し、その結果、喉頭は音源としての機能を失ったと考えられる。前者のシナリオでは、鳥類の祖先の進化において「沈黙」の時代が続いたと考えられる。現在の化石記録は、鳴管が獲得される前に喉頭の機能が失われたかどうかについて決定的な証拠を提供していない。^[6]

しかし、化石記録は、いくつかの気管支要素の進化のタイムラインに関する手がかりを提供しています。たとえば、気管支接合部での石灰化の増加は、鳥類の進化において後期に生じた特徴である可能性があります。新生代から保存された鳥類の気管支輪が新たに発見されたにもかかわらず、これらの構造は中生代の主竜類からは回収されていません。これは、中生代の主竜類の気管支と気管の石灰化が弱かったために生じた可能性があり、この状態は保存の可能性を阻害します。^[7]したがって、石灰化構造への移行に先立って、呼吸の変化、代謝率の増加、羽毛の装飾など、多くの重要な鳥類の適応があった可能性があります。^[9]

主竜類の喉頭から鳴管への変化は、冠鳥類に選択的優位性をもたらしたに違いないが、この変化の原因は未だ不明である。^[10]さらに問題を複雑にしているのは、鳴管が機能進化の珍しいカテゴリーに分類されることだ。喉頭を音源とする祖先から生じた鳴管は、それが置き換えた構造とかなりの機能的重複を含んでいる。実際、元の単純化された鳴管が、ワニのような喉頭よりも広い周波数範囲の鳴き声や、より長く大きな鳴き声を出せたという証拠はなく、それが潜在的に適応度を高めた可能性がある。^[6]

証拠は限られているが、構造的支持や呼吸機能などの非音響特性の選択が、気管支接合部の鳴管様構造の進化に寄与した可能性がある。^[6]

気道の分岐により、四肢動物の多肺の起源には気管気管支接合部が存在していた。^[11]気道が分岐した鳥類の祖竜類では、代謝率の増加と連続呼吸の進化により、気道壁は変化した量の壁せん断応力にさらされた。壁せん断応力は、流体と血管壁の間の摩擦の尺度である。 ^[12]鳥類や哺乳類などの連続呼吸動物では、気管は吸気時と呼気時に壁せん断応力の変動にさらされる。Kingsleyら (2018) が実施した単純化された気道のシミュレーションでは、流れのパターンの変動によって局所的な壁せん断応力が生じ、気管気管支接合部での呼気時に最も高い応力が発生した。局所的な応力は、気道の開存性を維持するために気管気管支接合部にある気道支持部に選択圧を与えた可能性がある。これらの力が軟組織や軟骨の進化に有利であったかどうかを理解するには、さらなる実験が必要である。^[6]

しかし、持続的な呼吸だけでは、新しい鳴管の発達に十分な圧力は得られなかっただろう。哺乳類も持続的な呼吸で呼吸しているが、新しい構造を進化させなかった。したがって、鳴管の進化においては、追加の構造要素を考慮する必要がある。体の大きさ、相対的な首の長さ、舌骨器官（舌と喉頭を吊るす骨）に対する喉頭の位置は、恐竜の進化を通じて変化したことが知られている。^[13]呼吸の変化と相まって、これらの特徴は鳥類の鳴管の進化に有利に働いた可能性がある。哺乳類と主竜類の異なる気道の形状も鳴管の進化に影響を与えた可能性がある。たとえば、ワニと人間の気管支は異なる角度で分岐している。^[6]

さらに、鳴管筋は呼吸機能を維持するために必然的に選択された。音は気流と気管内の膜の自己振動の相互作用によって生成されるため、非発声呼吸を可能にするために気道から構造を外転させるメカニズムが必要である。^[14]このため、振動組織の前駆組織は、呼吸機能のために気道を空けるために気管に最初の筋肉が付着するより、せいぜいほんの少し前に存在していたに違いない。^[6]したがって、祖先の鳴管に存在する2対の外在筋は、非発声呼吸中に気道が潰れないようにするために選択された可能性が高い。^[15]

持続的な呼吸中や飛行中の呼吸補助など、音とは無関係な鳴管の構造的変化が発声器官の発達に適応したかどうかを判断するには、さらなる化石データと分類学上の比較が必要になるだろう。^[6]さらに、独特な気道形態の進化における潜在的な制約を理解するためには、四肢動物の気管に関するさらなる研究が必要である。

構造的サポートの必要性から気管支接合部に器官が生まれた可能性はあるが、鳴管の進化には発声能力の選択が影響した可能性が高い。Riede ら (2019) は、鳴管筋を不活性化した鳥は実験室環境では問題なく呼吸できるため、発声圧が形態変化の中心であったに違いないと主張している。これらの実験では、飛行などの代謝的に困難な行動における鳴管の役割は説明されていないが、Reide らは発声効率の向上に応じて鳴管が選択されたという説得力のある理論を提示している。^[10]

この理論は声道の長さと気流の力学に関係している。喉頭と鳴管はどちらも気流と自己振動弁の相互作用によって音を出すが、鳴管は喉頭よりも呼吸器官の奥深くに位置している。これは構造上の重要な違いであり、音源の上下の気柱の長さは、エネルギーが気流から振動組織に伝達される方法に影響を与える。管が長くて狭いほど、慣性（つまり空気の「緩慢さ」）が大きくなり、音が出やすくなる。^[10]

慣性は周波数と並んで考慮されなければならない。管が 1/4 波長を超えて長くなると、定在波が音の生成を妨げる。したがって、音響理論では、エネルギー伝達を最大化するために、鳥は気管の入口で慣性を生み出す適切な長さと周波数の組み合わせを開発する必要があると予測されている。^[10]鳴鳥では、これは基本周波数を最初の声道共鳴と一致させることによって達成される。^[16]物理モデルと計算モデルを使用して、Riede らは慣性と気管の長さの間のダイナミクスにより、鳴管位置の構造は喉頭位置の構造よりも大幅に効率的であることを発見した。^[10]

しかし、効率は気管の長さ、発声閾値圧、および周波数の非線形相互作用によって大きく左右される。そのため、Riede らは、単純な鳴管の進化は声帯形態と体の大きさの特定の組み合わせに関係している可能性があると結論付けている。鳥類の起源以前とジュラ紀後期には、獣脚類の恐竜は体格の小型化と急速な多様化を遂げた。^[17]これらの変化の過程で、体の大きさに依存する声道長と音の周波数の特定の組み合わせ^[6]が、新しい鳴管の進化に有利に働いた可能性がある。^[10]

獣脚類の体格の多様化は、鳥類だけが新しい構造の効率性を利用した理由を説明できるかもしれない。重要なのは、鳥類は一般的に哺乳類よりも首が長いということだ。この違いは、鳥類の呼吸器系の一方向の流れによるもので、これによりガス交換の効率が向上する。^[18]効率性によって鳥類の気管内に「デッドスペース」が増え、気管を長くしてもその後気管径が減少することはない。^[19]気管が長くなったことで、鳥類の発声システムは、基本周波数と最初の気管共鳴が重なり合う範囲にシフトした。臨界的な気管長がなければ、哺乳類は理想的な長さと周波数の気管の組み合わせを達成できなかった。鳥類の進化のこの時点で、発声構造を気管気管支接合部近くのシリンジアル位置まで上流に移動することが有利になったのかもしれない。

長い首の選択は、非常に多様であるが、多くの場合、有益な摂食適応によって推進されている。具体的には、長い首は水中での捕食を容易にし、現存するシグナス属（白鳥）とウ属（ヒメウ）にその証拠がある。 ^[20]長い首は、鳥類が鳴管進化を起こしやすいようにした可能性が高い。首の長さと気管の長さには相関関係があるため、鳥類は「音響的に長い気管」を持っていると考えられている。技術的には、これは振動する物体（つまり鳴管）の最低共振周波数が気管の長さの4倍である管を指す。管が短いと効率が悪くなり、管が長いと波形が歪む。ほとんどの哺乳類種とその獣弓類の祖先では、気管の長さは発声効率を高めるのに十分ではなかった。^[10]

首が長くなったことで発声効率が高まった鳴管は、性的淘汰の力によって鳥類に保持された可能性がある。音響によるコミュニケーションは求愛、縄張り防衛、長距離コミュニケーションに不可欠であり、これらはすべて生物の適応度に大きく影響する。^[21]例えば、レクのような交尾システムを持つ一夫多妻の鳥は、ディスプレイの際により大きな音とより広い範囲の周波数を使用するように進化しており、トリルパフォーマンスの高いアメリカムシクイはより高い適応度を示している。^[22]祖先の鳴管の特定の音響的利点はまだ推測の域を出ないが、現代の鳥類の多様化から、性淘汰がしばしば発声の進化を牽引していることは明らかである。

鳥類では性的二形により鳴管が異なり、その程度はさまざまです。種によっては性別による違いが見られないものもありますが、マガモ( Anas platyrhynchos )のように雄と雌で鳴管が明確に異なる種もあります。^[23]若い段階では鳥の性別判別が難しいことを考えると、この違いは重要です。^{[24]鳴管に性的二形性を示す鳥類は、北京ダック}( Anas platyrhynchos domestica )では生後約10日で現れることがあります。^[24]

雄のアヒルは気管ブラ（bulla syringealis）が大きいのに対し、雌は気管ブラが小さい。^[23]雄の鳴管と雌の鳴管を区別する重要な違いが複数ある。雄は気管の左側に大きなブラがあり、気管の内側を覆う気管鳴管輪は雄のほうが雌よりも厚い。^[24]気管内には、 2つの気管支が分岐するところで気管を半分に分けるペッスルと呼ばれる構造がある。 ^[24]ペッスルは骨化しており、その裏には鼓膜が並んでいる。空気がペッスルを通過すると、その厚さに応じて音の生成に影響し、振動を引き起こす。^[25]雄の膜は厚くて不透明であるが、雌の膜は薄く透き通っている。^[24]

雄と雌が発する音の性質は、鳴管のこの違いにより異なります。^[25]雌の鳴き声が大きいのは、雌のブルラ内部の空間に脂肪や結合組織があまりなく、鼓膜が薄いため振動に要する力が少ないためです。これにより、鳴管を通る空気から吸収される力が減り、音が大きく高音になります。^[24]一方、雄のブルラには脂肪や結合組織が多く、空気の動く力からより多くの力を吸収します。これと厚い膜が相まって、振動が少なくなり、音は鈍く低音になります。^[24]

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