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菌類（複数形：菌類[ d ]または菌類[ 6 ] ）は、酵母、カビ、キノコを含む真核生物のグループに属する生物です。これらの生物は、生物界菌類に分類されます。[ 7 ] [ 8 ]
菌類が植物、細菌、および一部の原生生物とは異なる界に属する特徴の一つは、細胞壁にキチン質を持つことです。菌類は動物と同様に従属栄養生物であり、通常は消化酵素を周囲に分泌することで、溶解した有機分子を吸収して栄養を得ます。菌類は光合成を行いません。胞子（一部は鞭毛を持つ）を除いて、菌類の移動手段は成長であり、胞子は空気中や水中を移動します。菌類は生態系における主要な分解者です。これらの違いなどから、菌類は共通の祖先を持つ（つまり単系統群を形成する）関連生物の単一のグループ、真菌類（ Eumycota ）に分類され、この解釈は分子系統学によっても強く支持されています。この菌類グループは、構造的に類似した粘菌類（myxomycetes）や卵菌類（ oomycetes ）とは異なります。菌類の研究を専門とする生物学の分野は菌学（ギリシャ語のμύκης、mykes「キノコ」に由来）と呼ばれる。かつて菌学は植物学の一分野とみなされていたが、現在では菌類は植物よりも動物に遺伝的に近縁であることが知られている。
世界中に豊富に存在する菌類のほとんどは、その構造が小さく、土壌や死骸の中で隠れた生活を送っているため、目立たない。菌類には、植物、動物、または他の菌類の共生菌や寄生菌が含まれる。菌類は、キノコやカビとして子実体を形成するときに目立つようになる。菌類は有機物の分解において重要な役割を果たし、環境における栄養循環と交換において基本的な役割を担っている。植物の90%以上は、植物と菌類の間の菌根共生に依存しており[ 9 ] 、このプロセスは植物の光合成を促進し、大気からの炭素吸収を増加させ、気候変動の抑制にも役立つ[ 10 ]。
菌類は古くから、キノコやトリュフといった形で人間の食料源として直接利用されてきたほか、パンの発酵剤として、またワイン、ビール、醤油などの様々な食品の発酵にも用いられてきました。1940年代以降、菌類は抗生物質の生産に利用され、近年では、菌類が産生する様々な酵素が工業用途や洗剤などに利用されています。菌類は、雑草、植物病害、害虫を防除するための生物農薬としても利用されています。多くの菌類は、アルカロイドやポリケチドなどのマイコトキシンと呼ばれる生物活性化合物を産生し、これらは人間を含む動物にとって有毒です。一部の菌類の子実体には向精神性化合物が含まれており、娯楽目的や伝統的な宗教儀式で摂取されています。菌類は、人工物や建造物を分解する可能性があり、人間や他の動物にとって重要な病原体となることもあります。真菌病（例えば、いもち病）や食品の腐敗による作物の損失は、人間の食料供給や地域経済に大きな影響を与える可能性があります。真菌は殺菌剤、殺虫剤、汚染、森林破壊などによって脅かされています。 [ 10 ]
菌類界は、単細胞の水生ツボカビから大型キノコまで、生態、生活環戦略、形態が多様な分類群を包含しています。しかし、菌類界の真の生物多様性についてはほとんど知られておらず、その種数は220万から380万種と推定されています。[ 11 ]これらのうち、記載されているのは約14万8000種のみで、[ 12 ] 8000種以上が植物に有害であることが知られており、少なくとも300種がヒトに病原性を持つ可能性があります。[ 13 ] 18世紀と19世紀のカール・リンネ、クリスティアン・ヘンドリック・ペルソーン、エリアス・マグヌス・フリースによる先駆的な分類学的研究以来、菌類は形態（胞子の色や顕微鏡的特徴などの特性）または生理に基づいて分類されてきました。分子遺伝学の進歩により、DNA解析を分類学に組み込むことが可能になり、形態やその他の特徴に基づく従来の分類体系に疑問を投げかけるようになった。21世紀最初の10年間に発表された系統学的研究は、菌類界の分類体系を再構築するのに役立ち、菌類界は1つの亜界、7つの門、 10の亜門に分けられるようになった。
英語のfungus という単語は、ホラティウスやプリニウスの著作で使用されているラテン語fungus「キノコ」から直接採用されたものです。[ 14 ]これはさらに、キノコやカビの巨視的な構造と形態を指すギリシャ語sphongos ( σφόγγος「スポンジ」 ) に由来しています。 [ 15 ]この語根は、ドイツ語のSchwamm「スポンジ」やSchimmel「カビ」など、他の言語でも使用されています。[ 16 ]
菌類学という言葉は、ギリシャ語のmykes ( μύκης「キノコ」 ) とlogos ( λόγος「談話」 )に由来する。 [ 17 ]これは菌類の科学的研究を意味する。ラテン語の形容詞形「mycology」（mycologicæ）は、早くも 1796 年にChristiaan Hendrik Persoonによるこの主題に関する本に登場した。[ 18 ]この言葉は、早くも 1824 年にRobert Kaye Grevilleによる本に英語で登場した。[ 19 ] 1836 年にイギリスの博物学者Miles Joseph Berkeleyが出版したThe English Flora of Sir James Edward Smith, Vol. 5.も菌類学を菌類の研究として言及している。[ 15 ] [ 20 ]
特定の地域に存在するすべての菌類のグループは、菌類群（複数名詞、単数形なし）として知られています。[ 21 ]この目的では、菌類群（mycota ）という用語がよく使用されますが、多くの著者はこれを菌類の同義語として使用しています。形態学的に動物相や植物相に類似した、より曖昧さの少ない用語として、菌類（ funga ）という単語が提案されています。[ 22 ]国際自然保護連合（IUCN）の種の生存委員会（SSC）は、2021年8月に、動物相と植物相というフレーズを動物相、植物相、菌類に置き換えるよう求めました。[ 23 ]
系統解析のための分子生物学的手法が導入される以前は、分類学者は菌類を植物界の一員と考えていました。これは、菌類と植物の生活様式が似ているためです。菌類と植物はどちらも主に不動であり、一般的な形態や生育習性が似ています。不正確ではありますが、菌類が植物であるという一般的な誤解は、歴史的な分類やいくつかの類似点のために、一般の人々の間で根強く残っています。[ 24 ] [ 25 ]植物と同様に、菌類は土壌で生育することが多く、キノコの場合は、コケなどの植物に似た目立つ子実体を形成します。菌類は現在、植物や動物とは異なる独立した界と考えられており、約10億年前（新原生代の始まり頃）に分岐したと考えられています。[ 26 ] [ 27 ]形態学的、生化学的、遺伝学的特徴の一部は他の生物と共有されていますが、菌類に固有の特徴もあり、他の界とは明確に区別されます。
共通機能：
独自の機能：
ほとんどの菌類は、多くの植物の木部や篩部のような、水や栄養素を長距離輸送するための効率的なシステムを欠いています。この制限を克服するために、 Armillariaなどの一部の菌類は、植物の根に似ており、同様の機能を果たす根状菌糸束を形成します。[43] 真核生物として、菌類は、メバロン酸とピロリン酸を化学的構成要素として使用するテルペンを生成する生合成経路を持っています。 [ 44 ]植物や他のいくつかの生物は、菌類や動物にはない構造である葉緑体に、追加のテルペン生合成経路を持っています。[ 45 ]菌類は、植物が作るものと構造が似ているか同一であるいくつかの二次代謝産物を生成します。 [ 44 ]これらの化合物を生成する植物と菌類の酵素の多くは、配列やその他の特性が互いに異なっており、これは菌類と植物におけるこれらの酵素の別々の起源と収斂進化を示しています。 [ 44 ] [ 46 ]
菌類は世界中に分布しており、砂漠や高塩分濃度の地域[ 47 ]や電離放射線[ 48 ]などの極限環境、深海堆積物[49]など、幅広い生息地で生育しています。中には、宇宙旅行中に遭遇する強烈な紫外線や宇宙放射線に耐えられるものもあります[ 50 ] 。ほとんどは陸上環境で生育しますが、両生類の個体数が世界的に減少している原因となっているツボカビ類のBatrachochytrium dendrobatidisやB. salamandrivoransのように、一部または完全に水生生息地で生育する種もいくつかあります。これらの生物は、生活環の一部を運動性のある遊走子として過ごし、水中を移動して両生類の宿主に入り込むことができます[51]。水生菌類の他の例としては、海洋の熱水域に生息するものなどがあります[ 52 ] 。
2020年現在、分類学者によって約14万8000種の菌類が記載されているが[ 12 ]、菌類界の世界的な生物多様性は完全には理解されていない[ 54 ] 。 2017年の推定では、220万種から380万種の間である可能性があると示唆されている[ 11 ] 。毎年発見される新しい菌類の種の数は、約10年前の年間1000～1500種から、2016年には2500種を超えるピークを迎え、約2000種に増加した。2019年には1882種の新しい菌類が記載され、菌類の90%以上が未知であると推定された[ 12 ] 。翌年には2905種の新しい菌類が記載され、新しい菌類の名前の年間記録としては最高となった。[ 55 ]菌類学では、種は歴史的にさまざまな方法と概念によって区別されてきました。胞子や子実体の大きさや形状などの形態学的特徴に基づく分類は、伝統的に菌類の分類学を支配してきました。 [ 56 ]種は、特定の生化学物質を代謝する能力や化学試験に対する反応など、生化学的および生理学的特徴によっても区別されることがあります。生物学的種概念は、交配能力に基づいて種を区別します。DNAシーケンスや系統解析などの分子ツールを多様性の研究に適用することで、さまざまな分類群内の遺伝的多様性の推定の解像度が大幅に向上し、信頼性が高まりました。[ 57 ]
菌類学は、菌類の遺伝的および生化学的特性、分類、医薬品、食品、宗教的目的で消費される向精神性物質の供給源としての人間への利用、中毒や感染などの危険性など、菌類の体系的な研究を扱う生物学の一分野です。植物病理学、つまり植物の病気の研究分野は、多くの植物病原体が菌類であるため、密接に関連しています。[ 58 ]
人類による菌類の利用は先史時代にまで遡ります。オーストリア・アルプスで凍結状態で発見された、 5,300年前の新石器時代の男性の保存状態の良いミイラであるアイスマン・エッツィは、火口（Fomes fomentarius）または薬用（Piptoporus betulinus）として使用された可能性のある2種類の多孔菌類を所持していました。 [ 59 ]古代の人々は、発酵パンや発酵ジュースの製造において、菌類を食料源として（多くの場合、無意識のうちに）何千年にもわたって利用してきました。最も古い文書記録の中には、おそらく病原菌によって引き起こされた作物の破壊に関する記述が含まれています。[ 60 ]
菌類学は、17 世紀に顕微鏡が開発されてから体系的な科学となった。菌類の胞子は 1588 年にジャンバッティスタ・デッラ・ポルタによって初めて観察されたが、菌類学の発展における先駆的な研究は、ピエル・アントニオ・ミケーリの 1729 年の著作Nova plantarum generaの出版であると考えられている。[ 61 ]ミケーリは胞子を観察しただけでなく、適切な条件下では、胞子が元の菌類と同じ種に成長するように誘導できることも示した。[ 62 ]カール・リンネが著書Species plantarum (1753) で導入した二名法による命名法の使用を拡張し、オランダのクリスティアーン・ヘンドリック・ペルソーン (1761–1836) は、近代菌類学の創始者と見なされるほどの巧みさで、キノコの最初の分類を確立した。その後、エリアス・マグナス・フリース（1794–1878）は、胞子の色と顕微鏡的特徴を用いて菌類の分類をさらに発展させ、これらの方法は今日でも分類学者によって使用されている。17世紀から19世紀、そして20世紀初頭の菌類学へのその他の著名な貢献者には、マイルス・ジョセフ・バークレー、アウグスト・カール・ジョセフ・コルダ、アントン・ド・バリー、ルイ・ルネとシャルル・トゥラスネ兄弟、アーサー・H・R・ブラー、カーティス・G・ロイド、ピエール・アンドレア・サッカルドなどがいる。20世紀と21世紀には、生化学、遺伝学、分子生物学、バイオテクノロジー、DNAシーケンス、系統解析の進歩により、菌類の関係と生物多様性に関する新たな知見が得られ、菌類分類学における従来の形態に基づくグループ分けに疑問が投げかけられている。[ 63 ]
ほとんどの菌類は菌糸として成長し、菌糸は直径2～ 10μm、長さ数センチメートルにもなる円筒形の糸状構造です。菌糸は先端（頂端）で成長し、新しい菌糸は通常、分岐と呼ばれるプロセスによって既存の菌糸に沿って新しい先端が出現することによって形成されます。または、成長中の菌糸の先端が分岐して、2本の平行に成長する菌糸が生じることもあります。[ 64 ]菌糸は接触すると融合することもあり、このプロセスは菌糸融合（または吻合）と呼ばれます。これらの成長プロセスにより、菌糸が相互に連結したネットワークである菌糸体が形成されます。 [ 39 ]菌糸は隔壁菌糸または多核菌糸のいずれかになります。隔壁菌糸は、細胞壁に対して直角に形成され、菌糸の形状を決める隔壁と呼ばれる内部細胞壁によって隔てられた区画に分かれており、各区画には1つ以上の核が含まれています。多核菌糸は区画化されていない。[ 65 ]隔壁には細胞質、細胞小器官、そして時には核が通過できる孔がある。例としては、担子菌門の菌類のドリポア隔壁がある。[ 66 ]多核菌糸は本質的に多核の超細胞である。[ 67 ]
多くの種は、生きた宿主から栄養分を吸収するための特殊な菌糸構造を発達させてきました。例としては、ほとんどの菌類門の植物寄生種の吸器[ 68 ]や、宿主細胞に侵入して栄養分を消費するいくつかの菌根菌のアーバスキュル[ 69 ]などが挙げられます。
菌類は、単一の後部鞭毛を広く特徴とする進化的に関連のある生物のグループである後部鞭毛動物であるが、ツボカビ類とブラストクラジオミセス類を除くすべての門は後部鞭毛を失っている。[ 70 ] [ 71 ]菌類は、グルカン（例：β-1,3-グルカン）やその他の典型的な成分に加えて、生体高分子であるキチンも含む細胞壁を持つ点で、真核生物の中では珍しい。[ 42 ]
菌糸は、湿った壁や腐った食品など、さまざまな表面や基質上で肉眼で見えるようになり、一般的にカビと呼ばれています。実験室のペトリ皿内の固体寒天培地で培養された菌糸は、通常コロニーと呼ばれます。これらのコロニーは、成長の形状や色（胞子や色素による）を示すことがあり、種やグループの識別の診断的特徴として使用できます。[ 72 ]個々の菌類コロニーの中には、 Armillaria solidipesのクローンコロニーのように、900ヘクタール（3.5 平方マイル）を超える面積に広がり、推定年齢が 9,000 年近くになるなど、並外れた大きさや年齢に達するものもあります。[ 73 ]
子嚢菌類の有性生殖において重要な特殊構造である子嚢盤は、しばしば肉眼で見えるカップ状の子実体であり、胞子形成細胞を含む組織層である菌床を保持している。 [ 74 ]担子菌類（担子果）および一部の子嚢菌類の子実体は非常に大きくなることがあり、その多くはキノコとしてよく知られている。
菌類が固体基質上または内部で菌糸として、あるいは水生環境で単細胞として成長することは、これらの成長形態が表面積対体積比が高いため、栄養素を効率的に抽出するのに適応している。[ 75 ]菌糸は特に固体表面での成長と基質や組織への侵入に適応している。[ 76 ]菌糸は大きな貫通力を発揮することができ、例えば、イネいもち病菌（Magnaporthe grisea）を含む多くの植物病原菌は、植物組織に穴を開けるために進化した付着器と呼ばれる構造を形成する。[ 77 ]付着器によって植物の表皮に向けられる圧力は、 8メガパスカル（1,200 psi）を超えることがある。[ 77 ]糸状菌のPurpureocillium lilacinumは、同様の構造を使用して線虫の卵に侵入する。[ 78 ]
付着器によって加えられる機械的圧力は、グリセロールなどの浸透圧調節物質を生成することによって細胞内膨圧を高める生理学的プロセスから生じます。[ 79 ]このような適応は、多糖類、タンパク質、脂質などの大きな有機分子を栄養素として吸収できる小さな分子に分解するために環境に分泌される加水分解酵素によって補完されます。 [ 80 ] [ 81 ] [ 82 ]糸状菌の大部分は、菌糸の先端（頂端）での伸長によって極性的に（一方向に伸びて）成長します。[ 83 ]菌類の成長の他の形態には、一部の内生菌の場合のように介在伸長（頂端より下にある菌糸区画の縦方向の拡張）[ 84 ] 、またはキノコの柄やその他の大きな器官の発達中の体積膨張による成長が含まれます。[ 85 ]体細胞と生殖細胞からなる多細胞構造としての菌類の成長は、動物と植物で独立して進化した特徴であり[ 86 ] 、有性胞子の散布のための子実体の形成（上記参照）や基質への定着と細胞間コミュニケーションのためのバイオフィルムの形成など、いくつかの機能がある。[ 87 ]
菌類は伝統的に従属栄養生物、つまり代謝のために他の生物によって固定された炭素のみに依存する生物と考えられています。菌類は、硝酸塩、アンモニア、酢酸塩、エタノールなどの単純な化合物を含む、成長のために多様な有機基質を利用できる高度な代謝的多様性を進化させてきました。[ 88 ] [ 89 ]一部の種では、色素メラニンがガンマ線などの電離放射線からエネルギーを抽出する役割を果たしている可能性があります。この「放射線栄養性」成長の形態は、ごく少数の種についてのみ記述されており、成長速度への影響は小さく、その根底にある生物物理学的および生化学的プロセスはよくわかっていません。[ 48 ]このプロセスは可視光によるCO2固定と類似している可能性がありますが、代わりに電離放射線をエネルギー源として使用します。[ 90 ]
菌類の生殖は複雑で、この多様な生物界における生活様式や遺伝的構成の違いを反映している。[ 91 ]菌類の3分の1は複数の繁殖方法を用いて繁殖すると推定されている。例えば、ある種の生活環の中で、テレオモルフ（有性生殖段階）とアナモルフ（無性生殖段階）という2つの明確に分化した段階で繁殖が起こる場合がある。[ 92 ]環境条件によって遺伝的に決定された発達状態が引き起こされ、有性生殖または無性生殖のための特殊な構造が形成される。これらの構造は胞子や胞子を含む繁殖体を効率的に散布することで繁殖を助ける。
無性生殖は栄養胞子（分生子）または菌糸断片化によって起こる。菌糸断片化は、菌類の菌糸が断片に分かれ、それぞれの構成要素が別の菌糸に成長するときに起こる。菌糸断片化と栄養胞子は、特定のニッチに適応したクローン集団を維持し、有性生殖よりも迅速な分散を可能にする。[ 93 ]不完全菌類（「完全または有性段階を欠く菌類」）または不完全菌類は、観察可能な有性サイクルを欠くすべての種を含む。[ 94 ]不完全菌類（別名：不完全菌類、分生子菌類、または有糸分裂菌類）は、受け入れられている分類学的クレードではなく、現在では単に既知の有性段階を欠く菌類を意味するものとみなされている。[ 95 ]
減数分裂を伴う有性生殖は、グロムス門を除くすべての菌類門で直接観察されている[ 96 ]（ただし、遺伝子解析ではグロムス門でも減数分裂が起こることが示唆されている）。これは、動物や植物の有性生殖とは多くの点で異なっている。菌類のグループ間にも違いがあり、性的構造や生殖戦略の形態的差異によって種を識別するために使用できる[ 97 ] [ 98 ]。菌類の分離株間の交配実験は、生物学的種概念に基づいて種を識別する可能性がある[ 98 ] 。主要な菌類のグループは、当初、性的構造と胞子の形態に基づいて区別されてきた。たとえば、胞子を含む構造である子嚢と担子器は、それぞれ子嚢菌類と担子菌類の識別に使用できる。菌類は2つの交配システムを採用している。異株性種は反対の交配型の個体間でのみ交配を許容するのに対し、同株性種は他のどの個体とも、あるいは自分自身とも交配して有性生殖を行うことができる。[ 99 ]
ほとんどの菌類は、生活環に一倍体段階と二倍体段階の両方を持つ。有性生殖を行う菌類では、適合する個体が菌糸を融合させて相互接続されたネットワークを形成することで結合する。この過程である吻合は、有性生殖サイクルの開始に必要である。多くの子嚢菌類と担子菌類は二核段階を経る。この段階では、2つの親から受け継いだ核は細胞融合後すぐに結合せず、菌糸細胞内で分離したままとなる（異核症を参照）。[ 100 ]
子嚢菌類では、菌糸層（胞子を形成する組織層）の二核菌糸が菌糸隔壁に特徴的な鉤（鉤）を形成する。細胞分裂中、鉤の形成により、新たに分裂した核が菌糸の頂端区画と基底区画に適切に分配される。その後、子嚢（複数形は子嚢）が形成され、その中で核融合が起こる。子嚢は子嚢果、または子実体の中に埋め込まれている。子嚢内での核融合に続いて、すぐに減数分裂と子嚢胞子の生成が起こる。散布後、子嚢胞子は発芽して新しい一倍体菌糸体を形成することがある。[ 101 ]
担子菌類の有性生殖は子嚢菌類の有性生殖と似ている。適合する半数体の菌糸が融合して二核菌糸体を形成する。ただし、二核期は担子菌類の方が広範囲に及び、栄養成長中の菌糸体にもしばしば存在する。クランプ接続と呼ばれる特殊な解剖学的構造が各菌糸隔壁に形成される。子嚢菌類の構造的に類似したフックと同様に、担子菌類のクランプ接続は、細胞分裂中の核の制御された移動に必要であり、各菌糸区画に遺伝的に異なる2つの核を持つ二核期を維持する。[ 102 ]担子果が形成され、その中で担子器と呼ばれる棍棒状の構造が核融合と減数分裂後に半数体の担子胞子を生成する。[ 103 ]最もよく知られている担子果はキノコですが、他の形態をとることもあります（形態の項を参照）。
かつて接合菌類に分類されていた菌類では、2個体の半数体菌糸が融合して配偶子嚢を形成します。配偶子嚢は、生殖能力のある配偶子を生成する細胞となる特殊な細胞構造です。配偶子嚢は、配偶子の融合によって形成される厚い壁を持つ胞子である接合胞子へと発達します。接合胞子が発芽すると、減数分裂を起こして新しい半数体菌糸が生成され、それが無性胞子嚢胞子を形成することがあります。これらの胞子嚢胞子によって菌類は急速に分散し、遺伝的に同一の新しい半数体菌糸体へと発芽します。[ 104 ]
研究対象となったほとんどの菌類の胞子は風によって運ばれる。[ 105 ] [ 106 ]これらの種は、水を吸収せず、例えば雨滴によって容易に散布される乾燥した疎水性の胞子を生成することが多い。 [ 105 ] [ 107 ] [ 108 ]他の種では、無性胞子と有性胞子の両方、または胞子嚢胞子が、生殖構造からの強制的な放出によって積極的に散布されることが多い。この放出により、胞子が生殖構造から放出され、空気中を長距離移動することが保証される。
特殊な機械的および生理学的メカニズム、ならびに胞子表面構造（疎水性タンパク質など）により、効率的な胞子放出が可能になる。[ 109 ]例えば、一部の子嚢菌類の胞子形成細胞の構造は、細胞体積と体液バランスに影響を与える物質の蓄積により、胞子を空気中に爆発的に放出できるようになっている。[ 110 ]弾道胞子と呼ばれる単一胞子の強制放出には、小さな水滴（ブラーの滴）の形成が伴い、これが胞子に接触すると、10,000 gを超える初期加速度で胞子が発射される。[ 111 ]その結果、胞子は 0.01～0.02 cm 放出され、ひだや孔を通って下の空気中に落下するのに十分な距離となる。 [ 112 ]ホコリタケなどの他の菌類は、外部の機械的力などの別のメカニズムで胞子を放出します。ヒドノイド菌類（歯状菌類）は、垂れ下がった歯状または棘状の突起で胞子を生成します。[ 113 ]鳥の巣菌類は、落下する水滴の力を使用して、カップ状の子実体から胞子を放出します。[ 114 ]スッポンタケ類には別の戦略が見られます。スッポンタケ類は、鮮やかな色と腐敗臭を持つ菌類のグループで、昆虫を引き寄せて胞子を散布します。[ 115 ]
菌類の胞子は動物によって散布されるものもあり、例えばトリュフやその他の地下菌類は胞子を積極的に放出するのではなく、ほとんどの種は強い匂いのする子実体を生成し、それを食べたハタネズミなどの小型哺乳類が糞便中に胞子を散布する。[ 116 ]同様に、ハエなどの昆虫やその他の無脊椎動物も、子実体や菌類を含む植物を摂取した後に胞子を散布することがある。鳥類も様々な樹木病原菌の胞子を運ぶことが知られている。[ 117 ]
同株性有性生殖では、同じ個体由来の2 つの半数体核が融合して接合子を形成し、その後減数分裂を行うことができる。同株性菌類には、多数の異なる属に存在するAspergillusに似た無性段階 (アナモルフ) を持つ種、[ 118 ]子嚢菌類Cochliobolus属のいくつかの種、[ 119 ]および子嚢菌類Pneumocystis jirovecii [ 120 ]が含まれる。真核生物における有性生殖の最も初期の様式は、おそらく同株性、すなわち自家受精可能な単性生殖であったと考えられる。[ 121 ]
減数分裂を伴う通常の有性生殖に加えて、ペニシリウム属やアスペルギルス属などの特定の真菌は、菌糸間の吻合と真菌細胞の原形質融合によって開始される準有性生殖プロセスを介して遺伝物質を交換することがある。[ 122 ]準有性生殖の頻度と相対的な重要性は不明であり、他の有性生殖プロセスよりも低い可能性がある。準有性生殖は種内交雑に役割を果たしていることが知られており[ 123 ]、真菌の進化における主要な出来事と関連付けられている種間交雑に必要である可能性が高い。[ 124 ]
植物や動物とは対照的に、菌類の初期の化石記録は乏しい。化石中の菌類種の過小評価に寄与していると考えられる要因としては、菌類の子実体の性質（柔らかく肉質で分解しやすい組織）と、ほとんどの菌類構造の微細な寸法（そのため容易には明らかにならない）が挙げられる。菌類の化石は他の微生物の化石と区別するのが難しく、現存する菌類に似ている場合に最も容易に識別できる。[ 125 ]鉱物化した植物や動物の宿主から回収されることが多いこれらのサンプルは、通常、光学顕微鏡または透過型電子顕微鏡で観察できる薄切標本を作成して研究される。 [ 126 ]研究者は、酸で周囲のマトリックスを溶解し、光学顕微鏡または走査型電子顕微鏡を使用して表面の詳細を調べることによって圧縮化石を研究する。[ 127 ]
菌類に典型的な特徴を持つ最古の化石は、約24億年前（Ma）の古原生代に遡ります。これらの多細胞底生生物は、吻合可能な糸状構造を持っていました。[ 128 ]他の研究（2009）では、近縁のグループの進化速度の比較に基づいて、菌類の出現を約7億6000万年前から10億6000万年前と推定しています。 [ 129 ]分子組成から特定された最古の化石菌糸体は、7億1500万年前から8億1000万年前のものです。[ 130 ]古生代の大部分（5億4200万年前から2億5100万年前）において、菌類は水生であり、鞭毛を持つ胞子を持つ点で現存するツボカビ類に似た生物で構成されていたようです。[ 131 ]水生生活から陸生生活への進化的な適応により、寄生、腐生、菌根や地衣類化などの相利共生関係の発達を含む、栄養を得るための生態学的戦略の多様化が必要となった。 [ 132 ]研究によると、子嚢菌類の祖先の生態学的状態は腐生であり、独立した地衣類化イベントが複数回発生したことが示唆されている。[ 133 ]
2019 年 5 月、科学者たちは、カナダ北極圏でOurashaira giraldaeと名付けられた化石化した菌類を発見したと報告した。この菌類は、植物が陸上に生息するずっと前の 10 億年前に陸上で生育していた可能性がある。[ 134 ] [ 135 ] [ 136 ]南中国では、エディアカラ紀の基底部である Doushantuo 層 (約 635 Ma) に保存された黄鉄鉱化した菌類のような微化石が報告されている。[ 137 ]以前は、菌類はカンブリア紀(542～488.3 Ma)に陸上に定着したと考えられていたが、これも陸上植物よりもずっと前のことである。[ 138 ]ウィスコンシン州のオルドビス紀(460 Ma)から回収された化石化した菌糸と胞子は、現代のグロメラレスに似ており、陸上植物相が非維管束の蘚苔類のような植物のみで構成されていた時代に存在していたと考えられます。[ 139 ]菌類または地衣類であった可能性のあるプロトタキシテスは、シルル紀後期からデボン紀前期にかけて最も背の高い生物であったと考えられます。菌類の化石は、デボン紀前期 (416～359.2 Ma) まで一般的で議論の余地のないものではなく、ライニーチャートに豊富に存在し、そのほとんどが接合菌類とツボカビ類です。[ 138 ] [ 140 ] [ 141 ]ほぼ同時期、約 400 Ma に子嚢菌類と担子菌類が分岐し、[ 142 ]後期石炭紀(ペンシルバニア紀、318.1 ～ 299 Ma) までにすべての現代の菌類のクラスが存在していた。[ 143 ]
地衣類は初期の陸上生態系の構成要素であり、最古の陸上地衣類の化石の推定年代は4億1500 万年前である。[ 144 ]この年代は、ライニーチャートで発見されたパレオピレノミシテス属の既知の最古の胞子果化石の年代とほぼ一致する。 [ 145 ]現代の担子菌類に似た微細構造を持つ最古の化石は、ペンシルバニア紀のシダ植物とともに鉱物化したパレオアンキストルスである。[ 146 ]化石記録では、ホモバシディオミセテス（キノコを生成するハラタケ類とほぼ同等の分類群）はまれである。琥珀に保存された2つの標本は、既知の最古のキノコ形成菌類（絶滅種Archaeomarasmius leggetti ）が白亜紀後期、9000万年前に出現したという証拠を提供している。[ 147 ] [ 148 ]
ペルム紀-三畳紀絶滅イベント（2億5140万年前）の後 、菌類の急増（当初は堆積物中の菌類胞子の異常な多さと考えられていた）が見られ、この時期には菌類が主要な生命形態であり、この時期の化石記録のほぼ100%を占めていたことが示唆された。[ 149 ]しかし、藻類種によって形成された胞子に対する菌類胞子の相対的な割合を評価することは困難であり、[ 150 ]急増は世界中で現れたわけではなく、[ 151 ] [ 152 ]多くの場所でペルム紀-三畳紀境界に重なっていなかった。[ 153 ]
6500万年前、恐竜のほとんどを絶滅させたことで有名な白亜紀-古第三紀絶滅イベントの直後、菌類の証拠が劇的に増加しました。どうやら、ほとんどの植物種と動物種の死が、「巨大な堆肥の山」のような巨大な菌類の大量発生につながったようです。[ 154 ]
菌類は植物学のカリキュラムや教科書によく含まれていますが、植物よりも動物に近縁であり、動物とともに単系統群である後生動物に分類されます。[ 155 ]分子系統学を用いた分析は、菌類の単系統起源を支持しています。[ 57 ] [ 156 ]菌類の分類は、特にDNA比較に基づく研究により、常に変化しています。これらの最新の系統解析は、形態的特徴や実験的な交配から得られた生物学的種概念に基づく、古く、時には識別力の低い方法に基づく分類を覆すことがよくあります。[ 157 ]
上位分類レベルでは、一般的に受け入れられている統一された体系はなく、種から上位まで、あらゆるレベルで名前が頻繁に変更されています。研究者の間では、統一された、より一貫性のある命名法を確立し、その使用を奨励するための取り組みが現在進行中です。[ 57 ] [ 158 ]藻類、菌類、植物の国際命名規約が比較的最近（2012年）変更されるまでは、菌類種も、その生活環と生殖様式（有性生殖または無性生殖）に応じて複数の学名を持つことができました。[ 159 ] Index Fungorum、Fungal Names、MycoBankなどのWebサイトは、公式に認められた命名リポジトリであり、菌類種の現在の名前（古い同義語への相互参照付き）をリストしています。[ 160 ]
2007 年の菌界の分類は、菌類の分類に取り組む数十人の菌類学者やその他の科学者が参加した大規模な共同研究の結果です。[ 57 ]この分類では 7 つの門が認識されており、そのうちの 2 つ (子嚢菌門と担子菌門) は、最も種が豊富でよく知られているグループであるDikarya亜界を表す枝に含まれており、すべてのキノコ、ほとんどの食品腐敗カビ、ほとんどの植物病原菌、ビール、ワイン、パン酵母などが含まれます。付随する系統樹は、Philippe Silar [ 161 ] 、「菌類: 基礎および応用研究のための実験システムとしての菌類に関する包括的な論文」 [ 162 ]および Tedersoo らの研究に基づいて、主要な菌類の分類群と、それらの後生菌類および単生菌類との関係を示しています。 2018年。[ 163 ]枝の長さは進化距離に比例しない。
菌類の主要な門（時には門とも呼ばれる）は、主にその有性生殖構造の特徴に基づいて分類されてきた。2019年現在9つの主要な系統が特定されています: Opisthosporidia、Chytridiomycota、Neocallimastigomycota、Blastocladiomycota、Zoopagomycotina、Mucoromycota、Glomeromycota、Ascomycota、およびBasidiomycota。[ 164 ]
系統解析により、動物や原生生物の単細胞寄生虫である微胞子虫は、比較的最近出現した高度に進化した内生菌類（他の種の組織内に生息する菌類）であることが実証されている。[ 131 ]以前は「原始的な」原生動物と考えられていたが、現在では菌類の基底的な系統、あるいは姉妹群（互いに最も近縁な進化上の関係にある）であると考えられている。[ 165 ]
ツボカビ門は一般的にツボカビとして知られています。これらの菌類は世界中に分布しています。ツボカビとその近縁種であるネオカリマスティゴミコタとブラストクラディオミコタ（下記参照）は、能動運動性を持つ唯一の菌類であり、単一の鞭毛で水相中を能動的に移動できる遊走子を生成するため、初期の分類学者はこれらを原生生物に分類しました。リボソームのrRNA配列から推測される分子系統樹は、ツボカビが他の菌類門から分岐した基底群であり、側系統または多系統の可能性を示唆する証拠を持つ4つの主要なクレードから構成されていることを示唆しています。[ 166 ]
ブラストクラディオミコタは以前はツボカビ門内の分類学的クレードと考えられていました。しかし、分子データと超微細構造の特徴により、ブラストクラディオミコタは接合菌門、グロムス菌門、および二核菌門（子嚢菌門と担子菌門）の姉妹クレードとして位置づけられています。ブラストクラディオミセテスは腐生生物であり、分解中の有機物を栄養源としており、すべての真核生物群に寄生します。近縁種であるツボカビとは異なり、接合子減数分裂を示すツボカビとは異なり、ブラストクラディオミセテスは胞子減数分裂を行います。[ 131 ]
ネオカリマスティゴミコタは以前はツボカビ門に分類されていました。この小さな門のメンバーは嫌気性生物で、大型草食哺乳類の消化器系や、セルロースが豊富な他の陸上および水生環境（例えば、家庭ごみ埋立地）に生息しています。[ 167 ]ミトコンドリアは欠如していますが、ミトコンドリア由来の水素小体を含んでいます。関連するツボカビと同様に、ネオカリマスティゴミセテスは後端が単鞭毛または多鞭毛の遊走子を形成します。[ 57 ]
グロムス菌門のメンバーはアーバスキュラー菌根を形成します。これは、菌糸が植物の根の細胞に侵入し、結果として栄養供給が増加するという相利共生の一形態です。既知のグロムス菌門の全種は無性生殖を行います。 [ 96 ]グロムス菌門と植物の共生関係は古く、4 億年前まで遡る証拠があります。[ 168 ]以前は接合菌門（一般に「砂糖」や「ピン」カビとして知られる）の一部であったグロムス菌門は、2001年に門の地位に昇格し、現在では古い接合菌門に取って代わっています。[ 169 ]接合菌門に分類されていた菌類は、現在グロムス菌門、または亜門不確定性ムコール菌亜門、キックセロ菌亜門、ゾーパゴミ菌亜門、エンモフトロ菌亜門に再分類されている。[ 57 ]接合菌門に以前属していた菌類のよく知られた例としては、黒パンカビ（Rhizopus stolonifer）や、胞子を数メートル空中に放出できるピロボルス属などがある。 [ 170 ]医学的に関連のある属には、ムコール属、リゾムコール属、リゾプス属などがある。[ 171 ]
子嚢菌類は、一般的に嚢菌類または子嚢菌類として知られ、真菌類の中で最大の分類群を構成しています。[ 56 ]これらの菌類は、子嚢胞子と呼ばれる減数分裂胞子を形成し、子嚢と呼ばれる特別な袋状の構造に包まれています。この門には、モレル、少数のキノコやトリュフ、単細胞酵母（例えば、Saccharomyces、Kluyveromyces、Pichia、Candida属）、腐生菌、寄生菌、相利共生菌（例えば、地衣類）として生きる多くの糸状菌が含まれます。糸状子嚢菌類の著名で重要な属には、Aspergillus、Penicillium、Fusarium、Clavicepsなどがあります。多くの子嚢菌類は無性生殖のみを行っていることが観察されている（無性生殖種と呼ばれる）が、分子データの解析により、子嚢菌類の中で最も近縁な有性生殖種を特定できる場合が多い。[ 172 ]減数分裂の産物は袋状の子嚢内に保持されるため、子嚢菌類は遺伝学や遺伝の原理を解明するために利用されてきた（例：Neurospora crassa）。[ 173 ]
担子菌類（Basidiomycota）は、一般的に担子菌類または担子菌類として知られ、担子器と呼ばれる棍棒状の柄の上に担子胞子と呼ばれる減数胞子を形成します。最も一般的なキノコはこのグループに属し、穀物の主要な病原菌であるさび病菌や黒穂病菌も含まれます。その他の重要な担子菌類には、トウモロコシの病原菌であるUstilago maydis [ 174 ] 、ヒトの常在菌であるMalassezia属[ 175 ]、および日和見感染性のヒト病原菌であるCryptococcus neoformans [ 176 ]などがあります。
形態や生活様式の類似性から、粘菌類（菌類、変形菌類、アクラスト類、フォンティキュラ類、ラビリンチュラ類、現在はそれぞれアメーボゾア、リザリア、エクスカバータ、クリスティディスコイデア、ストラメノパイル類に分類される）、水カビ類（卵菌類）、ヒフォキトリド類（両方ともストラメノパイル類）は、かつて菌界のマスティゴミコティナ、ジムノミコタ、藻菌類などのグループに分類されていた。粘菌類は原生動物としても研究され、その結果、重複した分類体系が生じた。[ 177 ]
真菌とは異なり、卵菌類の細胞壁にはセルロースが含まれており、キチンは含まれていません。ヒフォキトリド類はキチンとセルロースの両方を持っています。粘菌は同化期には細胞壁を持たず（鱗片の壁を持つラビリンチュラ類を除く）、吸収（真菌、ラビリンチュラ類、卵菌類、ヒフォキトリド類のように浸透栄養）ではなく、摂取（ラビリンチュラ類を除く）によって栄養素を取り込みます。水カビも粘菌も真菌とは近縁ではないため、分類学者はもはやこれらを菌界に分類していません。それにもかかわらず、卵菌類と粘菌類の研究は、菌学の教科書や一次研究文献によく含まれています。[ 178 ]
エクリナレス目とアメービディアレス目は後生動物の原生生物で、以前は接合菌類と考えられていました。現在後生動物に分類されている他のグループ（例えば、Corallochytrium、Ichthyosporea）も、かつては菌類に分類されていました。現在ストラメノパイル目に分類されているBlastocystis属は、元々は酵母に分類されていました。現在アルベオラータ目に分類されているEllobiopsis属は、かつてはツボカビ類と考えられていました。細菌も、一部の分類では分裂菌類として菌類に含まれていました。
「旧ツボカビ」のロゼラを含むロゼリダ類は、主に環境DNA配列から知られている遺伝的に多様なグループであり、真菌の姉妹群である。[ 164 ]分離されたこのグループのメンバーは、真菌の特徴であるキチン質の細胞壁を欠いている。あるいは、ロゼラは基底真菌群として分類することもできる。[ 156 ]
核類は真菌類クレードの次の姉妹群である可能性があり、そのため拡大された菌類界に含まれる可能性がある。[ 155 ] 多くの糸状細菌を含むグループである放線菌目（放線菌門）の多くも長い間菌類であると考えられていた。[ 179 ] [ 180 ]
菌類は目立たないことが多いものの、地球上のあらゆる環境に存在し、ほとんどの生態系で非常に重要な役割を果たしています。細菌とともに、菌類はほとんどの陸上および水生生態系における主要な分解者であり、そのため生物地球化学的循環[ 181 ]や多くの食物網において重要な役割を果たしています。分解者として、菌類は栄養循環において不可欠な役割を果たしており、特に腐生生物や共生生物として有機物を無機分子に分解し、それが植物や他の生物の同化代謝経路に再び取り込まれることがあります。[ 182 ] [ 183 ]
多くの菌類は、ほぼすべての界の生物と重要な共生関係を持っています。[ 184 ] [ 185 ] [ 186 ]これらの相互作用は相利共生または拮抗的である場合があり、共生菌類の場合は宿主にとって明らかな利益も害もありません。[ 187 ] [ 188 ] [ 189 ]
植物と菌類の菌根共生は、最もよく知られている植物と菌類の共生関係の1つであり、多くの生態系における植物の成長と存続にとって非常に重要です。すべての植物種の90%以上が菌類と菌根関係を結んでおり、生存のためにこの関係に依存しています。[ 9 ]
菌根共生は古く、少なくとも4 億年前に遡ります。[ 168 ]菌根共生は、硝酸塩やリン酸塩などの無機化合物の植物による吸収を、これらの重要な植物栄養素の濃度が低い土壌から増加させることがよくあります。[ 182 ] [ 190 ]菌類のパートナーは、炭水化物やその他の栄養素の植物間転送を仲介することもあります。[ 191 ]このような菌根群集は「共通菌根ネットワーク」と呼ばれます。[ 192 ] [ 193 ]菌根の特殊なケースは菌従属栄養であり、植物が菌類に寄生し、菌類共生体からすべての栄養素を得ます。[ 194 ]一部の菌類は根、茎、葉の内部の組織に生息しており、その場合は内生菌と呼ばれます。[ 195 ]菌根と同様に、菌類による内生菌根形成は両方の共生生物に利益をもたらす可能性がある。例えば、イネ科植物の内生菌は宿主に草食動物やその他の環境ストレスに対する抵抗力を高め、その見返りとして植物から食物と住処を得る。[ 196 ]
地衣類は、菌類と光合成藻類またはシアノバクテリアとの共生関係です。この関係における光合成パートナーは、地衣類の用語では「光合成共生体」と呼ばれます。この関係における菌類の部分は、主にさまざまな子嚢菌類と少数の担子菌類で構成されています。[ 197 ]地衣類はすべての大陸のあらゆる生態系に存在し、土壌形成と生物遷移の開始において重要な役割を果たし、[ 198 ]極地、高山、半乾燥砂漠地域などの極限環境でも顕著です。 [ 199 ]地衣類は、裸地、岩、樹皮、木材、貝殻、フジツボ、葉などの不毛な表面でも生育することができます。[ 200 ]菌根の場合と同様に、光合成共生体は光合成によって糖類やその他の炭水化物を菌類に供給し、菌類は光合成共生体にミネラルと水を供給する。両方の共生生物の機能は非常に密接に絡み合っており、ほぼ単一の生物として機能する。ほとんどの場合、結果として生じる生物は個々の構成要素とは大きく異なる。[ 201 ]地衣類化は菌類の一般的な栄養摂取方法であり、既知の菌類の約27%（19,400種以上）が地衣類化している。[ 202 ]ほとんどの地衣類に共通する特徴としては、光合成による有機炭素の獲得、成長が遅いこと、サイズが小さいこと、寿命が長いこと、長期間持続する（季節的な）栄養生殖構造、主に空気中の供給源から得られるミネラル栄養、同じ生息地の他のほとんどの光合成生物よりも乾燥に対する耐性が高いことなどが挙げられる。[ 203 ]
多くの昆虫は菌類とも相利共生関係を結んでいます。アリのいくつかのグループは、食料源として、巣の構造要素として、またドマティア（節足動物を収容する植物の小さな部屋）でのアリと植物の共生の一部として、Chaetothyriales 目に属する菌類を栽培しています。[ 204 ]アンブロシア甲虫は、寄生する木の樹皮でさまざまな種類の菌類を栽培しています。[ 205 ]同様に、いくつかのキバチの種（Sirex属）の雌は、マツの木の辺材に、木材腐朽菌Amylostereum areolatumの胞子とともに卵を注入します。菌類の成長は、ハチの幼虫の発育に理想的な栄養条件を提供します。[ 206 ]少なくとも 1 種のハリナシバチは、 Monascus属の菌類と関係があり、幼虫は古い巣から新しい巣に移された菌類を食べて依存している。[ 207 ]アフリカのサバンナのシロアリも菌類を栽培することが知られており、[ 184 ] Candida属とLachancea属の酵母は、アミメカゲロウ、甲虫、ゴキブリなど、幅広い昆虫の腸内に生息している。これらの菌類が宿主に利益をもたらすかどうかは不明である。[ 208 ]枯れ木に生える菌類は、木食性昆虫 (例えば、木食い甲虫)にとって不可欠である。 [ 209 ] [ 210 ] [ 211 ]それらは、栄養分の乏しい枯れ木に、木食性昆虫に必要な栄養素を供給する。[ 212 ] [ 210 ] [ 211 ]この栄養強化のおかげで、木材穿孔性昆虫の幼虫は成長し、成虫に発達することができる。[ 209 ]多くの菌類寄生性ハエ科、特にミケトフィリ科や一部のケロプラティ科などのSciaroidea上科に属するハエの幼虫は、菌類の子実体や不稔菌根を餌とする。[ 213 ]
多くの菌類は植物、動物（人間を含む）、および他の菌類に寄生します。農業や林業に広範囲にわたる被害と損失をもたらす多くの栽培植物の深刻な病原体には、イネいもち病菌Magnaporthe oryzae [ 214 ]、ニレ立枯病を引き起こすOphiostoma ulmiやOphiostoma novo-ulmiなどの樹木病原体[ 215 ]、クリ枯病の原因となるCryphonectria parasitica [ 216 ]、テキサス根腐病を引き起こすPhymatotrichopsis omnivora 、およびFusarium属、Ustilago 属、Alternaria 属、Cochliobolus 属の植物病原体[ 188 ]などがあります。Purpureocillium lilacinumのような一部の肉食菌は線虫の捕食者であり、収縮環や粘着網などの特殊な構造を使用して線虫を捕らえます。[ 217 ] Magnaporthe oryzaeなどの植物病原菌である多くの菌類は、生物栄養性（生きた植物に寄生する）から壊死栄養性（枯死させた植物の組織を栄養源とする）に切り替えることができる。[ 218 ]この同じ原理は、Asterotremella albida などの菌類を栄養源とする寄生菌にも適用され、Asterotremella albidaは、他の菌類の子実体を、生きている間も死んだ後も栄養源とする。[ 219 ]
一部の菌類は、宿主動物の行動を変化させることで、胞子をより効果的に拡散させる（「能動的宿主伝播」とも呼ばれる）。例としては、オフィオコルディセプス・ユニラテラリスや、おそらく絶滅したアロコルディセプスなどが挙げられる。
真菌の中には、ヒトに深刻な病気を引き起こすものがあり、そのうちのいくつかは治療しないと致命的になる可能性がある。これらには、アスペルギルス症、カンジダ症、コクシジオイデス症、クリプトコッカス症、ヒストプラズマ症、菌腫、パラコクシジオイデス症などがある。さらに、免疫不全の人は、アスペルギルス属、カンジダ属、クリプトコッカス属[ 189 ] [ 220 ] [ 221 ] 、ヒストプラズマ属[ 222 ]、ニューモシスチス属[ 223 ]などの属による病気にかかりやすい。他の真菌は、目、爪、髪、特に皮膚を攻撃し、いわゆる皮膚糸状菌や角質親和性真菌として、白癬や水虫などの局所感染症を引き起こすことがある。[ 224 ]真菌胞子もアレルギーの原因であり、異なる分類群の真菌がアレルギー反応を引き起こす可能性がある。[ 225 ]
菌類に寄生する生物は菌類寄生生物として知られています。13の綱と113の属に属する約300種の菌類および菌類様生物が、植物の真菌性疾患に対する生物防除剤として使用されています。[ 226 ]菌類は、イグチ類に生えるHypomyces chrysospermusのように、他の菌類の菌類寄生生物または拮抗生物として作用することもあります。菌類は、マイコウイルスによる感染の標的となることもあります。[ 227 ] [ 228 ]
学術誌Current Biologyに掲載された研究によると、菌類は世界の化石燃料温室効果ガス排出量の約 36% を大気から吸収することができる。[ 230 ] [ 231 ]これは、光合成に直接関与する菌根菌が土壌をまとめるネットワークを形成するためである。このような菌類は、除草剤、殺菌剤、肥料、森林破壊、汚染、コンクリートなどの不透水性材料で土壌を覆うことによって深刻な脅威にさらされている。[ 10 ]
![(6aR,9R)-N-((2R,5S,10aS,10bS)-5-ベンジル-10b-ヒドロキシ-2-メチル-3,6-ジオキソオクタヒドロ-2H-オキサゾロ[3,2-a]ピロロ[2,1-c]ピラジン-2-イル)-7-メチル-4,6,6a,7,8,9-ヘキサヒドロインドロ[4,3-fg]キノリン-9-カルボキサミド](https://img-server.japedia.wiki/wikipedia/commons/thumb/9/94/Ergotamine3.png/500px-Ergotamine3.png)
多くの菌類は生物活性化合物を生成し、そのうちのいくつかは動物や植物に有毒であるため、マイコトキシンと呼ばれています。人間にとって特に重要なのは、食品の腐敗を引き起こすカビや毒キノコ（上記参照）によって生成されるマイコトキシンです。特に悪名高いのは、一部のテングタケに含まれる致死性のアマトキシンと、麦角アルカロイドです。麦角アルカロイドは、麦角菌（Claviceps purpurea ）の菌核に汚染されたライ麦や関連穀物を摂取した人々に、深刻な麦角中毒（聖アントニウスの火）の流行を引き起こしてきた長い歴史があります。[ 232 ]その他の注目すべきマイコトキシンには、ヒトが摂取する穀物やナッツ類の中または表面にしばしば生育する特定のアスペルギルス属菌によって産生される、潜行性の肝毒素および高度に発がん性のある代謝産物であるアフラトキシン、オクラトキシン、パツリン、トリコテセン（例：T-2マイコトキシン）、およびフモニシンがあり、これらはヒトの食料供給や家畜に重大な影響を与える。[ 233 ]
マイコトキシンは二次代謝産物（または天然物）であり、研究により、真菌においてマイコトキシンやその他の天然物を生成するためだけの生化学的経路が存在することが確立されている。[ 44 ]マイコトキシンは、生理的適応、他の微生物や真菌との競争、および摂取（菌食）からの保護という点で適応上の利点をもたらす可能性がある。 [ 234 ] [ 235 ]多くの真菌二次代謝産物（またはその誘導体）は、以下の「ヒトへの使用」の項で説明されているように、医療に使用されている。
トウモロコシ黒穂病は、トウモロコシやテオシントに黒穂病を引き起こす病原性植物菌です。植物は、 U. maydisなどの病原性微生物に対する効率的な防御システムを進化させてきました。病原体の攻撃後の迅速な防御反応は、植物が侵入を試みた部位で活性酸素種を生成する酸化バーストです。U . maydis は、 YAP1遺伝子によって制御される酸化ストレス応答で酸化バーストに応答することができます。この応答は、 U. maydis を宿主の防御から保護し、病原体の毒性に必要です。 [ 236 ]さらに、 U. maydisは、有糸分裂と減数分裂中に機能する確立された組換えDNA 修復システムを持っています。 [ 237 ]このシステムは、感染に対する宿主植物の酸化防御応答から生じる DNA 損傷から病原体が生き残るのを助ける可能性があります。 [ 238 ]
クリプトコッカス・ネオフォルマンスは、植物と動物の両方に生息できる莢膜酵母です。C . ネオフォルマンスは通常、肺に感染し、そこで肺胞マクロファージによって貪食されます。[ 239 ]一部のC. ネオフォルマンスはマクロファージ内で生存することができ、これが潜伏、播種性疾患、および抗真菌剤に対する耐性の根拠となっているようです。C . ネオフォルマンスが敵対的なマクロファージ環境で生存するメカニズムの 1 つは、酸化ストレス応答に関与する遺伝子の発現を上方制御することです。[ 239 ]もう 1 つのメカニズムは減数分裂に関係しています。C . ネオフォルマンスの大部分は接合「タイプ a」です。接合「タイプ a」のフィラメントは通常、一倍体の核を持っていますが、二倍体（おそらく内重複または刺激された核融合によって）になって芽胞を形成することができます。芽胞子の二倍体核は、組換えを含む減数分裂を経て、散布可能な一倍体担子胞子を形成する。[ 240 ]この過程は単核子実体形成と呼ばれる。この過程には、細菌のrecA遺伝子および真核生物のRAD51遺伝子の保存された相同遺伝子であるDMC1と呼ばれる遺伝子が必要であり、減数分裂中の相同染色体対合およびDNA二本鎖切断の修復を媒介する。したがって、C. neoformansは、宿主マクロファージの酸化的なDNA損傷環境下で組換え修復を促進する減数分裂、単核子実体形成を行うことができ、その修復能力は病原性に寄与する可能性がある。[ 238 ] [ 240 ]
食品の調理や保存、その他の目的での菌類の利用は広範囲にわたり、長い歴史があります。キノコ栽培やキノコ採取は多くの国で一大産業となっています。菌類の歴史的な利用と社会的な影響を研究することは、民族菌類学として知られています。このグループは抗菌作用やその他の生物活性を持つ膨大な種類の天然物を生産する能力があるため、多くの種が抗生物質、ビタミン、抗がん剤、コレステロール低下薬の工業生産のために長年利用されてきたか、開発されています。菌類の遺伝子工学の方法も開発されており[ 241 ]、菌類の代謝工学が可能になっています。例えば、大型発酵槽で容易に急速に増殖する酵母種の遺伝子改変[ 242 ]は、元の供給源生物による生産よりも効率的に医薬品を生産できる可能性のある方法を開拓しました。[ 243 ]菌類を基盤とする産業は、成長を続けるバイオエコノミーの重要な部分とみなされることがあり、研究開発中の用途には、繊維、肉の代替、一般的な菌類バイオテクノロジーへの利用が含まれます。[ 244 ] [ 245 ] [ 246 ] [ 247 ] [ 248 ]
多くの生物種は、薬理活性を持つ医薬品の主要な供給源となる代謝産物を生成する。
特に重要なのは、小さなペプチドから合成される構造的に関連するβ-ラクタム系抗生物質であるペニシリンを含む抗生物質である。[ 250 ]ペニシリンG （ Penicillium chrysogenumによって産生される）などの天然ペニシリンは、生物活性のスペクトルが比較的狭いが、天然ペニシリンを化学的に修飾することで、他の幅広いペニシリンを生産することができる。現代のペニシリンは半合成化合物であり、最初は発酵培養から得られるが、その後、特定の望ましい特性のために構造的に改変される。[ 251 ]真菌によって産生される他の抗生物質には、移植手術中に免疫抑制剤として一般的に使用されるシクロスポリン、およびメチシリン耐性黄色ブドウ球菌による感染症の制御に役立つフシジン酸などがある。[ 252 ]結核、梅毒、ハンセン病などの細菌性疾患の治療に抗生物質が広く使用されるようになったのは20世紀初頭からで、現在も続いています。自然界では、真菌または細菌由来の抗生物質は二重の役割を果たしているようです。高濃度では、根圏などの種が豊富な環境で他の微生物との競争に対する化学的防御として働き、低濃度では種内または種間シグナル伝達のためのクオラムセンシング分子として機能します。[ 253 ]
真菌によって産生される他の薬剤には、ペニシリウム・グリセオフルバムから単離されたグリセオフルビン（真菌感染症の治療に使用）[ 254 ]や、コレステロール合成を阻害するスタチン（HMG-CoA還元酵素阻害剤）などがあります。真菌で発見されたスタチンの例としては、ペニシリウム・シトリナム由来のメバスタチン、アスペルギルス・テリウスおよびヒラタケ由来のロバスタチンなどがあります。[ 255 ]真菌由来のシロシビンは治療用途で研究されており、脳ネットワーク統合の全体的な増加を引き起こすようです。[ 256 ]真菌はウイルス[ 257 ] [ 258 ]や癌細胞[ 259 ]を阻害する化合物を産生します。多糖類-K、エルゴタミン、β-ラクタム系抗生物質などの特定の代謝産物は、臨床医学で日常的に使用されています。シイタケは、日本を含むいくつかの国で癌治療に使用が承認されている臨床薬であるレンチナンの供給源である。[ 260 ] [ 261 ]ヨーロッパと日本では、カワラタケから抽出された化学物質である多糖類K（商品名クレスチン）が癌治療の補助剤として承認されている。 [ 262 ]
特定のキノコは、伝統的な中国医学などの民間療法において、治療薬として用いられています。そのような使用の歴史を持つキノコには、Agaricus subrufescens [ 259 ] [ 263 ]、Ganoderma lucidum [ 264 ]、Ophiocordyceps sinensis [ 265 ]などがあります。
パン酵母またはサッカロミセス・セレビシエは単細胞菌類で、パンやピザ生地、餃子などの小麦製品を作るのに使われます。[ 266 ]サッカロミセス属の酵母種は発酵によってアルコール飲料を作るのにも使われます。 [ 267 ]醤油麹菌（アスペルギルス・オリゼ）は醤油や日本酒の醸造、味噌の製造に欠かせない成分です。[268] 一方、リゾプス属はテンペを作るのに使われます。[269] これらの菌類のいくつかは、非常に近縁のアスペルギルス属菌が産生する有害なマイコトキシン（下記参照）を産生せずに食品を発酵させる能力に基づいて育種または選抜された家畜化された種です。[ 270 ]肉の代替品であるクォーンは、フザリウム・ベネナタムから作られています。[ 271 ]
食用キノコには、商業的に栽培されたものと野生で採取されたものが含まれます。マッシュルーム（小さいときはボタンマッシュルーム、大きいときはポートベローマッシュルームとして販売される）は、西洋で最も広く栽培されている種で、サラダ、スープ、その他多くの料理に使用されます。アジア産のキノコの多くは商業的に栽培されており、西洋で人気が高まっています。フクロタケ（ Volvariella volvacea）、ヒラタケ（Pleurotus spp.）、シイタケ（Lentinula edodes）、エノキタケ（Flammulina spp.）など、食料品店や市場で新鮮なものがよく販売されています。 [ 272 ]
他の多くのキノコ類は、自家消費用または商業販売用に野生から採取されています。ミルクキャップマッシュルーム、モレル、アンズタケ、トリュフ、クロラッパタケ、ポルチーニ茸（Boletus edulis）（別名キングボレテス）は市場で高値で取引されています。これらはしばしばグルメ料理に使用されます。[ 273 ]
特定の種類のチーズは、独特の風味と食感を与える真菌種を牛乳の凝乳に接種する必要があります。例としては、スティルトンやロックフォールなどのチーズの青色は、ペニシリウム・ロックフォルティを接種することによって作られます。[ 274 ]チーズ製造に使用されるカビは無毒であるため、人間の食用には安全ですが、チーズの熟成または保管中に他の真菌が増殖すると、マイコトキシン（アフラトキシン、ロックフォルチンC、パツリンなど）が蓄積する可能性があります。[ 275 ]
多くのキノコは人間に有毒で、軽度の消化器系の問題、アレルギー反応、幻覚、重度の臓器不全、死など、さまざまな反応を引き起こします。致死性の毒素を含むキノコの属には、 Conocybe、Galerina、Lepiota、そして悪名高いAmanitaなどがあります。[ 276 ]後者の属は、致死性のキノコ中毒の最も一般的な原因であるタマゴテングタケ（A. phalloides）です。特に、Amanita sect. Phalloideaeには、A. phalloidesやドクツルタケなど、アマトキシンを含む数十種のキノコが含まれています。[ 277 ]ニセモレル（Gyromitra esculenta）は、調理すると珍味とみなされることもありますが、生で食べると非常に有毒です。[ 278 ] Tricholoma equestre は、横紋筋融解症を引き起こす重篤な中毒の原因となるまで食用と考えられていました。[ 279 ]ベニテングタケ( Amanita muscaria ) も、幻覚作用を目的とした摂取により、時折非致死的な中毒を引き起こします。歴史的に、ベニテングタケはヨーロッパやアジアのさまざまな民族によって使用されており、現在でも宗教的またはシャーマニズム的な目的で使用されていることが、北東シベリアのコリャーク族などの一部の民族グループから報告されています。[ 280 ]
適切な訓練と知識なしに安全なキノコを正確に識別することは困難であるため、野生のキノコは毒キノコであると想定し、食べないようにすることがしばしば推奨される。[ 281 ] [ 282 ]
農業において、菌類は、細菌や他の菌類などの病原性微生物と競争排除原理によって栄養分や空間をめぐって積極的に競合する場合、あるいはこれらの病原体の寄生生物である場合に有用である可能性がある。 [ 283 ]例えば、特定の種は、重要な作物に病気を引き起こす昆虫、ダニ、雑草、線虫、その他の菌類などの有害な植物病原体の増殖を排除または抑制する。[ 284 ]このため、これらの菌類をこれらの農業害虫の生物的防除に利用する実用的な応用に強い関心が寄せられている。昆虫病原性菌類は、昆虫を積極的に殺すため、生物農薬として使用できる。 [ 285 ]生物殺虫剤として使用されてきた例としては、 Beauveria bassiana、Metarhizium spp.、Hirsutella spp.、Paecilomyces ( Isaria ) spp.、Lecanicillium lecaniiなどがある。[ 286 ] [ 287 ] Epichloë属のイネ科植物の内生菌、例えばE. coenophialaは、さまざまな無脊椎動物や脊椎動物の草食動物に有毒なアルカロイドを産生します。これらのアルカロイドはイネ科植物を草食動物から保護しますが、いくつかの内生菌アルカロイドは、牛や羊などの放牧動物に中毒を起こす可能性があります。[ 288 ]牧草や飼料用イネ科植物の栽培品種にEpichloë内生菌を感染させることは、イネ科植物の育種プログラムで使用されているアプローチの 1 つです。この菌株は、家畜に無毒でありながら、昆虫などの草食動物に対する抵抗力を高めるアルカロイドのみを産生するように選抜されます。[ 289 ] [ 290 ]
特定の菌類、特に白色腐朽菌は、殺虫剤、除草剤、ペンタクロロフェノール、クレオソート、コールタール、重油を分解し、二酸化炭素、水、基本元素に変えることができます。[ 291 ]菌類はウラン酸化物を生物鉱化することが示されており、放射能汚染された場所のバイオレメディエーションに応用できる可能性があることが示唆されています。 [ 292 ] [ 293 ] [ 294 ]
生物学におけるいくつかの重要な発見は、真菌をモデル生物、つまり実験室で急速に成長し有性生殖する真菌を用いて研究者によってなされました。たとえば、1遺伝子1酵素仮説は、生化学的理論を検証するためにパンカビNeurospora crassaを使用した科学者によって提唱されました。[ 295 ]他の重要なモデル真菌には、 Aspergillus nidulansと酵母Saccharomyces cerevisiaeおよびSchizosaccharomyces pombeがあり、それぞれ細胞周期制御、クロマチン構造、遺伝子制御などの真核細胞生物学および遺伝学の問題を調査するために長い歴史があります。医学、植物病理学、および産業用途に関連する特定の生物学的疑問に取り組む他の真菌モデルも出現しています。例としては、二形性で日和見感染性のヒト病原菌であるカンジダ・アルビカンス[ 296 ] 、植物病原菌であるマグナポルテ・グリセア[ 297 ] 、真核生物タンパク質生産に広く用いられている酵母であるピキア・パストリス[ 298 ]などが挙げられる。
菌類は、クエン酸、グルコン酸、乳酸、リンゴ酸などの工業用化学物質[ 299 ]や、生物学的洗剤に使用されるリパーゼ[ 300 ]、セルロース系エタノール[ 301 ]やストーンウォッシュジーンズ[302 ]の製造に使用されるセルラーゼ、アミラーゼ[ 303 ] 、インベルターゼ、プロテアーゼ、キシラナーゼ[ 304 ]などの工業用酵素の生産に広く利用されています。
種生存委員会は、法律および政策において、菌類を生物多様性の主要な構成要素として適切に認識するよう求めている。同委員会はFauna Flora Fungaイニシアチブを全面的に支持し、「
動物と植物
」および
「動物と植物」という表現を
「動物、菌類、植物」および「
動物
、植物、菌類
」に置き換えるよう求めている
。
参照。
起こり、地球は巨大な堆肥となった。
