肺胞

アルベオラータ類は、真核生物の中で主要なクレード^{[ 2 ]}またはスーパーフィラム^{[ 3 ]}と考えられている原生生物のグループです。現在、管状クリスタミトコンドリアを持つ原生生物の中で、ストラメノパイル類やリザリア類とともにSARスーパーグループに分類されています。

最も顕著な共通特徴は、皮質（表面付近）に胞状小胞（嚢）が存在することである。これらは膜のすぐ下に層状に配列され、膜を支える扁平な小胞（嚢）であり、通常は柔軟なペリクル（薄い皮膜）を形成する。装甲渦鞭毛藻類では、これらの小胞に硬い板状構造が含まれる場合がある。胞状小胞は管状のクリステ（陥入）を持つミトコンドリアを有し、細胞表面にはしばしば孔状の突起が見られる。このグループには、自由生活性および寄生性の生物、捕食性の鞭毛藻類、光合成生物が含まれる。

繊毛虫類とアピコンプレクサ類のミトコンドリアゲノムの配列はほぼ全て線状である。^{[ 4 ]}ミトコンドリアはほぼ全て独自のmtDNAを持つが、ゲノムサイズは大幅に縮小されている。例外は、ミトソームのみを持つクリプトスポリジウム、アカボモナスとバベシア・ミクロティの環状ミトコンドリアゲノム^{[ 5 ] [ 6 ]}、およびトキソプラズマである。のミトコンドリアゲノムは高度に断片化されており、21個の配列ブロックから構成され、それらが組み換えてより長いセグメントを生成する。^{[ 7 ] [ 8 ]}

アピコンプレクサ、渦鞭毛藻、繊毛虫の関係は1980年代に示唆され、1990年代初頭にリボソームRNA配列の比較によって確認されました。特にGajadharら[9]によるものです。Cavalier ^{- Smithは} 1991年にAlveolataという正式名称を導入しましたが^{[ 10 ]} 、当時彼はこのグループを側系統群と考えていました。多くの生物学者は口語名「alveolate」の使用を好みます^{[ 11 ] 。}

アルベオラータ類は、およそ6つの主要なグループに分けられます。形態は多様ですが、様々な超微細構造的および遺伝的類似性によって関連していることが知られています。

• 繊毛虫類– 多数の短い繊毛が列状に並び、2つの核を持つ非常に一般的な原生動物
• 渦鞭毛藻類（Dinoflagellata sl） – 主に海洋性の鞭毛虫で、その多くは葉緑体を持つ。
• ペルキンソゾア
• コルポデリダ^{[ 12 ]} – 海洋性光合成原生動物群
• アピコンプレクサ類–配偶子を除いて軸糸運動構造を持たない、寄生性および二次性非光合成性原生動物
• スクワーミダ^{[ 13 ]}

アカボモニディアとコルポネミディアは以前はコルポネミディア類としてまとめられていましたが、それぞれが独自の組織または超微細構造上の特徴を持つため、現在は分類群が分割されています。アカボモニディアはコルポネミディアよりも渦鞭毛藻類/パーキンシダ類に近いです。^{[ 14 ]}そのため、現状では「コルポネミディア類」という非公式な用語は、アルベオラータ内の姉妹群ではない2つのグループ、アカボモニディアとコルポネミディアを包含しています。^{[ 14 ]}現在、コルポネミディア類には5つの属が認められています。^{[ 15 ]}

アピコンプレクサ類と渦鞭毛藻類は、繊毛虫類よりも互いに近縁である可能性がある。どちらもプラスチドを持ち、ほとんどが細胞の上部に微小管の束または円錐を共有している。アピコンプレクサ類では、これは宿主細胞に入るための複合体の一部を形成し、一部の無色の渦鞭毛藻類では、これは獲物を摂取するための柄を形成する。他のさまざまな属は、これら 2 つのグループに近縁であり、そのほとんどは同様の頂端構造を持つ鞭毛虫類である。これらには、OxyrrhisおよびColponemaの自由生活メンバー、 Perkinsus、^{[ 16 ]} Parvilucifera、Rastrimonas、およびエロビオプシス類の寄生虫が含まれる。2001 年に、海洋ピコプランクトンサンプルのrRNA遺伝子の直接増幅により、グループ I および II と呼ばれる 2 つの新しいアルベオラータ系統の存在が明らかになった。^{[ 17 ] [ 18 ]}グループ I には栽培されている近縁種はなく、グループ II は渦鞭毛藻寄生虫Amoebophryaに関連しており、これまでSyndiniales渦鞭毛藻目に分類されていました。

いくつかの研究では、主に海洋無脊椎動物の寄生虫であるハプロスポリス類がここに属する可能性があると示唆されていたが、それらは肺胞を欠いており、現在はセルコゾア類に分類されている。

エロビオプシス類は、アルベオラータ類の中では位置づけが不明確である。Silbermanら（2004）は、系統解析を用いてエロビオプシス類のThalassomyces属がアルベオラータ類であることを確立したが、 2016年現在彼らの居場所についてはもはや確実なことは何もない。^{[ 19 ] [ 20 ]}

アルベオラータ類における色素体の発達は興味深い。キャバリエ＝スミスは、アルベオラータ類は葉緑体を含む祖先から発達し、クロミスタ類もそこから生じたと提唱した（クロマアルベオラータ仮説）。他の研究者は、アルベオラータ類はもともと色素体を持たず、おそらく渦鞭毛藻類とアピコンプレクサ類は別々に色素体を獲得したと推測した。しかし、現在では、アルベオラータ類、渦鞭毛藻類、コルポデリダ類、およびヘテロコント藻類は、これら4つの系統群すべてにおいてこの細胞小器官の共通の起源の証拠がある紅藻類から色素体を獲得したようである。^{[ 22 ]}

ベイズ推定では、アルベオラータ群の進化は約8億5000 万年前とされている。^{[ 23 ]}アルベオラータは、ミゾゾア、繊毛虫、およびコルポネマ類から構成される。言い換えれば、「獲物から内容物を吸い取る」という意味のミゾゾアという用語は、繊毛虫でもコルポネマ類でもないアルベオラータのサブセットの共通祖先に非公式に適用できる。藻類を捕食することは、新しいプラスチドの内部共生の源を提供できるため、アルベオラータの進化における重要な原動力である。したがって、ミゾゾアという用語は、アルベオラータ群の歴史を追跡するのに便利な概念である。

アルベオラータ群の祖先は光合成を行っていた可能性がある。^{[ 24 ]}祖先のアルベオラータはおそらくプラスチドを持っていた。クロメリド類、アピコンプレックス類、ペリジニン渦鞭毛藻類はこの細胞小器官を保持している。^{[ 25 ]}さらに一歩遡ると、クロメリド類、ペリジニン渦鞭毛藻類、ヘテロコント藻類は共通の単系統プラスチド系統を持っている、つまり紅藻からプラスチドを獲得したと主張されている^{[ 22 ]}ので、アルベオラータとヘテロコントの共通祖先も光合成を行っていた可能性が高いと思われる。

ある学説では、渦鞭毛藻類、アピコンプレックス類、コルポデラ、コルポデリダ、およびボロモナスの共通祖先は、2本の異動鞭毛、微細孔、トリコシスト、ロプトリー、ミクロネーム、極環、および側面が開いたコイル状の円錐体を持つミゾサイトーシス捕食者であった。^{[ 26 ]}アルベオラータの共通祖先もこれらの特徴の一部を持っていた可能性があるが、繊毛虫は異なるメカニズムで獲物を摂取するため、ミゾサイトーシスはこれらの特徴の1つではなかったと主張されている。^{[ 14 ]}

アピコンプレックス類と一部の渦鞭毛藻類における色素体の周囲にある膜の数と、これらの膜の起源については、現在も議論が続いている。この超微細構造の特徴は生物をグループ化するために使用でき、この特徴が共通している場合は、門が共通の光合成祖先を持っていたことを示唆する可能性がある。アピコンプレックス類は4つの膜に囲まれた色素体を持ち、ペリジニン渦鞭毛藻類は3つの膜に囲まれた色素体を持つという根拠に基づいて、Petersenら[ ^{27 ]は}、ストラメノパイル-アルベオラータ類の色素体が、摂取と細胞内共生のメカニズムを介して、ストラメノパイル-アルベオラータ類のドナーを起源として、アルベオラータ門で複数回リサイクルされた可能性を排除できていない。

繊毛虫は、アルベオラータ類の中で最も長い期間にわたって遺伝学的に深く研究されてきたため、アルベオラータ類のモデル生物です。真核生物の中では珍しく、生殖には小核と大核が関与します。その生殖は実験室で容易に研究できるため、歴史的にモデル真核生物となっています。完全に捕食性で、色素体の痕跡が全くないため、門としての繊毛虫の発展は、捕食と独立栄養^{[ 24 ]}が動的なバランスにあり、混合栄養性の祖先から新しい門が起源する時点でバランスがどちらかに傾き、一方の能力が失われる可能性があることを示しています。

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  ゾウリムシ( Ciliophora )
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  ボルティセラ（繊毛虫類）（左）
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  血液中の熱帯熱マラリア原虫（アピコンプレックス門）
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  アイメリア マキシマ(アピコンプレクサ)
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  Dinophysis acuminata (渦鞭毛藻)

エピジェネティクスについて研究されている藻類は少ない。^{[ 28 ]}エピジェネティクスデータが入手可能な藻類には、一部の藻類アルベオラータが含まれる。^{[ 28 ]}

• 生命の樹：肺胞類