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菌類において、子嚢胞子は子嚢（袋状の細胞）の中で形成される有性胞子である。子嚢は菌類の中で最も大きく多様な門である子嚢菌門を定義する。2つの親核が融合した後、子嚢は減数分裂（遺伝物質を半分にする）を経て、有糸分裂（細胞分裂）を行う。これにより、通常8個の半数体子嚢胞子（遺伝的に異なる4対）が生成される。多くの酵母は代わりに4個を生成するが、一部のカビは余分な分裂を加えることで数十個の子嚢胞子を生成する。多くの子嚢は内部に圧力を蓄積し、子実体に付着している薄い静止空気層を越えて胞子を放出する。対照的に、地下に生息するトリュフは通常、動物に胞子の散布を頼っている。
発達は、子嚢胞子の形態とストレスに対する耐性の両方を形作ります。多くの菌類では、鉤状の鉤状構造が対になった核の配置を助けます。子嚢は二重膜系で内容物を仕切り、若い胞子はβ-グルカンとキトサンからなる層状の壁と、グループによって異なる追加の保護層を形成します。成熟した子嚢胞子の壁は、滑らか、隆起、棘状、またはゼラチン状であり、色は透明から漆黒まで様々です。一部の種では、これらの壁によって胞子は低温殺菌、超低温冷凍、乾燥、紫外線照射に耐えることができます。休眠胞子は、熱ショック、季節的な湿潤、またはその他の刺激によって発芽管が出現するまで、何年も不活性な状態を保つことができます。このような構造的および発達的特徴は、菌類の分類と系統推定の根幹を成しています。
子嚢胞子の生物学は、顕微鏡観察以外にも重要な意味を持ちます。空中を漂う胞子はリンゴ黒星病などの植物病害の流行を引き起こし、タラロミセス属やパエシロミセス属の耐熱性胞子は保存性の高い果物製品を腐敗させ、遺伝学者はサッカロミセス属の規則的な四分子を解剖して遺伝子をマッピングし、新しい醸造用菌株を育成します。産業界では、チーズの熟成や酵素生産のために、アスペルギルス属やペニシリウム属の耐熱性胞子を保存しています。また、メラニンを豊富に含む子嚢胞子は夜間の下層大気でも追跡されており、雲粒や-5 ℃（23 °F）の氷の核となることがあります。進化、生態、農業、バイオテクノロジー、大気プロセスにおける複合的な機能のため、子嚢胞子は多くの真菌が生存し、拡散するための重要な手段となっています。
子嚢（複数形asci ）という用語は、ギリシャ語のaskósに由来し、「袋」または「ワインの皮袋」を意味します。これは 1830 年代に子嚢菌類の胞子嚢に適用されました。[ 1 ]用語が正式に定義される前に、ピエル アントニオ ミケーリの 1729 年の著作Nova plantarum generaには、4 つの楕円形の胞子を含む子嚢が描かれています。これは、子嚢胞子の最も古い既知の出版画像です。1788 年、ヨハン ヘドヴィヒは、 Scutellinia scutellata が通常、子嚢 1 つあたり 8 つの胞子を生成することを示しました。1816 年、クリスティアン ゴットフリート ダニエル ニーズ フォン エゼンベックは、植物学用語のthecaを再定義して、コケのカプセルのみを指すようにし、これらの菌類の袋にはascusを採用しました。 [ 2 ]
子嚢胞子（文字通り「子嚢からの胞子」）という言葉は、顕微鏡学者が子嚢に明確な生殖胞子が含まれていることを確認した後、 1875 年に初めて登場しました。 [ 3 ]アルフレッド・メラーは、1887 年に子嚢胞子から地衣体（ Lecanora chlarotera）を初めて育てた人物として知られています。[ 4 ] 1800 年代後半、ハインリヒ・アントン・ド・バリーは、子嚢が生殖器官として機能すると提唱しました。これは 1894 年にPA ダンジャールによって確認され、彼はPezizaの子嚢内で核融合（核融合）と減数分裂を観察し、子嚢胞子が有性生殖によって形成されることを実証しました。[ 2 ]その後、ハロルド・ウェーガーとA. ハリー・ハーパーによる研究により、子嚢内の核の出来事が明らかになりました。それは、2 回の減数分裂に続いて有糸分裂があり、多くの種で通常 8 個の子嚢胞子が生成されます。これらの発見は、子嚢胞子が子嚢菌類において無性胞子ではなく有性生殖による子孫であることを確認した。[ 5 ]
20世紀には、子嚢や子嚢胞子が知られていない菌類は、不完全菌類（Deuteromycota ）または「不完全菌類」と呼ばれる人為的なカテゴリーに分類されていました。培養法とDNAシーケンスの進歩により、これらの無性菌類のほとんどが、有性生殖段階がまれにしか見られないとしても、実際には子嚢菌類であることが後に明らかになりました。[ 6 ]遺伝学的証拠は、多くの推定無性系統を子嚢胞子形成祖先と結びつけ、ほとんどの子嚢菌類の生活環における子嚢と子嚢胞子の中心的な役割を再確認しました。これを受けて、藻類、菌類、植物の国際命名規約は、 2011年に無性生殖段階と有性生殖段階（無性形態と有性形態）の命名を単一の学名に統一し、両方の段階が同じ種の一部であることを認識しました。[ 7 ]
子嚢胞子は子嚢菌門の特徴的な有性胞子であり、子嚢菌門は担子菌門とともに菌類界の2つの主要な系統の1つを構成しています。[ 8 ]子嚢胞子を生成する能力は、子嚢菌門の進化の初期に現れたと考えられます。進化論的には、これは共有派生形質、つまり子嚢菌門をグループとして定義するのに役立つ共有派生形質です。[ 9 ]比較研究によると、子嚢胞子を生成する菌類（子嚢菌類）と担子胞子を生成する菌類（担子菌類）は、二核段階（2つの別々の核を持つ細胞）を含む共通の祖先を共有していますが、異なる胞子生成構造と分散戦略を進化させてきました。[ 10 ]記載されているすべての菌類種（約10万種）の約3分の2は子嚢菌門に属しています。分子調査によると、特に微小な内生菌や土壌に生息する腐生菌の中には、まだ発見されていない胞子形成種が何百万種も存在すると示唆されている。 [ 11 ] [ 10 ]
歴史的に、子嚢胞子の大きさ、色、隔壁、表面の質感などの特徴は、菌類の分類の中心でした。[ 12 ]現代の分析では、DNA ベースの系統樹が主ですが、子嚢胞子の形態は依然として種の境界を定義するのに役立ちます。[ 13 ] [ 14 ]分子同定は、多くの場合、菌類の種を区別するために使用される標準的な DNA 「バーコード」領域である内部転写スペーサー(ITS) 領域のシーケンスから始まります。顕微鏡下で似ているように見える隠蔽種を分離するために、追加のマーカーがよく使用されます。 [ 15 ] [ 16 ] DNA バーコードは、UNITE やGenBankなどの参照ライブラリと比較されます。MycoBankは、これらの配列を正式な種名と物理的な標本にリンクし、形態と遺伝的同一性の間のつながりを維持します。[ 17 ] [ 18 ] [ 19 ]分子系統樹は、一般的に子嚢と子嚢胞子の特徴に基づく伝統的なグループを支持してきました。しかし、多くの胞子形態は相同性を示し、類似した形質が無関係な系統で独立して進化することがあり、分類を誤らせる可能性がある。例外は、地衣類科PhysciaceaeとTeloschistaceaeの厚壁で極性二芽胞子であり、その共有構造は真の進化的近縁関係を反映している。[ 20 ] [ 21 ]
最も古い明確な子嚢胞子化石は、前期デボン紀のライニーチャートで発見されており、保存された子嚢殻にはレンズ状の胞子が詰まった子嚢が含まれている。[ 22 ] これらの化石といくつかの石炭紀の化石を較正に用いた分子時計研究では、子嚢胞子形成は新原生代後期からカンブリア紀にかけて発生したと推定されている。デボン紀以前の明確な化石は知られていない。[ 23 ] [ 24 ]
子嚢菌類では、子嚢はいくつかの主要なタイプの多細胞子実体内で発達します。一般的なタイプ（閉鎖子嚢殻、周子嚢殻、子嚢盤、偽子嚢殻）は、子嚢を異なる方法で収容します。[ 25 ]子嚢盤は、胞子形成層（菌糸層）が露出している、開いたカップ状または円盤状の子実体です。周子嚢殻は、上部の小さな開口部（孔口と呼ばれる）から子嚢胞子を放出する、閉じたフラスコ状の構造です。閉鎖子嚢殻は、壁が破裂または腐敗するまで完全に密閉されたままです。偽子嚢殻（子嚢胞子体とも呼ばれる）は、密な菌組織（胞子体）内に形成される腔（小腔）に埋め込まれた子嚢を含んでいます。5番目の配置は、タフリノミセスなどの初期に分岐したグループや一部の酵母に見られます。子嚢は、明確な子実体を持たずに、菌糸（菌糸）上に直接形成されます。 [ 26 ]
子嚢の構造はそれぞれ異なる生態戦略を支えている。カップ菌類（例：Sarcoscypha、Cladonia）の子嚢盤は、風によって強制的に放出された胞子が運ばれる広い露出面を提供する。木や葉に生息する菌類によく見られる子嚢殻と偽子嚢殻は、圧力が高まり、狭い開口部から胞子が放出されるまで子嚢を保護する。これは、密集した場所や閉鎖された場所から脱出する効果的な方法である。うどんこ病菌や地下トリュフに見られる閉鎖子嚢殻は、子嚢を乾燥や紫外線による損傷から保護するが、胞子を放出するためには風化や動物などの外部の力に頼っている。一部の酵母や葉寄生菌のTaphrinaなど、裸子嚢を持つ種は、子嚢体の形成を完全に省略する。胞子は生育地で放出され、雨、昆虫、または直接接触によって拡散する。[ 27 ]
ほとんどの糸状子嚢菌類では、2 つの適合する細胞が細胞質を融合させるプロセスである原形質融合によって、各細胞が一対の核（二核体）を含む糸状体（菌糸）が形成されるときに、有性生殖が始まります。成長の先端付近では、鉤状の細胞であるクロージャーが発達し、これらの核が正しい順序で分裂および融合するように組織化するのに役立ちます。[ 28 ]有性生殖は、炭素や窒素などの重要な栄養素が制限されるときにしばしば引き起こされます。対照的に、高濃度のグルコースやアンモニウムはそれを抑制します。[ 29 ] [ 30 ]胞子が形成される子嚢母細胞は、生活環の中で唯一の短期間の二倍体段階です。 [ 28 ]一部の種では、環境の手がかりも発達に影響を与えます。青色の光は、子実体の成長方向を誘導することができます。[ 30 ]
クロージャーが子嚢母細胞を形成し、対になった核が融合（核融合）すると、子嚢は細胞質を胞子区画に分割し始めます。それぞれの将来の胞子の周りに境界となる二重膜が形成されます。Lophodermella sulcigenaの電子顕微鏡観察では、この膜は核膜由来ではなく子嚢細胞膜と連続していることが示唆されています。[ 29 ]この区画化は、膜の形成方法に応じて、専門用語では真子嚢または半子嚢の発達と呼ばれます。一部の菌類では、8 つの胞子すべてが最初に共有膜管に一緒に包まれ、その後分裂します。他の菌類では、各胞子は最初から別々に包まれます。どちらの戦略も、壁の構築準備が整った 8 つの膜で囲まれた区画を生成します。[ 31 ] [ 32 ]一部のグループでは、残った子嚢細胞質（エピプラズム）が子嚢の先端近くのレンズ状のポケット、眼室（または眼）として集まります。これらの分類群では、このポケットのサイズと関連する先端構造が属の識別に役立つ可能性がある。[ 33 ]
核融合後、生じた二倍体核は減数分裂を経て4つの半数体核を生成する。通常、さらに有糸分裂が続き、8つの核、すなわち遺伝的に同一の「双子」の4対が生じる。これらの姉妹核は隣接する胞子を形成し、この特徴はNeurosporaの四分子分析などの古典的な遺伝学実験で利用されている。[ 28 ]各核は「子嚢胞子初期」にパッケージ化される。これは、膜で囲まれた小さな細胞質の泡であり、その膜はまとめて包膜系（EMS）と呼ばれる。 [ 34 ] [ 35 ] EMSは通常、子嚢形質膜に由来するが、一部の酵母では核膜に由来する。[ 35 ]壁物質が形成されると、内膜は子嚢胞子自身の細胞膜となり、外膜は胞子の外側に残り、初期の壁層を固定するのに役立つ。[ 36 ]ほとんどの出芽酵母 ( Saccharomycetales 目) では、EMS はすべての核を単一の小胞に包み込み、それが後に分裂します。糸状子嚢菌類では、胞子膜は通常、最初から別々に形成されます。[ 37 ] [ 32 ]一部の真菌では、発達中の子嚢胞子が内部隔壁を形成し、多細胞になります。追加の有糸分裂により各区画に核が配置されるため、細胞は同じゲノムを共有します。[ 38 ]地衣類のTrypetheliaceaeでは、各子嚢胞子は単一の真の隔壁 ( euseptum ) を形成することから始まり、追加の隔壁 ( distosepta ) が中心から外側に向かって成長し、一時的な壁の肥厚が生じますが、最終的には吸収されます。[ 39 ]
発達中の子嚢胞子は、通常の菌糸の壁とは大きく異なる、厚くて丈夫な細胞壁を形成します。これらの壁は通常、多層構造です。内層には、典型的な菌類細胞と同様にグルカンやその他の多糖類が含まれていますが、外層は耐久性に特化しています。[ 40 ]例えば、パン酵母（Saccharomyces cerevisiae ）では、胞子壁にはキトサンを豊富に含む層と、アミノ酸ポリマーである架橋ジチロシンでできた丈夫な外層が含まれています。この構造により、胞子は熱、乾燥、および通常細胞を分解する酵素に対して優れた耐性を持ちます。[ 40 ]残った子嚢細胞質（上質）は、装飾された子嚢胞子の外壁の隆起や棘などの表面装飾を形成する材料を提供することもあります。[ 41 ]酵母では、元の細胞が4つの胞子を含む子嚢に変化します。一方、糸状菌では、子嚢は通常8個の胞子を保持する新しい特殊な細胞である。[ 42 ]これらの違いにもかかわらず、核融合とその後の単一の母細胞内での減数分裂胞子形成という基本的な細胞学的プロセスは共通している。子嚢が胞子を放出する準備が整う頃には、各胞子は半数体の核（または複数の核）と準備用の栄養貯蔵物を保持する、独立した壁のある細胞になっている。その後、子嚢は破裂するか、胞子が出てくる孔を発達させ、空の子嚢殻だけが残る。[ 43 ]
全体的に、子嚢胞子壁は層状構造になっており、内側の層は通常の真菌細胞壁に似ており、外側の層は保護に特化している。最も内側の層は標準的な真菌細胞壁に似ているが、外側の層は胞子段階特有のものである。内側の壁は、若い胞子が周囲の子嚢から隔離されるとすぐに形成される、キチンで織り込まれたβ-グルカンの骨格からできている。[ 44 ]
多くの種では、キチンは速やかに化学的に修飾（脱アセチル化）されてキトサンになる。サッカロミセス・セレビシエでは、酵素が初期のキチン骨格の大部分をキトサンに変換し、後の壁層を固定する基底層を形成する。[ 40 ]糸状子嚢菌類も同様のプロセスに従うが、キトサン層はより薄く、しばしばβ-1,6-グルカンを含む。[ 45 ]多くの地衣類菌類とタフリナ属菌類は、マンノプロテインまたはガラクトマンナン（糖を含むタンパク質で、強度や機能をさらに高める）を豊富に含む第2層を追加する。[ 46 ]多くの土壌腐生菌類では、脂質を豊富に含む中間層が乾燥に対する保護をさらに高める。[ 47 ]
これらの炭水化物に富む層の外側には、さまざまな菌類グループが追加の保護物質を加えています。一部の種では、子嚢細胞質で構築され、外側に輸送される丈夫なジチロシンポリマーが、紫外線遮断性で防水性の外被を形成します。[ 40 ] [ 48 ]対照的に、多くのドチデオミセス類とキシラリアレス類は、メラニン様の色素を細胞壁に埋め込み、野外菌類学者になじみのある濃い茶色または黒色の胞子を生み出します。[ 44 ]別のアプローチは、極めて高い耐薬品性で知られるスポロポレニンなどの丈夫な多環芳香族化合物から外壁を構築することです。 [ 49 ]酵母胞子の化学研究では、キトサン層とジチロシン層の間にある未知の成分（暫定的に「Chiポリマー」と呼ばれる）も特定されています。[ 40 ]アスペルギルス・ニデュランスでは、赤いアントラキノン色素であるアスペルテシンが子嚢胞子壁に組み込まれています。色素を欠く変異体は、 UVC光に対して約100倍敏感な透明で奇形の胞子を形成し、細胞壁結合色素の保護的役割を示している。[ 50 ]最後に、これらの保護層の上に装飾的な表面構造が形成される。これには、棘、隆起、または疎水性ロッドレットが含まれ、多くの場合、電子顕微鏡で観察する必要がある。これらの構造を形成するタンパク質は、種の識別に役立てることができ、たとえば、ChaetomiumとTalaromycesの独特なロッドレットタンパク質などが挙げられる。[ 49 ]
子嚢菌類のこうした生化学的な違いは、その生存戦略に反映されている。地衣類を形成する菌類は、ガラクトースを豊富に含む多糖類で覆われた外壁を生成することが多い。これらは湿ると粘液に膨潤し、水分保持と表面への付着の両方を助ける。こうした化学的修飾は、子嚢胞子の壁が透過性、染色性、微量金属結合、生態学的機能において大きく異なる理由を説明しており、一部の胞子は上層大気の高いところの強い紫外線に耐えることができる一方、他の胞子はトリュフを食べる哺乳類などの動物の消化管を無傷で通過することができる。[ 49 ]
子嚢胞子は形態が非常に多様であり、これらの違いは真菌の同定と分類に広く利用されている。その形状は球形（球状）から楕円形、円筒形、針状、さらにはらせん状まで多岐にわたる。成熟した子嚢胞子のほとんどは単細胞（隔壁なし）であるが、多くの種は1つ以上の内部分裂を持つ胞子を生成する。未成熟な胞子はしばしば無色透明（透明）である。多くは成熟するにつれて暗くなり、黄色、茶色、オリーブ色、または黒色の色素を獲得し、多くの場合メラニン沈着によって、紫外線や環境ストレスから胞子を保護するのに役立つ。[ 52 ]
胞子壁はしばしば多層構造で、厚さや質感は種によって異なります。一部の胞子は滑らかでほぼガラスのような質感で、顕微鏡下では高い屈折率を示しますが、他の胞子は表面装飾で覆われています。 [ 53 ]光学顕微鏡または走査型電子顕微鏡下では、胞子はさまざまな装飾を示すことがあります。たとえば、Tuberトリュフの胞子は密な棘または網目状の表面パターンを持っています。[ 54 ]他の胞子は、隆起、いぼ、らせん状の溝を示したり、ゼラチン質の鞘や糸状の付属物を持つことがあります。一部の胞子はゼラチン質の外被（周胞子、時には「ハロー」と呼ばれる）を持っています。この外被を持つ胞子はハロネートと呼ばれます。[ 55 ]胞子壁の形状と色に加えて、これらの特徴は種の識別にしばしば重要です。診断的特徴には、壁層の数、粘液の存在、ヨウ素染色に対する反応（アミロイドの有無）、および内部の油滴（グットゥール）の存在も含まれる。[ 56 ]
これらの形態的特徴は、分類学および種の認識に不可欠です。従来の菌類の同定キーは、多くの場合、大きさ、形状、隔壁、色などの子嚢胞子の特徴から始まります。[ 57 ]例えば、地衣類科のSagiolechiaceaeは、横隔壁または多細胞性（横壁と縦壁の両方によって格子状に分割されている）の無色の胞子によって部分的に定義されます。[ 58 ]内部細胞の数も属を区別することができます。多くの地衣類形成子嚢菌は多細胞（隔壁）胞子を持ちますが、Saccharomycesのような酵母は単純な単細胞の楕円形の子嚢胞子を生成します。[ 28 ]
子嚢胞子の形状は、単純な球形や楕円形から、細長いもの、帽子形（ガレアテ）、くびれたもの（イスモイド）など、より複雑な形まで様々です。胞子の大きさも様々で、ほとんどは長さが 5～50マイクロメートル（1 ミリメートルの 1 千分の 1、略して μm）ですが、長さが 200 μm を超え、幅が 75 μm に達する極端な例も知られています。[ 55 ]地衣類を形成する菌類の中には、典型的なサイズ範囲を大きく超えるものもあります。例えば、Ocellularia subpraestans は通常 750 × 50 μm の子嚢胞子を生成し、例外的に 880 × 65 μm に達することもあります。これは、これまでに記録された菌類の中で最長です。測定された胞子の体積が最大なのはLepra melanochloraで、300 × 200 μm、0.05立方ミリメートルに相当します。[ 59 ]子嚢胞子の壁は、滑らかな場合もあれば、さまざまな装飾が見られる場合もある、複雑な多層構造であることが多い。これには、Chaetomium属の一部の種に見られる棒状模様のような表面パターンや、付属物のような明確な構造が含まれる。HalosphaeriaやLulworthiaなどの海洋菌類では、胞子はゼラチン質の鞘またはキャップに包まれており、濡れると糸状の付属物に膨張する。これらの構造は表面積を拡大して沈下を遅らせ、後に粘着性のアンカーとして機能し、胞子を水没した木材や海草に付着させる。[ 60 ]子嚢胞子の形態的多様性は、さまざまな生態的ニッチや分散戦略への適応を反映しており、菌類の分類にとって重要な分類学的特徴を提供することが多い。[ 61 ]一部の種は、単一の子嚢内に異なるサイズや色の胞子を生成することさえある。例えば、Podospora arizonensis は、同じ子嚢内に大きくて色素のある胞子と小さくて透明な胞子の両方を生成します。この二形性は、菌類が異なる生態学的機会を利用することを可能にするリスク分散戦略として機能している可能性があります。[ 62 ]
欠落した特徴でさえ診断に役立つことがあります。たとえば、タフリナの胞子には真の壁がなく、酵母のような出芽細胞がありません。位相差顕微鏡や微分干渉顕微鏡などの顕微鏡技術は、胞子の装飾や隔壁のこれらの詳細を明らかにするのに役立ちます。実際には、菌類学者は壁や隔壁を見やすくするために胞子を染色することがよくあります。ラクトフクシンまたはコットンブルーは形状と内部隔壁を観察するために使用され、ヨウ素（メルツァー試薬）の滴はアミロイドの青化反応や高倍率での表面の装飾の観察に使用されます。これらの特徴は、乾燥した標本でも保存されていることが多く、長い間、子嚢菌類の分類を定義する上で中心的な役割を果たしてきました。電子顕微鏡などの現代的なアプローチは、これらの基準に超微細構造の特徴（壁の層状パターンなど）を追加しましたが、古典的な胞子の形態は、子嚢菌類を識別および分類するための最も信頼できるツールの1つであり続けています。[ 63 ]
子嚢は2つの異なる方法で胞子を放出します。多くの地衣類や酵母に共通する原被子嚢（薄壁）では、胞子が成熟すると子嚢壁が溶解または破裂することがよくあります。自己消化（自己分解）酵素が子嚢壁を溶解し、相対湿度が開始時期に影響します。[ 64 ]各子嚢はそれぞれ独自のスケジュールで崩壊するため、Chaenotheca chrysocephalaのような藻体は数日間胞子を空中に滴らせ、風や雨の飛沫による捕捉の期間を延長します。[ 65 ]水生近縁種は浮遊のために同じ原理を採用しています。HalosarpheiaとTorpedosporaは、新たに放出された胞子を浮遊させる糸状の帆やパラシュートを成長させますが、砂浜に生息するCorollosporaの胞子は、新しい海岸線に付着する前に海の泡の中に集まります。 [ 66 ]
単層または二重層の子嚢を持つ菌類は、これとは逆のことをします。子嚢が圧力を上げて胞子を勢いよく放出します。放出直前の数秒間、細胞は水を吸収し、静止時の長さの4倍まで伸び、グリセロールやマンニトールなどのポリオールによって約0.3 MPa（メガパスカル）の膨圧に達します。[ 67 ]子嚢の先端が蓋、アミロイド環、または孔を通して開くと、胞子は20～30 m/s（66～98 ft/s）の速度で、10,000 gを超える加速度で、1ミリ秒未満で発射されます。[ 68 ] [ 69 ]湿度が低下した後、1つの子嚢殻内の数百個の子嚢がほぼ同時に発射されることがあります。それらの湿った空気の合流ジェットが、後から発射される胞子を静止空気の境界層から持ち上げます。鮮やかなオレンジ色のカップ状のキノコであるCookeina sulcipesでは、菌糸層の表面1平方センチメートルあたり約170万個の胞子が一度に噴出します。[ 70 ]
弾道発射は、地衣類の痂状部分では最大6 cm (2.4インチ) [ 71 ] 、アスコボルスなどの糞菌では約30 cm (12インチ)の近距離の障害物を回避するように調整されています。[ 72 ] 二重被膜子嚢は、弾力性のある内壁が硬い外被膜を破る前に膨らむため、より遠くまで飛ぶことが多いです。[ 5 ]いったん上昇すると、飛距離は胞子の質量、装飾、およびゼラチン質の鞘の有無に依存します。ソルダリアの針状の胞子は、球形で粘液で覆われた胞子よりも効率的に空気中を滑ります。[ 73 ]キフェリウム・インクイナンスの子嚢殻は、胞子を分離するために5 m/s (16 ft/s)を超える突風を必要としますが、強い極風は放出された胞子を数キロメートル先まで運びます。[ 74 ]
強制的に放出された子嚢胞子は、特に穏やかで湿度の高い夜間に、農地や森林の 樹冠上空の 2〜20 μm サイズの空中生物粒子の顕著な割合を占めます。それらの親水性(水を引き付ける) 多層壁は、効率的な雲凝結核となり、メラニン化した種類は、-5 °C (23 °F)という暖かい温度でも氷核を形成します。[ 75 ] [ 76 ]現在のエアロゾル気候モデルでは、0 °C (32 °F)で活性なすべての氷核形成粒子の 5〜20 % を真菌胞子に割り当てており、そのほとんどは子嚢菌類です。[ 77 ]
放出後、多くの胞子はすぐには発芽しません。一部は短い後熟期間を経ますが、その他はより長い休眠状態に入り、その期間と発芽の引き金は大きく異なります。一部の地衣類（Chaenotheca、Cladonia ）は湿った表面で数時間以内に発芽する胞子を放出し、 Ocellularia subpraestansの特大の多面胞子は放出後数分以内に発芽を開始しますが、他の分類群は季節的な合図が来るまで数ヶ月間不活性のままです。[ 78 ] [ 79 ]野外試験では、痂状熱帯地衣類が最も高い発芽率を達成するのに対し、葉状（葉状）の形態は放出が早い場合でも発芽率が低いことが多いことが示されています。[ 80 ]リンゴ黒星病（ Venturia inaequalis ）などの温帯病原菌では、冬の寒さとそれに続く春の雨によって休眠が終わり、若い葉の感染が同期します。[ 81 ]多くの胞子はトレハロース、トレハロースをベースとしたオリゴ糖、脂質を蓄積する。その細胞質は乾燥保存中にガラス化（ガラス状になる）し（水が再び入ると数分以内にガラス状は元に戻る）、乾燥保存で最長9年間生存することができる。[ 82 ]
一部の菌類は特殊な活性化障壁を設けている。Neurospora crassaのような火に追随する菌類は、通り過ぎる炎を模倣した短時間の60 °C (140 °F)の熱ショックの後でのみ発芽するが、土壌カビのTalaromycesとNeosartorya は低温殺菌レベルの熱に耐え（ Talaromyces macrosporusの子嚢胞子は85 °C (185 °F)で 100 分間生存する）、競合相手が死滅すると発芽する。[ 83 ] [ 84 ]高圧処理 (600 MPa、70 °C) も同様にこれらの胞子の一部を活性化し、生き残った胞子は同期して発芽する。[ 85 ]他の種は化学的または機械的な信号を待つ。密集した胞子から放出される揮発性物質1-オクテン-3-オールは、空気の流れによって分散されるまで発芽を阻害し、厚い壁を持つトリュフの胞子は、成長が始まる前に擦過または動物の消化管を通過する必要があるかもしれない。[ 86 ] [ 87 ]
胞子が再水和すると、発芽は急速に進行する。トレハロース、そのオリゴ糖誘導体、およびマンニトールが溶解し、細胞質の粘度が低下して最初のATPバーストの燃料となる。胞子は壁が柔らかくなるにつれて膨張し、発芽孔または裂け目が開いて発芽管が出現する。[ 88 ]成長パターンは異なる。熱帯地衣類はランダム、双極性、または分節的な管形成を示す。熱活性化されたNeurospora胞子は短い管を発射し、一時停止してから菌糸の伸長を再開する。DipodascusやTaphrinaなどの酵母は、一次子嚢胞子から直接二次繁殖体を出芽させることがある。好ましい条件下では、1～2日以内に目に見える菌糸体が発生する。[ 71 ] [ 89 ]
子嚢胞子は単なる生殖細胞以上のものです。それは、組み換え半数体ゲノム、保護壁層、エネルギー貯蔵を、移動と待機に適した形態にパッケージ化した、コンパクトな種子のような段階です。子嚢内部での減数分裂は親の染色体をシャッフルするため、すべての胞子は独自の遺伝子型を持って子実体から出ていき、これらの胞子が適合するパートナーと交配するたびに、集団に適応のための原材料を与えます。胞子は、摂食菌糸から分離して環境ストレスに耐えることができる唯一の構造であることが多いため、その形成は次の菌類世代の真の始まりを示します。[ 90 ]
移動にはいくつかの形態がある。多くの糸状子嚢菌は胞子を基質から遠くへ飛ばす。ポドスポラやトライアングラリアなどの糞生菌は、糞の山から数十センチメートルも離れたところに胞子を飛ばし、草食動物が菌類をより遠くまで運ぶ。[ 91 ]地下トリュフは戦略を逆転させる。芳香のある子嚢果が哺乳類を誘い、哺乳類が咀嚼することで子嚢が破裂し、厚い壁の胞子がそのまま消化管を通過して新しい領域に排出される。[ 92 ]むき出しの岩肌では、地衣類が微細な無色の胞子を大量に放出する。その数の多さが、菌類が新しい地衣体を形成する前に適切な光合成共生体と出会う必要があるという追加の要件を補うことができる。 [ 71 ]
休眠状態により、同じ胞子が季節や災害を乗り越えることができます。リンゴ園では、Venturia inaequalis は落ち葉の上で子嚢として冬を越し、春の最初の雨とともに胞子を放出し、各流行の主要な接種源となります。[ 93 ] Neurosporaなどの火災適応カビは、耐熱性胞子の土壌シードバンクを保持しており、火災後に大量に発芽し、炭化した木材に急速に定着します。 [ 83 ] ChaetomiumやXylariaなどの腐生菌の軽くて黒色の胞子は、高高度輸送に耐えます。大気調査により、陸地から数千キロメートル離れた場所でこれらの胞子が回収され、遠く離れた生態系にどのように種をまき、大陸規模で地域間の菌類群集をより類似させるかが示されています。[ 77 ]
長寿命の胞子バンクは植物の種子バンクに似ています。休眠状態の子嚢胞子の膨大な貯蔵庫が基質に蓄積され、条件が好転したときにのみ発芽します。たとえば、石灰質の トリュフ園では、シーズン後の系統的な掘り出しにより、黒トリュフ（Tuber melanosporum）の子嚢果の約30～40％が採集者や動物に発見されずに残っていることがわかっています。その厚い壁の胞子は土壌の上部10cm（4インチ）に残り、数年にわたって持続する接種源を形成します。[ 94 ]同様の長期貯蔵庫は水生環境にも存在します。ラトビアのリエライス・スヴェティニュ湖の10,500年前の堆積物コアのメタバーコーディングにより、糞生および腐生分類群を含む多様な子嚢菌類ITS配列が回収されました。これは、子嚢胞子が湖底堆積物に入り込み、数千年単位の時間スケールで埋没状態を生き延び、混合によって再び水柱に戻ることができることを示している。 [ 95 ]
最大の菌類門である子嚢菌類は、1 つの子嚢が生成する胞子の数に関して幅広い自由度を示します。8 つの胞子がデフォルトのままです (1 回の減数分裂に続いて 1 回の有糸分裂)。サッカロミセス酵母はしばしば 4 つで止まりますが、GymnoascusやBasipetosporaなどの糸状属は減数分裂後の分裂をさらに追加して 16、32 個以上の繁殖体を生成します。[ 28 ] [ 38 ]うどんこ病菌 ( Erysiphe ) やほとんどのラブールベニア目菌類は 2 つの胞子しか成熟させず、 MonosporascusやCephalothecaなどのいくつかの分類群は 1 つだけ生成します。反対の極端な例として、子嚢内での繰り返し出芽によりTaphrina の子嚢には数十個の二次胞子が満たされ、Ascodesmisの個々の子嚢には数千個の微小な繁殖体が収容されることがあります。[ 96 ] [ 38 ]他の例外は教科書のパターンからさらに大きく外れている。ウリ科植物の病原菌Monosporascus cannonballus は子嚢ごとに 1 つの球形の胞子を成熟させるが、森林病原菌Tympanis種では、各一次胞子が内部で出芽して子嚢を数百個の分生子のような繁殖体で満たしてから裂開する。[ 38 ] [ 89 ]冬虫夏草は異なる経路をたどる。8 つの一次糸状胞子はそれぞれ約 100 個の断片に分裂するため、約 800 個の子嚢殻を持つ単一の子座は 6000 万個以上の感染単位を散布する可能性がある。これは昆虫宿主の少なさを補う出力である。[ 97 ]
サイズ、隔壁、壁構造によって、その多様性はさらに広がります。Eremothecium などの酵母は直径わずか 1 μm の球状胞子を放出しますが、Neurospora の近縁種の中には200 μmを超えるものもあります。祖先形は隔壁がなく、Eurotiomycetes ( Aspergillus、Penicilliumなど) に残っていますが、Dothideomycetesや地衣類を形成するLecanoromycetes の多くは、 1 つまたは複数の隔壁を挿入します。Graphis属の中には、長く多隔壁の針状胞子を放出するものがあり、Diploschistes属や関連属は両方向に隔壁のある多室状胞子を形成します。これらの暗色の「巨大胞子」は、しばしば 400 × 50 μm を超え、いくつかの科で独立して進化しており、栄養分を区画化しながら壁を強化すると考えられています。[ 98 ]多くのプレオスポラレス目では、厚い隔壁のある褐色の胞子の2つの細胞は不均等で、膨らんだ遠位細胞とより小さく暗い基底細胞がある。[ 28 ]
菌類の中には、プログラムされた胞子の喪失によって胞子の数を減らすものもある。Coniochaeta tetrasporaでは、8 個の胞子のうち半分が自滅し、4 個の胞子からなる有精子嚢が残る。一方、Podospora、Neurosporaおよびその他の属では、「胞子殺し」駆動要素が生存を偏らせ、「胞子殺し」対立遺伝子を持つ胞子のみが残るようにし、集団遺伝学を再構築し、生殖隔離を加速させる。[ 99 ] [ 100 ]生活様式の相関関係はこれらの傾向を強化する。モレルなどのカップ菌類 ( Pezizomycetes ) は、8 個の透明な胞子を空中に放出する大きな蓋付き子嚢を持つが、トリュフは装飾のある非放出胞子を発達させ、散布は哺乳類に依存する。小さなLaboulbeniomycetes は子嚢を 4 つの細長い細胞に合理化し、昆虫のクチクラに容易に付着する。[ 101 ] [ 28 ]
1個の胞子から1000個の胞子、隔壁のない球体から多細胞の巨大生物まで、これらの極端な形態にわたって、子嚢胞子の特徴は分類学にとって不可欠なままである。胞子の数、寸法、隔壁、壁の構造は、系統発生マトリックスの形態学的特徴として日常的にコード化され、DNAベースの系統樹を観察可能な特徴に固定する。[ 102 ] [ 8 ]
顕微鏡観察者は、胞子の大きさ、隔壁、および装飾を測定するために、胞子を水または乳酸に封入することから始めることが多い。いくつかの古典的な染色法は、日常的な作業には十分であることが多い。たとえば、細胞壁多糖類にはコットンブルーまたはカルコフルオロホワイト、アミロイド反応をテストするにはメルツァー試薬を1滴使用する。それ以外では、ほとんどの子嚢胞子は形状とヨウ素反応だけで識別できるため、徹底的な染色プロトコルはめったに必要とされない。[ 56 ] [ 103 ] [ 93 ]
壁の超微細構造は電子顕微鏡で解像される。凍結切片または樹脂包埋切片の透過型電子顕微鏡観察では、対になった境界膜の間に形成される多層の壁が示され、走査型電子顕微鏡観察では、属レベルまたは種レベルで診断可能な表面彫刻（Tuber胞子の棘、Chaetomiumの棒状構造）が明らかになる。[ 104 ] [ 105 ]
遺伝学的および生理学的研究のために、研究者はガラス針またはマイクロマニピュレーターで単一の胞子を分離し、純粋培養で発芽させます。この方法は、 NeurosporaとSaccharomycesで完成されています。酵母では、単一の子嚢からの 4 つの胞子 (「整列した四分子」) を使用して、減数分裂中にアレルがどのように選別されるかを追跡することができ、遺伝子をセンチモルガン精度でマッピングし、醸造またはバイオテクノロジー用のカスタムハイブリッドを構築することができます。[ 106 ] [ 107 ]ゲノミクスはツールキットを完成させます。RNA -Seq ( RNAシーケンス) のタイムコースは、胞子が減数分裂、壁形成、休眠を経て進行するにつれて、何千もの転写産物を追跡します。CRISPR /Cas9 ノックアウト(標的遺伝子欠失) により、特定の遺伝子がストレス耐性または熱誘発発芽に必要かどうかをテストできます。比較調査によると、コアChs3–Cda経路（キチン–キトサン壁層を構築する）とジチロシン合成酵素遺伝子は子嚢菌類に遍在しているが、植物や動物には存在しないため、抗真菌薬の有望な標的となっている。[ 40 ] [ 108 ]
胞子放出は現代の生物物理学の注目を集めている。高速ビデオ撮影（毎秒10,000 フレーム以上）により、単層および二重層の胞子嚢のミリ秒以下の放出を捉えることができ、初期速度、膨圧、およびエネルギー貯蔵の計算が可能になる。浸透圧調節物質の合成を変化させる欠失変異体と組み合わせることで、これらのフィルムはGibberella zeaeにおけるグリセロール蓄積と発射力とを関連付け、糞菌におけるラッチを介したバネ機構を特定した。[ 109 ] [ 67 ]蛍光顕微鏡と共焦点顕微鏡は構造と遺伝学を結びつける。出芽酵母では、 Chs3、Cda1、および Dit1 上の緑色蛍光タンパク質タグは、キチンからキトサン層とジチロシンコートが組み立てられる場所を示している。これらのタンパク質を欠く胞子は均一に蛍光を発し、壁透過性の欠陥を確認する。FusariumとNeurosporaにおける同様のタグ付けは、門を超えて保存された胞子形成遺伝子ネットワークを明らかにしている。[ 110 ] [ 30 ]
空気中の接種源を定量化するには、多くの場合、グリースを塗ったスライド上に一定の空気の流れを吸引するバーカード胞子トラップなどの体積サンプラーに頼ります。病理学者は、毎日テープをトリパンブルーで染色し、捕獲された子嚢胞子を数えて、リンゴ黒星病、菌核病、その他の病気の発生を予測します。これらのカウントに加えて気象データを入力する機械学習モデルは、現在では単純な積算温度の経験則よりも優れた性能を発揮します。[ 111 ]空気中または土壌中のDNAのハイスループットメタバーコーディングは、現在、胞子トラップカウントを補完し、培養では子実体を形成しない隠れた子嚢菌を検出します。[ 112 ] [ 113 ] [ 114 ]
少数の糸状子嚢菌類由来の耐熱性子嚢胞子は、高酸性で常温保存可能な飲料やピューレの主な腐敗原因です。耐熱性試験（多くの場合、D値として報告される）では、これらの子嚢胞子は3つの階層に分類されます。Talaromyces macrosporus、Paecilomyces variotii（有性世代＝Byssochlamys spectabilis）、およびneosartorya型Aspergillus株は90 ℃（194 °F）で10分以上生存します。中間グループ（Paecilomyces niveus、Monascus ruber 、および関連するTalaromycesを含む）は、80～85 ℃（176～185 °F）の低温殺菌に数分間耐えます。サッカロミセス・セレビシエの酵母胞子と好乾性A. glaucusの胞子は75 ℃（167 °F）以下で死滅する。[ 115 ]これらの胞子は自然に休眠状態にある。細胞質は1モル以上のトレハロースとマンニトールによって支えられたガラス状のマトリックスにガラス化し、代謝を停止させ、栄養豊富な培地でも不透過性となる。[ 86 ]
最もタフな分類群は細菌の内生胞子に匹敵する。T . macrosporusと好熱菌Thermoascus crustaceus は公表されている D 値でトップだが、P. variotii のタフさは、極端な刺激によって活性化され、かつ不活性化されないまで休眠状態にある子嚢胞子段階によるもので、包装後数週間で「後期」の腐敗を引き起こす。活性化されると、適合溶質が流出し、粘度が低下し、発芽管の成長が再開する。[ 116 ]細胞内トレハロースとマンニトール（1 モル以上 ）が高いと細胞質がガラス化する。活性化されるとこれらの溶質が流出し、粘度が低下し、発芽管の成長が再開する。現在進行中の命名法改革により、危険物登録簿にはByssochlamysではなくPaecilomyces variotiiが記載されているが、古い名前は一部の業界ガイドに残っている。[ 117 ]
醸造業者、チーズ製造業者、酵素製造業者は、2 つの方法で子嚢胞子の生物学を利用しています。胞子形成により、遺伝学者はSaccharomyces cerevisiaeの四分子 (1 つの子嚢で一緒に生成される胞子) を解剖したり、 Aspergillusの有性世代を交配したりして、新しい風味特性やストレス耐性を持つハイブリッドを迅速に育成することができます。[ 106 ] [ 107 ]有性生殖サイクルは、伝統的なプロセスの多様性の基盤にもなっています。麹菌Aspergillus oryzaeやブルーチーズ菌Penicillium roquefortiおよびP. camemberti は、商業的に使用される菌株プールを刷新する減数分裂段階を保持しています。[ 118 ] [ 119 ]
産業界は、多層の壁が乾燥、凍結、長期保存に耐えるため、耐寒性のある子嚢胞子を保存（「バンク」）することができます。タラロミセス属やアスペルギルス属の乾燥胞子ロットは何年も生存可能であり、製造業者は必要に応じて安定した接種源を得ることができます。[ 120 ]
有性胞子は多くの作物の流行病を引き起こします。穀物では、Gibberella zeae (有性世代 = Fusarium graminearum ) の子嚢殻から空気中の胞子が放出され、小麦の穂に定着します。一方、 Venturia inaequalis は落葉から春の胞子を放出し、リンゴ黒星病を引き起こします。[ 93 ]各胞子は減数分裂に由来するため、年間接種源には殺菌剤耐性や新たな病原性アレルが含まれる可能性があり、防除プログラムを複雑化させます。[ 121 ] [ 122 ]
現代の予測では、体積胞子トラップのカウントと気象データを組み合わせることがよくあります。カナダの乾燥豆では、ランダムフォレストモデル（機械学習手法の一種）に入力されたSclerotinia sclerotiorumの子嚢胞子のqPCRカウントが、高リスクの散布期間をうまく特定しましたが、キャノピーの乱流が精度を制限しています。[ 123 ]管理の目的は、葉の細断、輪作、または残骸の埋設によって一次子嚢胞子負荷を減らし、殺菌剤の散布時期をピーク放出期間に合わせることです。[ 124 ] [ 125 ]
子嚢胞子は生物防除の基盤にもなっている。商業的に利用されているトリコデルマ（ヒポクレア）や昆虫病原菌である冬虫夏草のテレオモルフは、土壌や落葉層での生存のために長寿命の有性胞子に依存しており、野外での適用を策定する際には放出と休眠に関する知識が不可欠である。[ 126 ] [ 127 ]
農業や産業以外にも、子嚢胞子のプロセスは人間の健康に影響を与えます。アスペルギルス・フミガタス（有性世代＝ネオサルトリア・フミガタ）の子嚢胞子は、アゾールへの曝露を生き延びた後、土壌中で発芽し、後に臨床分離株に現れる耐性アレルを拡散します。[ 128 ]熱帯のエアロバイオロジーのレビューでは、強制的に放出された子嚢胞子が認識不足のエアロアレルゲンとして指摘されています。サンフアンの研究では、喘息またはアレルギー性鼻炎 の患者の94％が子嚢胞子抽出物に対して血清IgE反応性（アレルギーに関連する抗体反応）を示しましたが、一般的な有糸分裂胞子混合物に反応したのは58 ％でした。[ 129 ] [ 130 ]放出は湿度の高い夜や降雨後にピークを迎えるため、疫学者は現在、熱帯および亜熱帯の都市のエアロアレルゲン予測に子嚢胞子数を含めることを推奨しています。[ 130 ]
子嚢胞子の研究は、ゲノミクス、気候科学、抗真菌戦略の進歩と交差しながら進化し続けている。重要な優先事項には、形質と分散の関連付け、グローバルな空中生物学的ネットワークの構築、河川や海洋による拡散の追跡、人間による均質化の評価などがある。[ 131 ]
活発な研究分野の一つは、特にモデル酵母Saccharomyces cerevisiaeにおける胞子壁生合成の遺伝的および生化学的経路の解明である。胞子形成全体にわたって取得された RNA-seq プロファイルに続いて、古典的なノックアウトまたは CRISPR/Cas9 編集により、キチンからキトサンへの経路や DIT1/DIT2 依存的な外側のジチロシンコートの合成など、50 を超える「胞子形成遺伝子」が特定されている。[ 40 ]野生型細胞では、一対のキチン脱アセチル化酵素アイソザイム (Cda1、Cda2) が最も内側のキチン骨格をキトサンに変換する。両方の酵素が失われると ( cda1Δ cda2Δ、欠失変異体)、透過性がありストレスに敏感な壁を持つ胞子が生じる。[ 132 ] 2番目の遺伝子クラスター（DIT1、DIT2、DTR1）はジチロシンを重合させて細胞壁を封鎖します。dit1Δまたはdit2Δ変異体は外被を完全に欠いており、エーテル、熱ショック、および溶解酵素に対して過敏です。[ 133 ] [ 134 ]
比較ゲノム解析によると、このコア機構は多様な糸状子嚢菌類や担子菌類のクリプトコッカス属菌類にも保存されており、古代に起源を持つことが示唆されている。完全な細胞壁は長期休眠と極度のストレス下での生存を支えるため、これらの経路のいくつかの酵素（例えば、キチン脱アセチル化酵素、ラッカーゼ様酸化酵素）が新たな抗真菌標的として評価されており、CDA阻害剤は既に植物病原性真菌におけるキトサンに富む胞子形成を抑制している。したがって、細胞壁の構築に関する理解を深めることは、胞子媒介性病原体を抑制する方法と、ストレス耐性細胞型の設計図の両方を支えることができる。[ 108 ] [ 135 ]
NeurosporaやFusariumなどの糸状菌モデルでの比較研究では、同じChs3–Cdaキチンからキトサンへの経路とDit酵素が子嚢菌類全体で保存されていることが示されており、子嚢胞子壁機構の起源が古いことを示唆している。[ 30 ]これらの壁特異的酵素は植物や動物には存在しないが、胞子の生存に不可欠であるため、いくつかの総説では、キチン脱アセチル化酵素とジチロシン形成酸化酵素が有望な抗真菌標的であり、ストレス耐性のある工業用株を設計するためのツールであると強調している。
活発な研究分野の一つは、気候変動が子嚢胞子の分散と菌類の生活環にどのように影響するかである。子嚢菌類の多くは、季節的な合図（気温、湿度）に合わせて子嚢胞子の放出時期を決めているため、気候変動によってこれらのパターンが変化している。長期にわたる大気生物学的研究では、すでに変化が記録されている。一部の地域では、温暖化傾向により、植物病原菌の子嚢胞子放出のピークが年初に、より激しく発生している。例えば、ポーランドで行われた複数年にわたる研究では、レプトスフェリアの子嚢胞子（キャノーラ病原菌）の最初の放出が、数十年前よりも温暖な秋に数週間早く発生し、感染シーズンが実質的に長くなっていることがわかった。[ 90 ]ポズナンでの17年間の大気生物学的記録（1998～2014年）では、7月から11月までの平均気温が年間約0.1 ℃上昇し、降水量が 年間6.3mm増加した。L. maculans – L. biglobosaの胞子の最初の検出は、その年の270日目から248日目（22日間）に早まり、放出のピークは315日目から265日目（50日間）にずれ、感染期間が大幅に延長された。[ 136 ]
同様に、モデルは、気候変動による降雨量と風の変化が、子嚢胞子を新たな地域に運ぶことで真菌の分布域を拡大する可能性があると予測している。胞子トラップネットワークと分子検出（例えば、空気サンプルに対するqPCR）は、リアルタイムで分散を監視するために使用されている。これらのデータを気候モデルと組み合わせることで、さまざまな気候シナリオの下での将来の病害圧を予測するのに役立つ。また、異常気象が子嚢胞子の異常放出を引き起こす可能性、例えば、季節外れの異常な降雨が子嚢胞子の大量放出を引き起こす可能性にも関心が寄せられている。生態学的側面では、研究は子嚢胞子の分散を通して真菌の生物地理を調べている。ゲノムフィンガープリンティングによって、遠く離れた地域間で同一の遺伝子型が特定される場合があり、これは子嚢胞子（またはその他の胞子）が気流や渡り鳥によって世界中を移動したことを示唆している。[ 90 ]子嚢胞子の分散能力を理解することは、新たな侵入性真菌種の潜在的な拡散や生態系における群集構成の変化（例えば、山火事の発生頻度が増加した場合に、火災に適応した子嚢菌類の頻度が変化するなど）といった、気候変動に対する真菌の反応を予測する上で重要である。ヨーロッパと北米の長期フェノロジーデータセットは、温暖な年には子嚢果の季節が早くなり、期間が長くなり、子嚢胞子の放出が数週間早まることを記録している。[ 137 ]
これらの地域的な傾向が世界規模で当てはまるかどうかを検証するために、グローバル胞子サンプリングプロジェクトは、すべての大陸に同一のサイクロンサンプラーを設置し、次世代の気候分散モデルのための空中胞子の多様性と季節性の地球規模のベースラインを構築しました。[ 114 ]
医療およびバイオテクノロジーの分野では、抗真菌薬耐性が継続的な研究の焦点となっている。日和見病原菌であるアスペルギルス・フミガタスでは、有性生殖とそれに伴う遺伝子組換えが、アゾール耐性変異（ cyp51A遺伝子のタンデムリピート変異を含む）の出現と拡散に寄与していると考えられている。[ 138 ]環境中のアスペルギルス・フミガタスの分離株には、有性組換え（菌株の交配）に由来し、子嚢胞子によって拡散すると考えられるアゾール耐性変異の組み合わせが見つかっている。[ 40 ] [ 139 ]研究者らは、農業におけるアゾール系殺菌剤の使用を制限することでこの選択圧を軽減できるかどうか、また逆に、このようなカビの有性生殖サイクルを阻害すること（例えば、交配遺伝子に変異を導入すること）で新たな耐性菌株の出現を抑制できるかどうかを調査している。[ 140 ]
医療施設では、汚染リスクは主に、アスペルギルス・フミガタスの小さく疎水性の無性胞子が空気中に容易に拡散することによって引き起こされ、 感染は通常、空気中の胞子の吸入によって開始されます。したがって、病院の予防戦略は、胞子のエアロゾル化と拡散を制限すること（例：空気処理/ろ過および粉塵制御）に重点を置いています。[ 141 ] [ 142 ]いくつかの研究では、特に丈夫な胞子に対して、新しい消毒方法（UV-C 光や抗真菌ガスなど）がテストされています。[ 143 ] [ 144 ]逆に、子嚢胞子の耐久性はバイオテクノロジーで活用されています。研究室では、胞子自身の壁をバイオカプセルとして利用し、真菌培養を保存および輸送する自然な手段として子嚢胞子のカプセル化を研究しています。[ 145 ] [ 146 ]また、真菌を有性生殖に強制する発生トリガーにも関心が寄せられています。現在、子嚢菌類のゲノムの多くが解読されているため、研究者は交配型遺伝子を特定し、通常は実験室で無性生殖を行う真菌に子嚢と子嚢胞子を生成させることができる可能性がある。これにより、これまで不明であった重要な産業用真菌や病原体の有性生殖段階（ひいては遺伝子解析）が解明される可能性がある。[ 147 ] [ 148 ] [ 149 ]
定量的および画像化技術により、胞子の研究は記述的形態学から精密な生物物理学へと進歩しました。食品微生物学研究所では、胞子が熱下でどれくらいの速さで死滅するかを単純な直線的な減少を仮定するのではなく、数学的にモデル化しています。 [ 150 ]超微細構造の面では、加圧下でサンプルを急速凍結すると、化学固定よりも内部膜が良好に保存されます。ビデオ強化微分干渉顕微鏡を使用すると、サブ秒の解像度で生体内の紡錘体の動きと膜のダイナミクスを追跡できます。 [ 151 ] [ 152 ]