担子胞子

担子胞子は、キノコ、棚状菌類、さび病菌、黒穂病菌などを含む担子菌類によって生成される生殖胞子です。担子胞子は通常、減数分裂によって生じた1つの半数体核を含み、担子器と呼ばれる特殊な菌細胞によって生成されます。通常、各担子器の付属器官には4つの担子胞子が形成され、そのうち2つは一方の系統、残りの2つは反対の系統です。ある一般的な種の傘の下のひだには、数百万個の担子器が存在します。

ハラタケ目に属するヒダのあるキノコの中には、数十億個の胞子を放出する能力を持つものがある。^{[ 1 ]}ホコリタケ属のCalvatia giganteaは、約5兆個の担子胞子を生成すると推定されている。^{[ 2 ]}ほとんどの担子胞子は強制的に放出されるため、弾道胞子とみなされる。^{[ 3 ]}これらの胞子は、菌類の主な空気散布単位として機能する。胞子は高湿度の時期に放出され、一般的に夜間または夜明け前に大気中の濃度がピークとなる。^{[ 1 ]}

担子胞子が好ましい基質に遭遇すると、通常は菌糸を形成することによって発芽することがあります。これらの菌糸は元の胞子から外側に向かって成長し、菌糸体の拡大する円形を形成します。菌類のコロニーの円形は、妖精の輪の形成や、白癬を引き起こす皮膚感染菌の円形病変も説明します。^{[ 4 ]}一部の担子胞子は、菌糸の代わりに小さな胞子を形成することによって繰り返し発芽します。

担子胞子は一般的に、表面に付着突起（付着突起と呼ばれる）があることが特徴です。これは胞子が担子器に付着していた部分です。付着突起は一部の担子胞子では非常に目立ちますが、他の担子胞子ではあまり目立ちません。先端に発芽孔が存在する場合もあります。胞子の表面はかなり滑らかな場合もあれば、装飾がある場合もあります。^{[ 1 ] [ 5 ]}

胞子壁は、内側から外側に向かって、内胞子膜、上胞子膜、外胞子膜のいくつかの層から構成されています。これらの層は、無色の担子胞子に典型的なものです。上胞子膜は、キチンとグルカンのミクロフィブリルが絡み合ってできています。外胞子膜は、成熟した胞子では粘着性があり、ぬるぬるしていて、非常に薄くなっています。胞子紋の色は通常、外胞子膜と呼ばれる胞子壁の一部に見られますが、まれに、Clavaria helicoidesの黄色い胞子のように、細胞質が胞子の色の原因となっている場合もあります。有色の胞子には、ペリスポリウムと呼ばれるもう 1 つの追加層があり、これはアミロイド（ヨウ素と反応するデンプンを含む）である可能性があります。^{[ 1 ]}

担子胞子は、担子菌類のひだ、棘、管、または表面（種によって異なる）にある生殖構造である担子器から発達します。担子菌酵母、さび病菌、黒穂病菌などの小型菌類では、担子胞子は単細胞、つまり発芽胞子によって生成されます。^{[ 9 ]}これらの担子器は、菌類の末端細胞にある2つの半数体核が1つの二倍体核に核分裂することによって形成されます。核分裂後、担子器内の核は減数分裂を経て、通常4つ（ただし、数は1～8個の範囲で変化する）の芽に移動します。これらの芽は、ストレリグマと呼ばれる柄によって担子器に付着しています。これらの芽は、担子器からの細胞質で満たされると膨らみ、担子胞子に分化します。^{[ 12 ]}

担子胞子は能動的に（菌類自身のメカニズムによって）または受動的に（他の生物や非生物的要因に依存して）散布される。^{[ 13 ]}能動的に散布される担子胞子はバリス胞子とも呼ばれる。担子胞子は、アピキュラスと呼ばれる胞子の基部（担子器側）付近で凝縮した水によって放出される。この液滴はブラーの滴と呼ばれ、成長し、急速に胞子の上部の周りの水のメニスカスと融合する。これにより重心が劇的に移動し、胞子がステリグマから分離する。担子胞子は、アピキュラス付近にグルコースやフルクトースなどの糖類やマンニトールを分泌し、表面に焦点を作り、大気中の水を凝縮させる。^{[ 12 ]}この一連の出来事により、胞子はキノコのひだや孔の間の自由空間に0.1～0.2 mm (0.0039～0.0079インチ)射出され、傘から落下します。酵母胞子は、このメカニズムだけで基質から最大1 mm (0.039インチ)離れることもあります。 ^{[ 14 ]}    

受動的散布では、風、水、動物などの環境媒介物を使用します。風による散布は、ハラタケ類の受動的担子胞子散布で最も一般的な方法です。菌類の柄と傘の形状は、担子胞子の最適な散布に適応しています。たとえば、鐘形の傘は、風の乱れが強いときに胞子が子実層に吹き戻されるのを防ぐことができます。柄が高く、担子胞子が小さいほど、担子胞子はより遠くまで移動できます。^{[ 15 ]}静止した空気を克服するために、一部の菌類は、子実層の下の空気温度の差を生じさせる水の蒸発によって独自の気流を作り出します。^{[ 1 ]}

担子胞子の水による散布は、雨や霧によって起こることがあります。^{[ 1 ]}例えば、鳥の巣菌類では、雨滴がペリディオール（担子胞子の小さな集合体）をペリジウム（カップ状の構造）から運び出すのを助けます。ホコリタケやツチボタルは、雨滴の圧力を利用してペリジウム内の空気を圧縮し、頂端の穴から担子胞子を放出させます。^{[ 13 ]}

動物による担子胞子の散布は、キノコの摂取、または胞子が皮膚や毛皮に付着することによって起こる。キノコを食べる動物は、ナメクジから昆虫、小型哺乳類まで多岐にわたる。摂取によって散布される担子胞子は、消化過程を生き延びるために厚い壁を持たなければならない。外生菌根菌の担子胞子は、節足動物のクチクラに付着して運ばれることが多い。^{[ 1 ]}

さらに、担子胞子自体が、好ましい条件に着地しやすくする特性を持っている場合があります。たとえば、ベニタケ属の胞子の粗い胞子表面は、基質への付着性を向上させる可能性があります。^{[ 1 ]}アガリクス属の担子胞子は、担子胞子の壁にメラニンがあり、化学的、酵素的、および光による損傷から保護するのに役立ちます。^{[ 14 ]}担子胞子は、分散または生存を最適化する特性を持っているかどうかによって分類できます。メムノ胞子は、一般的に大きく、球形で、厚い壁を持ち、発芽には特定の環境刺激を必要とするため、生存が最適化されます。ゼノ胞子は、一般的に小さく、薄い壁を持ち、長楕円形で装飾があり、分散が最適化されます。^{[ 1 ]}

親から放出された担子胞子の大部分は適切な生息地に到達できず、最終的に死滅する。^{[ 14 ]}発芽したものは通常、単核の半数体細胞からなる菌糸を形成し、その最初の細胞は発芽管と呼ばれる。^{[ 16 ] [ 4 ]}しかし、一部の種の担子胞子は酵母相に入り、小分生子に発達したり、二次弾胞子を放出したりすることがある。^{[ 12 ]}発芽に最適な条件は担子菌類の種によって大きく異なる。しかし、液体の水、酸素、二酸化炭素の存在は普遍的な要件である。一部の担子胞子は、植物の根の滲出物、微生物、死んだ有機物、または同種の菌糸などの化学的シグナルを待って発芽する。^{[ 17 ]}

温帯気候の空気1立方メートルには、通常1,000～10,000個の真菌胞子が含まれており、その大部分は担子胞子である。^{[ 1 ]}

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