フィットネス（生物学）

絶対的なフィットネス（${\displaystyle W}$遺伝子型の ) は、選択によって生じる、1世代にわたるその遺伝子型の存在量の比例変化として定義されます。たとえば、${\displaystyle n(t)}$世代における遺伝子型の豊富さ${\displaystyle t}$無限に大きな集団（遺伝的浮動がない）において、突然変異による遺伝子型存在量の変化を無視すると、^{[ 5 ]}

${\displaystyle n(t+1)=Wn(t)}$。

絶対適応度が1より大きい場合は、その遺伝子型の個体数が増加していることを示し、絶対適応度が1より小さい場合は、その個体数が減少していることを示す。

絶対適応度は遺伝子型の存在量の変化を決定するが、相対適応度（${\displaystyle w}$）は遺伝子型頻度の変化を決定します。相対適応度は、指定された遺伝子型または表現型の同じ個体によって次世代の遺伝子プールにもたらされる平均的な貢献度を示します。${\displaystyle N(t)}$世代の総人口規模は${\displaystyle t}$、関連する遺伝子型の頻度は${\displaystyle p(t)=n(t)/N(t)}$、 それから

${\displaystyle p(t+1)={\frac {w}{\overline {w}}}p(t)}$、

どこ${\displaystyle {\overline {w}}}$は、集団における平均相対適応度です（ここでも、遺伝的浮動や突然変異による頻度の変化は考慮しません）。相対適応度は、異なる遺伝子型の相対的な出現頻度の変化のみを示すため、それらの相対的な値のみが重要です。相対適応度は、0 を含む任意の非負の数になります。多くの場合、1 つの遺伝子型を基準として選択し、その相対適応度を 1 に設定すると便利です。相対適応度は、集団遺伝学の標準的なWright–FisherモデルおよびMoran モデルで使用されます。

絶対適応度は相対適応度を計算するために使用できる。${\displaystyle p(t+1)=n(t+1)/N(t+1)=(W/{\overline {W}})p(t)}$（私たちは、${\displaystyle N(t+1)={\overline {W}}N(t)}$、 どこ${\displaystyle {\overline {W}}}$は集団における平均絶対適応度である。これは、${\displaystyle w/{\overline {w}}=W/{\overline {W}}}$言い換えれば、相対的適応度は${\displaystyle W/{\overline {W}}}$相対適応度だけでは絶対適応度を計算することはできません。なぜなら、相対適応度には個体群全体の個体数の変化に関する情報が含まれていないからです。${\displaystyle N(t)}$。

遺伝子型に相対的な適応度値を割り当てることは、次の2つの条件が満たされる場合に数学的に適切である。1つ目は、集団が人口学的平衡状態にあること、2つ目は、個体の出生率、競争能力、または死亡率にばらつきがあるが、これらの特性の組み合わせにはばらつきがないこと。^{[ 6 ]}

選択による遺伝子型頻度の変化は、相対的適応度の定義から直ちに導かれる。

${\displaystyle \Delta p=p(t+1)-p(t)={\frac {w-{\overline {w}}}{\overline {w}}}p(t)}$。

したがって、遺伝子型の頻度は、その適応度が平均適応度よりも低いか高いかに応じて、それぞれ減少または増加する。

関心のある遺伝子型が 2 つしかない場合 (たとえば、新しい変異アレルが侵入した場合)、遺伝子型頻度の変化は、多くの場合、異なる形式で記述されます。2 つの遺伝子型があると仮定します。${\displaystyle A}$そして${\displaystyle B}$フィットネスをする${\displaystyle w_{A}}$そして${\displaystyle w_{B}}$周波数${\displaystyle p}$そして${\displaystyle 1-p}$それぞれ。${\displaystyle {\overline {w}}=w_{A}p+w_{B}(1-p)}$、 など

${\displaystyle \Delta p={\frac {w-{\overline {w}}}{\overline {w}}}p={\frac {w_{A}-w_{B}}{\overline {w}}}p(1-p)}$。

したがって、遺伝子型の変化${\displaystyle A}$の頻度は、その適応度と遺伝子型の適応度の差に大きく依存する。${\displaystyle B}$仮に${\displaystyle A}$より適している${\displaystyle B}$選択係数を定義する${\displaystyle s}$による${\displaystyle w_{A}=(1+s)w_{B}}$我々は得る

${\displaystyle \Delta p={\frac {w-{\overline {w}}}{\overline {w}}}p={\frac {s}{1+sp}}p(1-p)\approx sp(1-p)}$、

ここで最後の近似は以下で成り立つ。${\displaystyle s\ll 1}$言い換えれば、より適応度の高い遺伝子型の頻度はほぼロジスティックに増加する。

包括適応度には、ある個体の対立遺伝子が、その対立遺伝子を共有する他の個体の生存や繁殖を、異なる対立遺伝子を持つ個体とは異なる方法で促進または阻害する能力が含まれます。二重カウントを避けるため、包括適応度は、対象個体の生存と繁殖に対する他の個体の貢献を除外します。包括適応度のメカニズムの1つは血縁選択です。包括適応度は、遺伝的系統を共有する個体の平均適応度に相当します。^{[ 7 ]}