リザリア

リザリア 時間範囲:6億5千万年前[1] (新原生代) -現在 ファ。 原生代 始生代 持っていた。
アンモニアテピダ(有孔虫)
科学的分類
ドメイン：	真核生物
クレード:	発汗抑制剤
クレード:	ツァーリ
クレード:	ロシア
クレード:	リザリア・ キャバリエ・スミス、2002年
門[2]
ケルコゾア エンドミクサ レタリア

リザリアは、主に単細胞の^[3] 真核生物からなる多様で種の豊富なスーパーグループです。^[4]クロララクニオフィテスとケルコゾア門のパウリネラ属の3種を除いて、それらはすべて非光合成ですが、多くの有孔虫と放散虫は単細胞藻類と共生関係にあります。^[5]多細胞形態である細胞性粘菌であるGuttulinopsis vulgarisが記載されています。^{[6]このグループは2002年に}キャバリエ・スミスによって使用されましたが、「リザリア」という用語は、現在認識されている分類群内の系統群に対して長い間使用されていました。

主にrDNA配列から記述されているため、形状はかなり多様で、明確な形態学的特徴（類形質）はないが、大部分は糸状、網状、または微小管に支えられた仮足を持つアメーバ状である。類形質がないため、このグループは明確に定義されておらず、その構成は非常に流動的である。一部のリザリア属は鉱物外骨格（莢膜またはロリカ）を持ち、これはリザリア属内でオパール（SiO ₂）、天青石（SrSO ₄）、または方解石（CaCO ₃ ）からなる異なる系統に属している。

特定の種は1センチメートル以上の大きさに成長し、いくつかの種は直径約1センチメートル、長さ1メートルを超える円筒形のコロニーを形成できます。彼らは偽足の延長部で獲物を捕らえて飲み込むことで餌を食べます。単細胞藻類と共生する形態は、海洋の一次生産全体に大きく貢献しています。^[7]

リザリア属の主な3つのグループは以下のとおりである。^[8]

• ケルコゾア– さまざまなアメーバや鞭毛虫。通常は糸状の仮足を持ち、土壌中によく見られる。
• 有孔虫– 網状の仮足を持つアメーバ状の動物で、海洋底生生物としてよく見られる。
• 放散虫–軸足を持つアメーバ状動物。海洋プランクトンとしてよく見られる。

ケルコゾアには他にもいくつかのグループが含まれるが、有孔虫に近いと思われる樹木もある。これらは、それぞれ植物と動物に寄生するフィトミクサ類とアセトスポア類、そして特異なアメーバであるグロミアである。リザリアの異なるグループは、主に遺伝的類似性に基づいて近縁種と考えられており、ケルコゾアの延長とみなされてきた。拡張されたグループに対するリザリアという名前は、2002年にキャバリエ・スミスによって導入され、 ^[9]セントロヘリッド類とアプソゾアも含まれていた。

胞子綱に属する注目すべき目はミクロサイトス目である。^{[10]これらは}カキの寄生虫である。これにはデンマン島病の原因となるミクロサイトス・マキニという小さな（直径2〜3μm）無ミトコンドリア原生生物が含まれる。 ^[11]

19世紀から、さまざまなリザリア生物の類似性が指摘されてきた。1861年に動物学者ウィリアム・B・カーペンターは、リゾポダ（アメーバ）の分類において、非常によく似た細く網状の仮足と内部を循環する顆粒に基づいて、有孔虫とグロミダからなる網状目（Riticularia）を提唱した。 ^{[12]しかし、これらの生物と}放散虫などの他の生物がすべて互いに関連しているという考えは、20世紀後半の分子系統学と高度な顕微鏡技術の助けを借りて、ごく最近になって浮上した。^[13]

リザリアはSARスーパーグループ（ストラメノパイル類、アルベオレート類、リザリア類）の一部であり、このグループは1993年にミトコンドリアの形態の研究を通じて予測されていた。^{[14] SARは現在、}アーキプラスティダ、クリプティスタ、ハプティスタ、およびいくつかのマイナーな系統とともにディアフォレティケスに分類されている。

歴史的に、多くのリザリア属は、その運動性と従属栄養性から動物とみなされていた。しかし、単純な動物と植物の二分法が追加の界の認識に取って代わられると、分類学者は一般にアメーバを原生生物界に分類した。 1970年代に科学者が真核生物の進化的関係を調べ始めたとき、原生生物界が側系統であることが明らかになった。リザリア属は、 SARスーパー集合体の一部を形成するストラメノパイル類およびアルベオレート類と共通の祖先を持つと思われる。 ^[15]リザリア属は、分子系統学的研究によって単系統群であることが支持されている。^[16]さまざまなリザリア属における24-イソプロピルコレスタン前駆体の生合成^[17]は、エディアカラ紀にすでに関連する生態学的役割を果たしていたことを示唆している。

リザリア門は、ケルコゾア門とレタリア門という2つの姉妹門からなる単系統群である。したがって、ケルコゾア門とレタリア門も単系統である。^{[18] [19]以下の系統図は、リザリア門のすべての}綱間の進化的関係を示しており、 Cavalier-Smith et al. (2018)、^[1]およびIrwin et al. (2019)の研究に基づいて作成された。 ^[20]

完全な性生活環は2つの系統（有孔虫とグロミア）で実証されており、核融合または減数分裂の直接的な証拠は5つの系統（真正有孔虫、テコフィロセア、クロララクニオフィタ、プラスモディオフォリダ、フェオダレア）で観察されている。 ^[21]特に、有孔虫は、偽足の動的ネットワークと複雑な殻の生成によって定義される海洋アメーバである。 ^{[21]これらのアメーバは、減数分裂と}配偶子生成が別々の段階で起こる 複雑な性生活環を持つ。 ^[21]

• UniEuk 分類マップの Rhizaria
• アメーバ状原生生物の分子系統学 - リザリアの樹
• 生命の樹 真核生物