ツボカビ

ツボカビ
スピゼロ菌の胞子嚢
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	菌類
分割：	ツボカビ門 Hibbett et al. (2007)
クラス/注文
ツボカビ ツボカビ リゾフィディアレス ポリキトリアレス リゾフリクチダレス 多食性動物 クラドキトリオミセス クラドキトリアレス ロブロミセス ロブロミケス目 メソキトリオミセス グロモキトリアレス メソキトリアレス モノブレファリドミセス モノブレファリダレス ハルポキトリアレス ヒアロラフィディオミセテス ヒアロラフィディア目 サンキトリオミセス[1] サンキトリアル目 スピゼロミセス スピゼロミケス綱 シンキトリオミセス シンキトリアレス

カエルツボカビ門は、真菌界に属する遊走子生物の一門で、非公式にはツボカビとも呼ばれる。この名称は古代ギリシャ語のχυτρίδιον ( khutrídion )に由来し、「小さな壺」を意味し、放出されていない遊走子を含む構造を描写している。カエルツボカビは最も早く分岐した真菌系統の1つであり、キチン質細胞壁、後部鞭毛、吸収栄養、エネルギー貯蔵化合物としてのグリコーゲンの使用、およびα-アミノアジピン酸(AAA) 経路によるリジンの合成によって、真菌界に属することが実証されている。^{[2] [3]}

ツボカビは腐生性で、キチンやケラチンなどの難分解性物質を分解し、時には寄生虫として作用する。^[4]ツボカビ症の原因菌であるBatrachochytrium dendrobatidisの発見以来、ツボカビの研究は大幅に増加している。^{[5] [6]}

ツボカビ類の種は、従来、発達、形態、基質、遊走子の排出方法に基づいて区別され、分類されてきた。^{[7] [4]}しかし、単一胞子分離株（または同質遺伝子系統）は、これらの特徴の多くに大きなばらつきを示すため、これらの特徴を使用して種を確実に分類または識別することはできない。^{[7] [4] [8]}現在、ツボカビ類の分類は、分子データ、遊走子の超微細構造、および葉体の形態と発達のいくつかの側面に基づいている。^{[7] [8]}

より古く、より限定された意味では（ここでは使用されていないが）、用語「ツボカビ」は、ツボカビ綱に属する菌類のみを指していた。ここ では、「ツボカビ」という用語は、ツボカビ門のすべてのメンバーを指す。^[2]

ツボカビはかつては原生動物門に分類されていましたが^[7]、現在では菌類として分類されています。

古い分類では、ツボカビは、最近確立されたSpizellomycetales目 を除き、菌類界粘菌亜門藻菌綱に分類されていた。それ以前は、ツボカビ綱として鞭毛菌亜綱に分類されていた。 ^[9]鞭毛菌亜綱の他の綱であるヒフォキトリオ菌綱と卵菌綱は、菌類から除外され、異形菌類として分類された。^[10]

ツボカビ綱には10の目に属する750種以上のツボカビ種が含まれる。^{[11] [12] [13]}その他の綱には2つの目を持つモノブレファリドマイセテス綱^[14]と、1つの目を持つヒアルロラフィディオマイセテス綱^[15]がある。

分子系統学や超微細構造解析などの他の技術により、ツボカビの系統発生に関する理解が大幅に深まり、いくつかの新しい遊走子菌門の形成につながりまし た。

• ブラストクラディア目はもともとツボカビ門に属していたが、現在はブラストクラディア門という別の門に分類されている。^[16]
• ネオカリマスチガル目は、もともと草食動物の消化管に生息するツボカビ綱の嫌気性菌類であったが、後にネオカリマスチゴミコタ門として別の門に分類された 。[ 15 ^]
• かつてはツボカビ目に分類されていたタイプ属Olpidiumを含むOlpidiumceaeは、別の門であるOlpidiomycotaに分類されました。^[17]

カエルツボカビは真菌類の中では珍しく、遊走子で繁殖する。 [ ^{4] [18]カエルツボカビのほとんどの種では有性生殖は知られていない。無性生殖は（おそらく）}有糸分裂によって生じた遊走子の放出によって起こる。^[4]

ツボカビの有性生殖は、さまざまな方法で行われることが報告されている。結果として生じる接合子は休眠胞子を形成し、悪条件を生き延びるための手段として機能することが一般的に認められている。^{[4]一部のメンバーでは、有性生殖は}同配偶子（同じ大きさと形の配偶子）の融合によって達成される。このグループには、著名な植物病原体であるシンキトリウムが含まれる。一部の藻類寄生虫は卵受精を行う。運動性の雄配偶子が、雌配偶子を含む非運動性構造に付着する。別のグループでは、2つの葉状体が融合する管を生成し、配偶子が出会って融合できるようにする。^[4]最後のグループでは、適合する株の仮根が出会って融合する。両方の核が遊走子嚢から移動し、結合した仮根に入り、そこで融合する。結果として生じる接合子は発芽して休眠胞子となる。^[2]

有性生殖はモノブレファリド菌類の間では一般的でよく知られています。通常、これらのツボカビは卵受精の一種を行います。つまり、雄は運動性があり、雌は静止しています。これは菌類界で卵受精が初めて発生した例です。^[3]簡単に言うと、モノブレフは卵母細胞と雄性配偶子を生み出す造精器を形成します。受精すると、接合子は嚢胞子または運動性卵胞子になり、^[4]最終的には休眠胞子になり、後に発芽して新しい遊走子嚢を生み出します。^[3]

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  バトラコキトリウム・デンドロバティディスのライフサイクル
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  ジャガイモにおけるSynchytrium endobioticumのライフサイクル
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  ジャガイモ上のSynchytrium endobioticum。

遊走子は発芽した休眠胞子から放出されると、走光性または走光性を利用して成長に適した基質を探します。一部の種は基質上で直接被嚢して発芽しますが、他の種は基質から少し離れた場所で被嚢して発芽します。発芽すると、遊走子から放出された酵素が基質を分解し、それを利用して新しい葉状体を生成します。葉状体は多核細胞性で、通常は真の菌糸を形成しません（代わりに仮根があります）。

ツボカビにはいくつかの異なる成長パターンがある。一部は全果性で、遊走子嚢と遊走子のみを生成する。その他は真果性で、遊走子嚢と遊走子に加えて、仮根などの他の構造を生成する。一部のツボカビは単動性で、1つの遊走子から1つの遊走子嚢が生じる。その他は多動性で、1つの遊走子から根茎菌糸でつながれた多数の遊走子嚢が生じる。仮根菌には核がないが、根茎菌糸には核がある。^[3]

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  ツボカビの種類
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  Phylcochytrium sp.からの遊走子の排出。
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  走査型電子顕微鏡で観察したツボカビB. dendrobatidisの胞子嚢と遊走子
• 顕微鏡下で観察したツボカビの胞子嚢と遊走子

成長は、新しい遊走子が放出される準備ができるまで続きます。ツボカビには多様な放出メカニズムがあり、大きく分けて蓋付きと無蓋付きに分類できます。蓋付き放出では、蓋のような構造である蓋が完全にまたは不完全に外れ、遊走子が胞子嚢から外に出ます。無蓋付きツボカビは、細孔、スリット、または乳頭を通して遊走子を放出します。^[4]

ツボカビは水生菌類ですが、土壌粒子の周りの毛細管ネットワークで繁殖するものは一般的に陸生菌類と考えられています。^{[7] [4]}遊走子は主に、長距離拡散の手段というよりも、少量の水で適切な基質を徹底的に探索する手段です。^[19]

ツボカビは、泥炭、沼地、河川、池、泉、溝などの様々な水生生息地、および酸性土壌、アルカリ性土壌、温帯林土壌、熱帯雨林土壌、北極および南極土壌などの陸生生息地から分離されています。^{[7] [4]}これにより、多くのツボカビ種が遍在し、世界中に分布していると考えられてきました。^{[7] [4]}しかし、最近の分類学的研究では、この遍在し、世界中に分布する形態種には、遺伝子レベルと超微細構造レベルでの隠れた多様性が隠されていることが実証されています。^{[20] [21]}当初、水生ツボカビ（およびその他の遊走子菌類）は主に秋、冬、春に活動すると考えられていました。^[4]しかし、最近の夏季の湖沼の分子レベルでの調査では、ツボカビは真核微生物群集の中で活発かつ多様な存在であることが示唆されている。^[22]

ツボカビが繁殖する陸上環境の中で最も予想外の環境の一つは周氷河土壌である。^[23]周氷河土壌中の多量の水分と森林限界より下から吹き上がる花粉により、これらの凍結地域では植物が不足しているにもかかわらず、ツボカビ類の個体群は維持されている。

ツボカビの一種であるBatrachochytrium dendrobatidisは、両生類の病気であるツボカビ症の原因です。1998 年にオーストラリアとパナマで発見されたこの病気は、両生類を大量に死滅させることが知られており、世界中で両生類が減少している主な原因であると考えられています。この菌の流行は、タンザニアの本来の生息地でキハンシヒキガエルの個体群の多くを死滅させたことや、^{[26] 1989年の}ゴールデンヒキガエルの絶滅の原因であることが判明しました。ツボカビ症は、1981年に最後に野生で見られなかった南部胃育カエル^[27]と、1985年3月に最後に野生で記録された北部胃育カエル^[28]の推定絶滅にも関係しています。カエルの死亡につながるプロセスは、ツボカビが複製中に表皮細胞に作った孔から必須イオンが失われることであると考えられています。^[29]

最近の研究では、塩分濃度をわずかに上げることで、オーストラリアのいくつかのカエル種のツボカビ症を治すことができる可能性があることが明らかになりましたが^[30]、さらなる実験が必要です。

ツボカビは主に藻類やその他の真核・原核微生物に感染します。感染が重篤になると、湖内の一次生産が制御されることがあります。^{[3] [31]}寄生性のツボカビは湖や池の食物連鎖に大きな影響を与えると示唆されています。^[32]ツボカビは植物種にも感染する可能性があり、特にSynchytrium endobioticumはジャガイモの重要な病原体です。^[33]

おそらく、ツボカビが果たす最も重要な生態学的機能は分解である。^{[7]これらの遍在的で世界中に生息する生物は、}花粉、セルロース、キチン、ケラチンなどの難分解性物質の分解を担っている。^{[7] [4]} また、花粉に仮根と呼ばれる糸状の構造を付着させて花粉上で生活し成長するツボカビもいる。^[34]これは主に無性生殖中に起こる。花粉に付着した遊走子が継続的に繁殖し、新しいツボカビを形成し、それが栄養分を求めて他の花粉に付着するからである。この花粉のコロニー化は、春に水域が木や植物から落ちた花粉を蓄積するときに起こる。^[4]

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  カエルの死骸にツボカビ症（B. dendrobatidis）の症状あり

ツボカビの最も古い化石は、スコットランドの ライニーチャートから発見された。これは、植物と菌類が解剖学的に保存されたデボン紀の堆積層である。微化石の中には、リニオフィテスに寄生した状態で保存されたツボカビがある。これらの化石は、現代のアロミセス属によく似ている。^{[35]完果性のツボカビの化石は、}ヴィセーアン後期に遡るフランス中部のコンブルのチャートから発見された。これらの化石は真果性の化石とともに発見され、ツボカビのものであると考えられているものの、性質は不明瞭である。^[36]ツボカビに似た他の化石は、 3億～3億5千 万年前のフランスのサンテティエンヌ盆地の上部ペンシルベニア系のチャートから発見されている。^[37]

小説『スプリンターセル：フォールアウト』（2007年）には、石油や石油由来の製品を餌とするツボカビの一種が登場する。物語の中で、この種は核放射線を使って改良され、石油を餌とする割合が増加する。その後、イスラム過激派は世界の石油供給を破壊し、米国の技術的優位性を奪おうとする。^[38]

ウィキメディア・コモンズには、ツボカビ類に関連するメディアがあります。

• 「Chytrid fungi online – an NSF / PEET project website」アラバマ州タスカルーサ：アラバマ大学。 2022年4月16日閲覧。

• 「ロングコアラボ」。メイン州オロノ：メイン大学。2013年12月13日時点のオリジナルよりアーカイブ。— ツボカビを分離して培養する方法へのリンクが含まれています。

• 「ツボカビ入門」カリフォルニア大学古生物学博物館。カリフォルニア州バークレー：カリフォルニア大学バークレー校。

• 「カエルに対するツボカビの影響」オーストラリア：国立公園・野生動物財団。2007 年 1 月 10 日時点のオリジナルよりアーカイブ。
• 「『両生類の箱舟』はカエルを菌類から救うことを目指している」NBCニュース。
• ツボカビとそれがペットとして飼育されている両生類に与える影響については、Aquarium Wiki Encyclopaedia をご覧ください。
• 米国国立医学図書館の医学主題標目表(MeSH)におけるツボカビ類