節足動物

節足動物 時間範囲:538.8～0 万 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ カンブリア紀初期（フォルトゥニアン）～最近
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
サブ王国:	真後生動物
クレード:	パラホクソゾア
クレード:	左右相称動物
クレード:	腎虫類
(ランク外):	先口動物
上門:	脱皮動物
(ランク外):	汎節足動物
(ランク外):	タクトポダ
門:	節足動物 グラーヴェンホルスト、1843 [1] [2]
亜門、未分類の属、綱
「恐竜上科」†（側系統、葉足動物として扱われることもある） ケリグマケリ科† パムデルリオン† (おそらく葉足動物) ミエリドゥリン† (おそらくオパビニ科) Parvibellus † (おそらく「シベリア葉足動物」 ) オパビニ科† ラジオドンタ† Cucumericrus † (おそらく放射歯類) カリオシントリプス† (おそらく放射歯類) ブラドリダ† 二足動物 偶足動物† 三葉虫† アグノスティダ（おそらく三葉虫）[3] † ネクタスピダ† アグラスピダ† カミツキガメ目† ブシジェイア† 誤植[4] † 鳳正家[5] † フシアンフイダ† イソキシダ[6] † キイソルトキア† キリンシア[6] † Megacheira † (おそらく側系統) 鋏角目 ハベリダ† ウミウシ科 メガケイラ? † ディバステリウム† オオムシ科† 前体足動物 「シンジホスリナ」（側系統） キフォスラ デカトリアタ カワラヒワ属† フイア† ウィネシエキア† ヒラタムシ目† クモ形類 フォスファトコピナ（おそらく茎下顎骨）[7] † マンディブラータ ヒメノカリナ† 真正カルチノイド上科† ティラコセファラ? [8] † 多足動物 シンフィラ 牛脚類 ヤスデ類 チロポダ パン甲殻類 寡層 オストラコダ ミスタコカリダ 魚類 多甲殻類 シクリダ[9] † テコストラカ タンツロカリダ コペポーダ 軟甲動物 異節足動物 頭頸部動物 鰓脚類 レミペディア 六脚類 トビムシ プロトゥラ ディプルラ 昆虫類 不確かな アヴェカスピス[10] † ベネッタルトラ [11] † カンブロパキコペ[12] † カンプトフィリア[13] † チュアンディアネラ[14] † ゴティカリス[15] † マレロモルファ† パリオスコルピオ[16] † リニモンストルム [17] † サロトロセルクス[18] † ストラボピダ[19] † ウィンガートシェリクス[20] † ジェンゲカリス[21] †
多様性
約117万種
同義語
Condylipoda Latrille、1802 年

節足動物（/ ˈɑːr θ rə pɒ d / ARTH -rə-pod ） [ ^22]は節足動物門に属する無脊椎動物である。キチン質の外皮（炭酸カルシウムで石灰化していることが多い）と分化した（体節の）体節、および一対の関節のある付属肢を持つ。成長を続けるために、脱皮という段階を経る必要がある。この過程で外骨格を脱ぎ捨て、新しい外骨格を露出させる。最大1000万種からなる極めて多様なグループを形成している。

ほとんどの節足動物にとって、血リンパは血液に類似している。節足動物は開放循環器系を持ち、血体腔と呼ばれる体腔を通って血リンパが内臓に循環する。外部と同様に、節足動物の内臓は一般に繰り返しの体節から構成されている。それらは梯子状の神経系を持ち、一対の腹側 神経索がすべての体節を通り、各体節で一対の神経節を形成する。頭部は様々な数の体節が融合して形成され、脳はこれらの体節の神経節が融合して形成され、食道を取り囲んでいる。節足動物の呼吸器系と排泄器官は、属する 亜門だけでなく環境によっても多様である。

節足動物は、視覚のために複眼と色素孔 単眼を組み合わせて使用​​する。ほとんどの種では、単眼は光の方向を検出することしかできず、複眼が主な情報源であるが、クモの主な目は単眼であり、画像を形成し、いくつかの例では、獲物を追跡するために回転することができる。節足動物はまた、主にクチクラから突き出ている剛毛と呼ばれる多数の剛毛の改変に基づく、広範囲の化学的および機械的センサーを持っている。同様に、生殖と発達は多様である。すべての陸生種は体内受精を使用するが、これは直接注入ではなく、付属肢または地面を介して精子を間接的に移動させることによって行われる場合がある。水生種は体内受精または体外受精のいずれかを使用する。ほぼすべての節足動物は卵を産み、多くの種は母親の体内で卵が孵化した後に生きた子供を出産するが、アブラムシのように完全に胎生の種もいくつかある。節足動物の幼虫は、小さな成虫から、関節肢のない幼虫や幼虫まで様々で、最終的には完全変態を経て成虫になります。幼虫に対する母親の世話のレベルは、全く行われない場合から、社会性昆虫が提供する長期にわたる世話まで様々です。

節足動物の進化的祖先はカンブリア紀に遡る。このグループは一般に単系統とみなされており、多くの分析により、節足動物は円錐動物（またはその構成系統群）とともに脱皮動物上門に分類されることが支持されている。しかし、全体として、動物の基本的な関係はまだ十分に解明されていない。同様に、さまざまな節足動物グループ間の関係も依然として活発に議論されている。今日、節足動物は食料として直接的に、そしてより重要なことに、作物の受粉者として間接的に、人間の食糧供給に貢献している。一部の種は、人間、家畜、作物に深刻な病気を蔓延させることが知られている。

節足動物という語は、ギリシャ語 のἄρθρον árthron 「関節」とπούς pous（属名 ποδός podos）「足」または「脚」に由来し、合わせて「関節のある脚」を意味する。^[23] 「節足動物」という語は、 1832年に出版されたバルテルミー・シャルル・ジョセフ・デュモルティエの解剖学の記述で初めて使用された。 ^{[1] 「節足動物」という名称は、1843年にドイツの動物学者}ヨハン・ルートヴィヒ・クリスティアン・グラーフェンホルスト（1777–1857）によって初めて使用されたと思われる。 ^{[24] [1]}この名称の起源は大きな混乱を招いており、ピエール・アンドレ・ラトレイユやカール・テオドール・エルンスト・フォン・シーボルトなどが誤ってその名を冠されることがしばしばあった。^[1]

陸生節足動物はしばしば虫と呼ばれる。^{[注 1]この用語は、淡水または海洋}甲殻類 の俗称（例：バルメインバグ、モートンベイバグ、マッドバグ）にも時折適用され、医師や細菌学者は病原菌（例：スーパーバグ）を指すために使用する。^{[27]しかし、昆虫学者はこの用語を「}真の虫」、つまり半翅目の昆虫の狭いカテゴリーに限定して使用する。^[27]

節足動物は、体節と関節肢を持つ無脊椎動物である。 [ 28 ]^外骨格またはクチクラは、 N-アセチルグルコサミンのポリマーであるキチンで構成されている。^[29]多くの甲殻類、カブトムシダニ、カブトムシ亜科フレナパティナエ内のクレードペネティニとアーケオグレニニ、^{[30]およびヤスデ（}剛毛ヤスデを除く）のクチクラも、炭酸カルシウムでバイオミネラル化されている。筋肉付着に使用される内部構造であるエンドステルナイトの石灰化は、一部のオピリオネアでも発生し、^[31]バクトロセラ・ドルサリスの蛹のクチクラにはリン酸カルシウムが含まれている。^[32]

節足動物は最大の動物門で、その種の数は117万から500万～1000万と推定され、現存するすべての動物種の80％以上を占めています。^{[33] [34]}節足動物のサブグループの一つである昆虫には、他のどの分類群よりも多くの種が記載されています。^[35]種の総数を特定することは依然として困難です。これは、特定の場所でのカウントを世界全体に拡大するために、他の地域に投影された国勢調査モデルの仮定によるものです。1992年の研究では、コスタリカだけで50万種の動物と植物がおり、そのうち365,000種が節足動物であると推定されました。^[35]

彼らは海洋、淡水、陸上、空中の生態系の重要なメンバーであり、乾燥した環境での生活に適応した2つの主要な動物グループのうちの1つです。もう1つは有羊膜類で、現生メンバーは爬虫類、鳥類、哺乳類です。^[36]最小の節足動物と最大の節足動物はどちらも甲殻類です。最小のものはタントゥロカリダ綱に属し、長さが100マイクロメートル（0.0039インチ）未満のものもあります。^[37]最大のものは軟甲綱の種で、日本のクモガニの脚は最大4メートル（13フィート）に達する可能性があり、^[38]アメリカザリガニは体重が20キログラム（44ポンド）を超えます。

すべての節足動物の胚は、一連の繰り返しモジュールから構成される分節動物である。現生節足動物の最後の共通祖先は、おそらく一連の未分化の節で構成されており、各節には手足として機能する一対の付属肢があった。しかし、現生および化石の節足動物のすべては、節とその手足がさまざまな方法で特殊化したタグマタに節をグループ化している。^[36]

多くの昆虫の体が3つの部分から成り、クモが2つの部分から成り立っているのは、この分類の結果である。^[40]ダニには体節の外見上の兆候はない。^[36]節足動物にも、この連続的に繰り返される体節パターンに含まれない2つの体要素があり、前部には口と目がある眼体節があり、 ^{[36] [41]}後部には肛門の後ろにある尾節がある。

もともと、付属肢を持つ各節には、上部の無節足動物の出口肢と下部の節足動物の2対の付属肢があったようである。これらは後に、基部節（原脚類または基底脚類）で結合した1対の二枝付属肢に融合し、上部の枝は鰓として機能し、下部の枝は移動に使用された。^{[42] [43] [39]ほとんどの}甲殻類や三葉虫などの絶滅した分類群の付属肢には、外足動物として知られる別の節足動物の枝があるが、これらの構造が単一の起源を持つかどうかは議論の余地がある。^{[44] [45] [39]既知の節足動物のいくつかの節では、付属肢は、例えば鰓、口器、情報収集のための}触角、^[40]または掴むための爪を形成するように変化している。^[46]節足動物は「それぞれが独自の特殊な道具一式を備えたスイスアーミーナイフのようなものだ」。[ ^36]多くの節足動物では、体の一部の部位から付属肢が消失しており、腹部の付属肢が消失したり、大幅に改変されているのは特に一般的である。^[36]

最も顕著な節の特殊化は頭部である。節足動物の4つの主要グループ、すなわち鋏角類（ウミグモ、カブトガニ、クモ類）、多足類（交尾綱、薄足類、ヤスデ、ムカデ）、膵臓類（貧足類、カイアシ類、軟甲類、鰓足類、六脚類など）、および絶滅した三葉虫は 、さまざまな節の組み合わせで形成された頭部を持ち、付属肢は欠損していたり​​、さまざまな方法で特殊化している。^{[36] [47]}多足動物と六脚動物はどちらも頭部の組み合わせが似ているが、六脚動物は甲殻類の中に深く組み込まれているのに対し、多足動物はそうではないため、これらの特徴は別々に進化したと考えられている。さらに、マレラなどの絶滅した節足動物の中には、頭部が独自の節と特殊な付属肢の組み合わせで形成されているため、これらのグループのいずれにも属さないものもあります。^[48]

これらすべての異なる組み合わせがどのようにして出現したのかという進化の段階を解明することは非常に難しいため、長い間「節足動物の頭部問題」として知られてきました。^[49] 1960年、REスノッドグラスは、解決策を導き出すのが楽しいと感じていたため、この問題が解決されないことを望んでいたほどでした。^[注2]

節足動物の外骨格は、表皮から分泌される非細胞性物質であるクチクラでできている。^[36]クチクラの構造の詳細はさまざまであるが、一般的には3つの主な層からなる。薄いワックス状の外被であるエピクチクラは、他の層を湿気から守り、ある程度の保護を与える。エキソクチクラはキチンと化学的に硬化したタンパク質からできている。エンドクチクラはキチンと硬化していないタンパク質からできている。エキソクチクラとエンドクチクラは合わせてプロクチクラと呼ばれる。^[51]体節と四肢の各節は硬化したクチクラに包まれている。体節と四肢の節の間の関節は柔軟なクチクラで覆われている。^[36]

ほとんどの水生甲殻類の外骨格は、水から抽出された炭酸カルシウムでバイオミネラリゼーションされている。陸生甲殻類の中には、陸上では溶解した炭酸カルシウムの安定した供給に頼ることができないため、ミネラルを貯蔵する手段を発達させたものもいる。 ^[52]バイオミネラリゼーションは、一般的に外皮と内皮の外側部分に影響を与える。^[51]節足動物や他の動物群におけるバイオミネラリゼーションの進化に関する最近の2つの仮説では、バイオミネラリゼーションはより強固な防御装甲を提供すると提唱されている。 ^[53 ] また、より堅固な骨格を提供することで、動物がより大きく強く成長することを可能にすると提唱されている。 ^[54]いずれの場合も、ミネラルと有機物の複合外骨格は、同等の強度を持つ全有機物の外骨格よりも安価に製造できる。^{[54] [55]}

クチクラには表皮の特殊な細胞から生えた剛毛がある。剛毛は付属肢と同様に形も機能も多様である。例えば、空気や水の流れ、あるいは物体との接触を感知するセンサーとして使われることが多い。水生節足動物は羽毛のような剛毛を使って遊泳用付属肢の表面積を増やし、水中の食物粒子を濾過する。空気呼吸をする水生昆虫は厚いフェルトのような剛毛で空気を閉じ込め、水中で過ごせる時間を延ばす。重くて硬い剛毛は防御用の棘として役立つ。^[36]

すべての節足動物は外骨格の内側に付着した筋肉を使って四肢を曲げますが、一部の動物は節足動物以前の祖先から受け継いだ油圧を使って四肢を伸ばす働きをしています。[ ^56]例えば、すべてのクモは油圧を使って脚を伸ばし、安静時の8倍もの圧力を生み出すことができます。^[57]

外骨格は伸びることができず、成長を制限します。そのため、節足動物は脱皮、つまりまだ硬化していない新しい外骨格を成長させた後に古い外骨格を脱ぎ捨てることで外骨格を交換します。脱皮サイクルは節足動物が完全に成長するまでほぼ継続的に行われます。性成熟に達するまでの脱皮（脱皮）間の発達段階は、幼虫と呼ばれます。幼虫間の違いは、体の割合、色、模様の変化、体節の数や頭幅の変化によく見られます。脱皮、つまり外骨格の脱落後、若い節足動物は蛹になるか再び脱皮するまでライフサイクルを継続します。^[58]

脱皮の初期段階では、動物は摂食をやめ、表皮から脱皮液が分泌されます。これは酵素の混合物で、内皮を分解して古い外皮を剥がします。この段階は、表皮が酵素から身を守るために新しい外皮を分泌したときに始まり、表皮は古い外皮が剥がれる間に新しい外皮を分泌します。この段階が完了すると、動物は大量の水や空気を摂取して体を膨らませ、これにより古い外皮が最も薄かった所定の弱点に沿って古い外皮が裂けます。通常、動物が古い外皮から抜け出すのに数分かかります。この時点では、新しい外皮はしわが寄って非常に柔らかいため、動物は体を支えることができず、動くのが非常に困難であり、新しい内皮はまだ形成されていません。動物は新しい外皮をできるだけ伸ばすために自分自身を膨らませ続け、次に新しい外皮を硬化させて余分な空気や水を排除します。この段階の終わりまでに、新しいエンドクチクラが形成されます。多くの節足動物は、廃棄されたクチクラを食べ、その材料を再利用します。^[58]

新しいクチクラが硬化するまで節足動物は無防備でほとんど動けないため、古いクチクラに閉じ込められる危険と捕食動物に襲われる危険の両方がある。脱皮は節足動物の死因の80～90%を占めていると考えられている。^[58]

節足動物の体は内部も分節されており、神経系、筋肉系、循環系、排泄系には重複した要素がある。^{[36]節足動物は、腸と体壁の間にある}膜で覆われた空洞で、内臓を収容する体腔を持つ動物の系統から来ている。節足動物の強固で分節された四肢は、動物の形を変えて移動できるようにするために筋肉が圧縮する静水圧骨格という、体腔の主要な祖先的機能の1つの必要性を排除している。そのため、節足動物の体腔は生殖系と排泄系の周りの小さな領域に縮小されている。その場所は主に、体長のほとんどを走り、血液が流れる空洞である血腔によって占められている。^[59]

節足動物は開放循環系を持っている。ほとんどの節足動物は、短く、端が開いた動脈を数本持っている。鋏角類や甲殻類では、血液が組織に酸素を運ぶが、六脚類は別の気管系を使用する。多くの甲殻類と少数の鋏角類と気管類は、酸素輸送を助けるために呼吸色素を使用する。節足動物で最も一般的な呼吸色素は銅ベースのヘモシアニンで、多くの甲殻類と少数のムカデがこれを使用している。少数の甲殻類と昆虫は、脊椎動物が使用する呼吸色素である鉄ベースのヘモグロビンを使用する。他の無脊椎動物と同様に、呼吸色素を持つ節足動物の呼吸色素は、通常血液中に溶解しており、脊椎動物のように小体に包まれていることはまれである。[ ^59]

心臓は背中の真下から血体腔のほぼ全長にわたって走る筋肉の管です。心臓は後ろから前に向かって波紋状に収縮し、血液を前方に押し出します。心筋によって圧迫されていない部分は、弾性靭帯または小さな筋肉によって拡張され、いずれの場合も心臓を体壁に接続します。心臓に沿って、一連の一対の心門、つまり逆流防止弁が走っており、血液が心臓に入ることは許可しますが、前方に到達する前に血液が心臓から出ることを防ぎます。^[59]

節足動物は多様な呼吸器系を持っています。小型種は体積に対する表面積の比率が高いため、体表面からの拡散だけで十分な酸素を供給できるため、呼吸器系を持たないことが多いです。甲殻類は通常、変形した付属肢である鰓を持っています。多くのクモ類は書肺を持っています。^{[60]気管は体壁の開口部から伸びる分岐トンネルのシステムで、多くの昆虫、多足動物、}クモ類の個々の細胞に直接酸素を供給します。^[61]

現生の節足動物は、腸の下の体に沿って一対の主神経索を走らせており、各節ではその索が一対の神経節を形成し、そこから感覚神経と運動神経が節の他の部分に伸びている。各節の神経節の対は物理的に融合しているように見えることが多いが、それらは交連（比較的大きな神経の束）によって接続されており、これにより節足動物の神経系は特徴的な梯子のような外観をしている。脳は頭部にあり、食道を囲み、主に食道の上部にある。脳は、癒合した尾部の神経節と、頭部を形成する最前部の節のうちの 1 つまたは 2 つで構成される。ほとんどの節足動物では合計 3 対の神経節があるが、鋏角類では 2 対のみであり、触角も神経節も接続されていない。他の頭部節の神経節は、脳の近くにあり、脳の一部として機能していることが多い。昆虫では、これらの他の頭部神経節は、食道の下と後ろで一対の食道下神経節に統合される。クモはこのプロセスをさらに一歩進め、すべての節神経節が食道下神経節に組み込まれ、頭胸部（前方の「スーパーセグメント」）のほとんどのスペースを占める。^[62]

節足動物の排泄システムには2つの異なるタイプがある。水生節足動物では、窒素を代謝する生化学反応の最終生成物は アンモニアであり、これは非常に有毒であるため、できるだけ水で希釈する必要がある。その後、アンモニアは、主にえらを介して、透過性膜を介して排出される。^[60]すべての甲殻類がこのシステムを使用しており、このシステムの水の消費量が多いことが、甲殻類が陸上動物として比較的成功していない原因である可能性がある。^[63]陸生節足動物の様々なグループが、独立して異なるシステムを発達させている。窒素代謝の最終生成物は尿酸であり、これは乾燥物質として排泄される。マルピーギ管システムは、血腔内の血液から尿酸やその他の窒素老廃物を濾過し、これらの物質を後腸に捨て、そこから糞便として排出する。^[63]ほとんどの水生節足動物と一部の陸生節足動物には、腎器（「小さな腎臓」）と呼ばれる器官があり、尿として排泄するために他の老廃物を抽出します。^[63]

節足動物の硬い表皮は外界に関する情報を遮断するが、多くのセンサーやセンサーから神経系への接続が貫通している。実際、節足動物は表皮を精巧なセンサー配列に改造している。主に剛毛である様々な触覚センサーは、強い接触から非常に弱い空気流まで、さまざまなレベルの力に反応する。化学センサーは、多くの場合剛毛によって味覚や嗅覚に相当するものを提供する。圧力センサーは、鼓膜として機能する膜の形をとることが多いが、耳小骨ではなく神経に直接接続されている。ほとんどの六脚類の触角には、湿度、水分、温度を監視するセンサーパッケージが含まれている。 ^[64]

ほとんどの節足動物はバランス感覚と加速度感覚を欠いており、上を向く方向を判断するのに目に依存している。ゴキブリの自力で起き上がる行動は、足の裏の圧力感覚器官が圧力を感じないと反応する。しかし、多くの軟甲殻類は平衡胞を持っており、脊椎動物の内耳のバランス感覚と運動感覚器官と同じような情報を提供している。^[64]

節足動物の固有受容器は、筋肉が及ぼす力や体と関節の曲がり具合を感知するセンサーであり、よく理解されている。しかし、節足動物が他にどのような内部センサーを持っているかについてはほとんどわかっていない。^[64]

ほとんどの節足動物は、複眼と色素カップ単眼（「小さな目」）の1つ以上（通常は両方）を含む洗練された視覚システムを持っています。ほとんどの場合、単眼はカップの壁によって投げかけられた影を使用して、光が来る方向を検出することしかできません。しかし、クモの主な目は色素カップ単眼であり、画像を形成することができ、^[64]ハエトリグモの目は獲物を追跡するために回転することができます。^[65]

複眼は、15個から数千個の独立した個眼から成り、通常は断面が六角形の柱状になっている。各個眼は独立したセンサーであり、独自の光感受性細胞を持ち、多くの場合、独自のレンズと角膜を持っている。^[64]複眼は視野が広く、素早い動きや、場合によっては光の偏光を検知することができる。^[66]一方、個眼は比較的大きいため、画像はかなり粗く、複眼は鳥類や哺乳類よりも近視であるが、ほとんどの節足動物にとって20cm（8インチ）以内の物体や出来事が最も重要であるため、これは重大な欠点ではない。^[64]いくつかの節足動物は色覚を持ち、一部の昆虫の色覚は詳細に研究されている。たとえば、ミツバチの個眼には、緑と紫外線の両方の受容体が含まれている。^[64]

フジツボなどの少数の節足動物は雌雄同体であり、つまり、それぞれが両方の性の器官を持つことができる。しかし、ほとんどの種の個体は生涯を通じて一方の性のままである。^[67]昆虫や甲殻類の少数の種は、特に条件が「人口爆発」に有利な場合、単為生殖によって繁殖することができる。しかし、ほとんどの節足動物は有性生殖に依存しており、単為生殖種は条件が不利になると有性生殖に戻ることが多い。^{[68]有性生殖する種と}単為生殖する種の両方を含む節足動物には、減数分裂を 行う能力が広く備わっている。^[69]減数分裂は節足動物の主要な特徴であるが、その基本的な適応上の利点の理解は長い間未解決の問題とみなされており、^[70]未解決のままであるように思われる。

水生節足動物は、カブトガニのように体外受精で繁殖することもあるし[ ^71]、卵子がメスの体内に残り、精子を何らかの方法で挿入しなければならない体内受精で繁殖することもある。既知の陸生節足動物はすべて体内受精を行う。ザトウクジラ目、ヤスデ目、一部の甲殻類は、生殖脚やペニスなどの変形した付属肢を使って精子をメスに直接渡す。しかし、ほとんどのオスの陸生節足動物は精包、つまり防水性の精子の袋を生成し、メスがそれを体内に取り込む。そのような種の中には、すでに地面に産みつけられた精包をメスが見つけるのを頼りにする種もいくつかあるが、ほとんどの場合、オスは複雑な求愛儀式が成功しそうな場合にのみ精包を産みつける。^[67]

ほとんどの節足動物は卵を産むが^{[67] 、サソリは}卵胎生である。つまり、卵が母親の体内で孵化した後に生きた子供を産み、母親が長期間世話をすることで知られる。^[72]生まれたばかりの節足動物は多様な形をしており、昆虫だけが極端な範囲をカバーしている。中には明らかに小さな成虫として孵化するもの（直接発生）もあれば、シミのように孵化したばかりの子は餌を食べず、最初の脱皮が終わるまで無力な場合もある。多くの昆虫は、分節した肢や硬化したクチクラを持たない幼虫または芋虫として孵化し、幼虫の組織が分解され、成虫の体を作るために再利用される不活性期に入って成虫に変態する。^[73] トンボの幼虫は節足動物に典型的なクチクラと関節のある肢を持っているが、飛べない水中呼吸者で、伸縮可能な顎を持つ。^[74]甲殻類は一般的に、3つの節と一対の付属肢のみを持つ小さなノープリウス幼生として孵化する。 ^[67]

現存する化石分類群に共通する原始形態的特徴の分布に基づくと、すべての節足動物の最後の共通祖先は、各モジュールが独自の骨板（装甲板）で覆われ、一対の二枝肢を持つモジュール型生物であったと推測される。^[75]しかし、祖先の肢が単枝か二枝かは決着のつかない議論である。この原節足動物は、腹側の口、口前触角、および体の前部の背側の目を持っていた。これは、目に入る堆積物なら何でも餌として処理する、差別のない堆積物摂食者であったと想定されていたが、 ^{[75]化石の発見は、節足動物と}鰓囊動物の最後の共通祖先が、動物の獲物を捕らえるために使用された歯の輪が付いた円形の口という同じ特殊な口器を共有していたことを示唆している。^[76]

約5億5500万年前のエディアカラ紀の動物であるパルバンコリナとスプリギナは節足動物であったと提案されているが^{[77] [78] [79]}、その後の研究では、節足動物の起源であるという類似性は信頼できないことがわかっている。^[80]二枚貝のような殻を持つ小型節足動物は、中国とオーストラリアで5億4100万年前から5億3900万年前の初期カンブリア紀の化石層から発見されている。 ^{[81] [82] [83] [84]}最も古いカンブリア紀の三葉虫の化石は約5億2000万年前のものだが、この綱はすでにかなり多様で世界中に存在していたことを示唆している。^[85] 5億1800万年前に遡る茅天山頁岩では、キリンシアやエラトゥスなどの節足動物が発見されており、これらは幹（例えばアノマロカリスなどの放線歯類）と真の節足動物の間の過渡的化石と思われる。^{[86] [6] [43] 1970年代に}バージェス頁岩の約5億500万年前の化石が再調査され、多くの節足動物が特定されたが、その中にはよく知られたグループのいずれにも分類できないものもあり、カンブリア爆発に関する議論が激化した。^{[87] [88] [89]バージェス頁岩の}マレラの化石は、脱皮の最も古い明確な証拠を提供している。^[90]

おそらくパン甲殻類の幼生化石の最古は、約5億1400万年前のカンブリア紀のものであり、その後にYicarisやWujicarisのような固有の分類群が続いた。^[91]カンブリア紀の節足動物の一部（例えばPhosphatocopina、Bradoriida、およびWaptiids のようなHymenocarine分類群）のパン甲殻類/甲殻類との類似性は、 ^{[92] [93] [94]}その後の研究で議論されたが、これはこれらの節足動物が下顎類冠群より前に分岐した可能性があるためである。^[91]パン甲殻類冠群のうち、軟甲類、鰓脚類、およびPentastomidaのみがカンブリア紀の化石記録を持っている。^[91]甲殻類の化石はオルドビス紀以降によく見られる。^{[95]彼らは水を節約する}排泄器官を発達させなかったためか、ほぼ完全に水生のままである。^[63]

節足動物は、約4億1900万年前のシルル紀後期の陸上動物の化石の中で最も古いものであり、^[60]約4億5000万年前の陸上の足跡は節足動物によって作られたものとみられる。^{[96]節足動物は、陸上生活に容易に}取り入れられる特性を持っていた。関節のある外骨格は、乾燥に対する保護、重力に対する支持、水に依存しない移動手段を提供した。^[97]同じ頃、水生でサソリのようなウミウシ科の動物が史上最大の節足動物となり、体長は2.5メートル（8フィート2インチ）にも達した。^[98]

最も古いクモ類として知られているのは、シルル紀の約4億2000万年前の、三角クモ類の Palaeotarbus jeramiである。 ^{[99] [注3]}デボン紀の3億8600万年前のAttercopus fimbriunguisには、最古の絹糸を生産する糸口が見られるが、糸紡糸器がないため、真のクモ類ではなかった。^{[101]クモ類は、2}億9900万年以上前の石炭紀後期に初めて出現した。 ^[102]ジュラ紀と白亜紀には、多くの現代の科の代表を含む、多数のクモの化石が存在する。^[103]最も古いサソリ類として知られているのは、4億3600万年前のDolichophonusである。^{[104]シルル紀とデボン紀のサソリの多くは以前は}鰓呼吸をしていると考えられていたため、サソリは原始的に水生で、後に空気呼吸の書肺を進化させたと考えられていました。 ^[105]しかしその後の研究では、それらのほとんどが水生生活の信頼できる証拠を欠いていることが明らかになりました。 ^[106]一方、例外的な水生分類群（例：Waeringoscorpio）は、陸生サソリの祖先に由来する可能性が高いです。^[107]

六脚類の最古の化石記録は不明瞭で、候補のほとんどが保存状態が悪く、それらの六脚類の類似性も議論されてきた。象徴的な例は、3億9600万年から4億700万年前のデボン紀のRhyniognatha hirstiで、その下顎は有翼昆虫にのみ見られるタイプであると考えられており、最古の昆虫はシルル紀に出現したことを示唆している。^[108]しかし、その後の研究では、Rhyniognathaは六脚類ではなく多脚類である可能性が高いことがわかっている。^[109]疑いの余地なく最古の六脚類と昆虫として知られているのは、それぞれ約4億1000万年前のデボン紀のトビムシ類Rhyniellaと、約3億2500万年前の石炭紀の古口翅目Delitzschalabitterfeldensis^{である。 [109]約}3億年前の後期石炭紀のマゾンクリークのラーガーシュテッテンには、現代の基準では巨大なものも含め約200種の昆虫が含まれており、昆虫が草食動物、腐食動物、食虫動物として主要な現代の生態学的地位を占めていたことを示しています。社会性のあるシロアリとアリは白亜紀前期に初めて出現し、高度な社会性のあるハチは白亜紀後期の岩石で発見されていますが、中期新生代まで豊富にはなりませんでした。^[110]

1952年から1977年にかけて、動物学者シドニー・マントンらは、節足動物は多系統である、つまり節足動物であった共通の祖先を共有していないと主張した。代わりに彼らは、共通の蠕虫のような祖先から別々に進化した3つの別々のグループの「節足動物」、すなわちクモやサソリを含む鋏角類、甲殻類、および有鉤綱、多足動物、および六足動物からなる単葉類を提唱した。これらの議論では、三葉虫の進化的関係が不明瞭であったため、通常は無視された。多系統論の支持者は、これらのグループ間の類似点は、堅固で分節化された外骨格を持つことの自然な結果としての収斂進化の結果である、3つのグループがクチクラを硬化させる化学的手段が異なる、複眼の構造に大きな違いがある、と主張した。同じ祖先から、頭部の節や付属肢のこれほど異なる構成がどのようにして進化したのかは分かりにくい。また、甲殻類は鰓と脚の枝が別々になった二枝肢を持つのに対し、他の2つのグループは単一の枝が脚の役割を果たす単枝肢を持つ。 ^[112]

1990年代のさらなる分析と発見により、この見解は覆され、節足動物は単系統であるという認識が広まり、言い換えれば、節足動物であった共通の祖先を共有していると推測されるようになった。^{[113] [114]}たとえば、グラハム・バッドは1993年にケリグマケラを、1996年にオパビニアを分析し、これらの動物が有蹄類や初期カンブリア紀のさまざまな「葉足動物」に似ていることを確信し、これらをすべての節足動物の「叔母」や「いとこ」として示す「進化の系図」を提示した。^{[111] [115]}これらの変更により、「節足動物」という用語の範囲が不明確になり、クラウス・ニールセンは、より広いグループを「汎節足動物」（「すべての節足動物」）と分類し、関節のある四肢と硬化したクチクラを持つ動物を「真節足動物」（「真の節足動物」）と呼ぶことを提案しました。^[116]

2003年にヤン・ベルグストロームとホウ・シアングアンが、もし節足動物がアノマロカリス科のどれかの「姉妹群」であるならば、アノマロカリス科でよく発達していた特徴を失ってから再進化したに違いないと主張し、反対の見解が示された。最も古い節足動物は泥を食べ、そこから食物粒子を抽出し、鰓と脚の両方の役割を果たす非特殊化した付属肢を持つさまざまな数の節を持っていた。当時の基準では、アノマロカリスは、特殊化した口と掴む付属肢、一部特殊化した一定の数の節、節足動物のものとは非常に異なる尾びれと鰓を持つ、巨大で洗練された捕食動物だった。2006年に彼らは、節足動物はアノマロカリス科よりもロボポッド類やクマムシ類に近いと示唆した。^[117] 2014年には、クマムシはベルベットワームよりも節足動物に近いことが判明しました。^[118]

「家系図」の上位では、環形動物は伝統的に汎節足動物に最も近い親戚であると考えられてきた。これは、どちらのグループも体節を持っているためであり、これらのグループの組み合わせは関節動物門と呼ばれていた。節足動物は線虫、鰓曳動物、クマムシなどの他のグループと密接に関連しているという競合する提案があったが、これらのグループ間の関係を詳細に特定することが困難であったため、これらは少数派の見解のままであった。

1990 年代、DNA配列の分子系統学的解析により、節足動物は脱皮動物 (「脱皮する動物」) という上門のメンバーであることを示す一貫した図式が作成された。この上門には線虫、鰓曳動物、クマムシが含まれ、環形動物は含まれない。この図式は、これらの動物の解剖学と発達に関する研究によって裏付けられ、節足動物仮説を支持する特徴の多くが、環形動物と最も初期の汎節足動物との間で細部において大きな違いを示し、いくつかは節足動物にはほとんど見られないことが示された。この仮説では、環形動物を軟体動物や腕足動物とともに別の上門である冠状動物に分類している。

脱皮動物仮説が正しいとすれば、節足動物と環形動物の分節は収束的に進化したか、あるいははるかに古い祖先から受け継がれ、その後、脱皮動物の非節足動物などの他のいくつかの系統で失われたことになる。^{[121] [119]}

現生の4大グループ（甲殻類、鋏角類、多足類、六足類）以外にも、主にカンブリア紀初期の化石の多くは、どの主要グループとも明らかな類似性がないか、あるいはいくつかの主要グループと明らかな類似性があるため、分類学的に位置づけるのが難しい。マレラは、よく知られているグループとは大きく異なることが認識された最初の化石である。^[48]

節足動物の基底的かつ絶滅した基幹群に関する現代の解釈では、最も基底的なものから最も冠状的なものまで、以下のグループが認識されている。^{[123] [122]}

• ジャンシャノポディア、シベリオン、メガディクティオンなどの「巨大」または「シベリア葉足動物」は、節足動物全体の中で最も原始的な段階です。
• ケリグマケラ、パンブデルリオン、オパビニアなどの「鰓葉足動物」は、2番目に基本的な段階です。
• 伝統的にアノマロカリス科として知られるラジオドンタは第3位であり、単系統であると考えられています。
• 位置がより不確かな「上位幹群」の可能性のある集合体^{[122]であるが、}後脚類^[123]に含まれる：Fuxianhuiida 、Megacheira 、およびIsoxyida とHymenocarinaを含む複数の「二枚貝形態」。

後脚類は、最近確立された系統群であり、現生の節足動物の王冠群と、これらの「上位幹群」の化石分類群を統合している。^{[123]この系統群は、分化した}後大脳付属肢の出現など、頭部の構造に重要な変化が見られることで定義され、放射歯類や「鰓葉足類」などのより基底的な分類群は除外されている。^[123]

絶滅した様々な節足動物グループの位置については依然として論争が続いている。メガケイラを鋏角類に近縁とする研究もあれば、鋏角類やマンディブラータ亜綱を含むグループの外側にある、真節足動物の幹グループとする研究もある。^[124]偶足類（絶滅した​​三葉虫や類似種を含む）の位置づけも、しばしば論争の的となっている。^[125]主な仮説では、鋏角類とともにクモ形類クレードに位置づけられている。しかし、より新しい仮説の1つは、鋏角類はマンディブラータ亜綱の祖先で触角に進化した同じ一対の付属肢から発生したというものであり、この仮説では、触角を持つ三葉虫は鋏角類よりもマンディブラータ亜綱に近いため、触角類クレードに位置づけられることになる。^{[124] [126]}通常は基幹群節足動物であると示唆されているフクシアンフイ科は、最近のいくつかの研究では下顎骨類であると示唆されている。[ 124 ^]二枚貝節足動物のグループであるヒメノカリナは、以前はこのグループの基幹グループのメンバーであると考えられていたが、下顎骨の存在に基づいて下顎骨類であることが実証されている。^[122]

• ラジオドント、オパビニウス、鰓葉足類、そしてより伝統的な葉足類はすべて、カンブリア紀の基底的幹群節足動物の系統の例である。
• 
  アノマロカリス
  (ラジオドンタ)
• 
  オパビニア
  (オパビニア科)
• 
  ケリグマケラ
  （ケリグマケラ科）
• 
  ファシヴェルミス
  （ルオリシャニ科）

• マレロモルフ、メガケリア、フンシアンフイイド、ホスファトコピンなどは、分類が難しいカンブリア紀の節足動物の例である。
• 
  マレラ
  ( Marrellomorpha )
• 
  レアンコイリア
  (メガケイラ)
• 
  フクシアンフイア
  （フクシアンフイダ）
• 
  ダバシャネラ
  （フォスファトコピナ）

• 絶滅した節足動物のグループの他の例としては、
• 
  アキュティラムス
  （エウリプテリダ）
• 
  アパンクラ
  （エウティカルシノイド上科）
• 
  トリメルス
  （偶足動物）
• 
  Concavicaris
  (ティラコセファラ)

節足動物門は典型的には4つの亜門に分けられるが、そのうち1つは絶滅している。^[127]

1. 節足動物はかつて多数存在した海洋動物の絶滅したグループであるが、ペルム紀-三畳紀の絶滅イベントでこの絶滅の打撃以前にも減少傾向にあり、後期デボン紀の絶滅で1目にまで減少した。節足動物には三葉虫などのグループが含まれる。
2. 鋏角類には、海生のウミグモやカブトガニのほか、ダニ、ザトウクモ、クモ、サソリなどの陸生クモ類、および口器のすぐ上または前に鋏角を持つことを特徴とする関連生物が。サソリやカブトガニの鋏角は、餌を食べるときに使用する小さな爪として現れますが、クモの鋏角は毒を注入する牙として発達しています。
3. 多足類には、ヤスデ類、ムカデ類、貧足類、共生類が含まれ、多数の体節を持ち、各体節に1対または2対の脚がある（脚がない場合もある）のが特徴です。すべての種は完全に陸生です。
4. パン甲殻類には、貝虫類、フジツボ類、カイアシ類、軟甲類、頭足動物、鰓足動物、鰓脚動物、六脚動物が含ま。ほとんどのグループは主に水生で（ワラジムシと六脚動物は完全に陸生である）、二枝の付属肢を持つことが特徴である。パン甲殻類で最も数が多いグループは陸生六脚動物で、昆虫、双鱗類、トビムシ類、およびトビムシ類からなり、胸脚が 6 本ある。

現存する主要な節足動物グループの系統発生は、大きな関心と論争の的となっている。^[128]最近の研究では、伝統的に定義されているように、甲殻類は側系統であり、六脚類はそこから進化したと強く示唆されており^{[129] [130]、}そのため甲殻類と六脚類はパン甲殻類という系統群を形成している。多足類、鋏角類、パン甲殻類の位置は、2012年4月現在でも不明である^{[アップデート]}。いくつかの研究では、多足類は鋏角類と一緒にグループ化されており（ Myriochelataを形成） 、 ^{[131] [132]他の研究では、多足類はパン甲殻類と一緒にグループ化されており（} Mandibulata を形成）、^[129]または多足類は鋏角類とパン甲殻類の姉妹類である可能性がある。^[130]

以下の系統図は、2010年代後半時点で現存する節足動物のすべてのクラス間の内部関係を示しており、 ^{[133] [134] [135]}、いくつかの系統の推定時期も示している。^[136]

カニ、ロブスター、ザリガニ、エビ、クルマエビなどの甲殻類は、昔から人間の食卓に上っており、現在では商業的に養殖されている。^[137]昆虫やその幼虫は肉と同程度かそれ以上の栄養があり、多くの文化で生でも調理済みでも食べられているが、ヨーロッパ、ヒンズー教、イスラム教の文化圏のほとんどではそうではない。^{[138] [139]}調理されたタランチュラは、カンボジアでは珍味とされており、^{[140] [141] [142]}南ベネズエラのピアロア・インディアンは 、刺激の強い毛（クモの主な防御機構）を取り除いたものを調理する。^[143]人間は他の食品でも節足動物を無意識のうちに食べており、 ^[144]食品安全規制では、さまざまな種類の食品材料に対する許容汚染レベルを定めている。^{[注4] [注5]}節足動物やその他の小動物を人間の食用として意図的に栽培するミニ家畜と呼ばれる行為は、現在、畜産において生態学的に健全な概念として浮上しつつある。^[148]商業的な蝶の繁殖は、蝶の温室、教育展示場、学校、研究施設、文化イベント などに鱗翅目の動物を提供している。

しかし、節足動物が人間の食糧供給に最も貢献しているのは受粉です。2008年の研究では、FAOが食用として栽培されている100種類の作物を調査し、受粉の経済的価値を1530億ユーロと推定しました。これは、2005年に人間の食糧として使用された世界の農業生産額の9.5％に相当します。^[149]ミツバチは受粉以外にも、急速に成長する産業と国際貿易の基礎となる蜂蜜を生産します。 ^[150]

中央アメリカに生息する昆虫の一種から採れる赤い染料コチニール色素は、アステカ人とマヤ人にとって経済的に重要だった。^{[151]この地域が}スペインの支配下にあった間、コチニール色素はメキシコで2番目に利益率の高い輸出品となり、^[152]現在では合成樹脂の競合企業に奪われた地位の一部を取り戻しつつある。^{[153]南アジア原産の昆虫の一種が分泌する樹脂である} シェラックは、歴史的に多くの用途に大量に使用されていたが、そのほとんどは合成樹脂に置き換えられたが、今でも木工や食品添加物として使用されている。カブトガニの血液には凝固剤のリムルス・アメーボサイト・ライセートが含まれており、現在では抗生物質や腎臓装置に危険な細菌が含まれていないかどうかを検査したり、脊髄髄膜炎を検出したりするために使用されている。法医昆虫学では、節足動物が示す証拠を利用して、人間の死亡時刻や場合によっては死亡場所、さらには死因を確定している。^[154]最近では昆虫も薬物やその他の医薬物質の潜在的な供給源として注目されています。^[155]

節足動物の体構造は比較的単純で、陸上でも水中でも様々な表面を移動できるため、ロボット工学のモデルとして有用である。節足動物や生体模倣ロボットは、体節によって冗長性が得られ、付属肢が損傷したり失われたりしても正常に移動することができる。^{[156] [157]}

節足動物は地球上で最も数が多い門であり、何千もの節足動物種が有毒であるが、人間に深刻な咬傷や刺傷を与えることは比較的少ない。吸血昆虫が運ぶマラリアなどの病気が人間に与える影響の方がはるかに深刻である。他の吸血昆虫は家畜に病気を感染させ、多くの動物を死なせ、他の動物の有用性を大幅に低下させる。^[158]ダニは人間にダニ麻痺やいくつかの寄生虫媒介性疾患を引き起こす可能性がある。 ^{[159]近縁の}ダニのいくつかは人間にも寄生し、激しい痒みを引き起こす。 ^{[160]また、}花粉症、喘息、湿疹などのアレルギー疾患を引き起こすものもある。^[161]

多くの節足動物種、主に昆虫だがダニも農業や森林の害虫である。^{[162] [163]世界中の}養蜂家が直面する最大の問題となっているのは、ダニの一種であるミツバチヘギイタダニである。^{[164]大規模な}農薬使用による節足動物害虫の駆除の取り組みは、人間の健康と生物多様性に長期的な影響を及ぼしている。^{[165]節足動物の農薬}耐性の増加により、生物学的防除を含む幅広い手段を用いた総合的害虫管理が開発されている。^[162]捕食性ダニは、一部のダニ害虫の駆除に有効である可能性がある。^{[166] [167]}

• 背葉
• 無脊椎動物古生物学
• ミニビースト

• グールド、SJ (1990)。『ワンダフル・ライフ：バージェス・シェールと歴史の本質』ハッチンソン・ラディウス。書誌コード：1989wlbs.book.....G. ISBN 978-0-09-174271-3。
• Ruppert, EE; RS Fox; RD Barnes (2004). 無脊椎動物学 (第 7 版). Brooks/Cole . ISBN 978-0-03-025982-1。

• 「節足動物」。生命百科事典。
• 米国環境保護庁およびフロリダ大学/食品農業科学研究所の国立公衆衛生農薬散布者トレーニングマニュアルの有毒節足動物の章
• 節足動物 – 節足動物の昆虫生命体