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底生帯は、古代ギリシャ語のβένθος（bénthos）「海の深み」[ 1 ]に由来し、小川、川、湖、海などの水域の最下層にある生態学的領域であり、堆積物の表面といくつかの表層下層を含みます。
このゾーンに生息する生物は、底生生物、またはより非公式には底生生物と呼ばれます。これらには、細菌や真菌などの微生物[ 2 ] [ 3 ] 、甲殻類や多毛類などの大型無脊椎動物[ 4 ]が含まれます。底生生物は一般的に基質と密接な関係で生活しており、多くは海底に永久的に付着しています。底生境界層は、底層と上層の水によって直接影響を受ける最上層の堆積物層を含み、そこで行われる生物活動に大きな影響を与えるため、底生ゾーンの不可欠な部分です。接触土壌層の例としては、砂底、岩礁、サンゴ、湾の泥などがあります。
海洋の底生域は海岸線（潮間帯または沿岸帯）から始まり、大陸棚の表面に沿って海に向かって下方に広がっています。そのため、この領域には水深、光の透過、圧力など、さまざまな物理的条件が含まれています。[ 5 ]底生域には、水面下の海底のすべての領域が含まれます。
大陸棚は、陸塊の海岸線から伸びる地殻プレートの底生領域です。大陸棚の縁、通常は水深約200メートル（660フィート）のところで、傾斜が大きくなり、大陸斜面と呼ばれます。大陸斜面は深海底まで落ち込みます。深海底の一般的に平坦な部分は深海平原と呼ばれ、通常は水深約4,000メートル（13,000フィート）です。海底はすべて平坦ではなく、海底山脈、海山、深海溝があり、これらは超深海帯として知られています。[ 6 ]比較のために、遠洋帯は底生生物の上にある生態学的領域であり、水面までの水柱を構成します。深海の底生生物には、海洋深海帯の最下層が含まれます。[ 7 ]
日光が届かない海の深層部は無光層である。一般的に、この領域には水深に応じて低温と低酸素濃度に耐えられる生物が生息している。 [ 8 ]
海と同様に、湖底は湖底であり、堆積した沈んだ有機物や鉱物堆積物、そしてその中や上に生息する生物で覆われている可能性があります。沿岸帯は岸辺に接する帯であり、光が容易に透過し、水生植物が繁茂します。遠洋帯は水面と底の間の水域です。有光層は光が届かない深さまでの水柱です。この深さは水の透明度によって異なります。[ 9 ]
ベントスとは、川、湖、または海の底、底、またはその近くに生息する底生生物群集のことである。 [ 10 ]この群集は、海岸沿いの潮だまりから大陸棚、そして深海まで、海洋または淡水の堆積環境内またはその近くに生息している。
1891年にヘッケルによって造語されたベントスという用語は、ギリシャ語の名詞βένθος「海の深さ」に由来する。[ 11 ] [ 10] [ 12 ]ベントスは、海だけでなく淡水生物学でも、小川、川、湖などの淡水域の底に生息する生物を指すのに使われる。 [ 13 ]また、時折使われる同義語であるベントンもある。[ 14 ]ベントスは、より緩やかで非公式に、底生生物または底生食者とも呼ばれる。
光は浅い海底生態系にとって重要なエネルギー源です。しかし、光は深海に到達する前に吸収されてしまうため、深海の底生生態系のエネルギー源は、水柱の上層部から深海へと漂流してくる有機物であることが多いのです。こうした死骸や腐敗物が底生食物連鎖を支えており、底生域に生息する生物のほとんどは腐肉食動物または腐食動物です。
深海の圧力に適応した多くの生物は、水柱の上層部では生存できない。圧力差は大きい（水深10メートルごとに約1気圧）。 [ 15 ]
比較的特徴のない外洋域と比べると、底生域は物理的に多様な生息環境を提供します。光量や温度、水深、潮間帯への浸水範囲など、利用できる範囲は非常に広く、海底の堆積物の種類も多岐にわたります。穴を掘る動物は、泥、粘土、砂などの柔らかく緩い堆積物の中で身を守り、餌を見つけることができます。カキやフジツボなどの固着性の種は、硬い岩盤にしっかりと付着することができます。成体になると同じ場所に留まり、移動性の動物が避難できる窪みや隙間を形成します。このように底生域の生息環境が多様であるため、底生生物の種も多様化しています。底生動物の種数は100万種を超え、これは外洋動物の種数（大型動物プランクトン約5000種、外洋魚類約2万2000種、海洋哺乳類約110種）をはるかに上回ります。[ 16 ]
底生生物は底生帯に生息する生物であり、水柱の他の場所に生息する生物とは異なります。底生帯内でも、基質、光の透過、温度、塩分などの要因の変化により、垂直方向に明確に区別される生物群に違いが生じます。[ 17 ]深海の圧力に適応した多くの生物は、水柱の上層部では生存できません。圧力差は非常に大きい場合があり（水深10メートルごとに約1気圧）、多くの生物は基質（底）上または底の上層部に生息するように適応しています。生息地では優占種とみなされることもありますが、レモンザメなどのメジロザメ科の捕食対象となることもよくあります。[ 18 ]
光は海水中に深く届かないため、底生生態系のエネルギー源はしばしばマリンスノーである。マリンスノーとは、水柱の上層部から深海に漂い降りてくる有機物である。[ 19 ]この死んだり腐敗したりした物質が底生食物連鎖を支えている。底生域の生物のほとんどは腐肉食動物または腐食動物である。一部の微生物は化学合成によってバイオマスを生成する。
底生生物は、海底に生息するか、海底の数センチメートル下に生息するかによって、2 つのカテゴリーに分けられます。海底の表面に生息するものは、表層動物（エピファウナ）と呼ばれます。[ 20 ]海底に潜って生息するものは、内生動物（インファウナ）と呼ばれます。[ 17 ]高圧下で繁殖する好圧性生物を含む極限環境生物もそこに生息している可能性があります。
マクロベントスとは、古代ギリシャ語の「長い」を意味するmakrósに由来する接頭辞で、肉眼で見える大きさの底生生物のうち、約 1 mm より大きいものを指します。浅瀬では、海草藻場、サンゴ礁、ケルプの森がマクロベントスにとって特に豊かな生息地となっています。例としては、多毛類、二枚貝、棘皮動物、イソギンチャク、サンゴ、海綿動物、ホヤ、渦虫類、カニ、ロブスター、クマ類などの大型甲殻類が挙げられます。[ 21 ]
メイオベントス（Meiobenthos）は、古代ギリシャ語の「より小さい」を意味するmeîonに由来する接頭辞で、体長が約1mm未満、約0.1mm以上の微小な底生生物を指します。例としては、線虫、有孔虫、クマムシ、腹毛類、そしてカイアシ類や介形虫などの小型甲殻類が挙げられます。
マイクロベントスとは、ギリシャ語の「小さい」を意味するmikrósに由来する接頭辞で、大きさが約0.1mm以下の微小な底生生物を指します 。例としては、細菌、珪藻、繊毛虫、アメーバ、鞭毛虫などが挙げられます。
海洋底生微生物は、海洋の底生帯、すなわち海底付近または海底上、あるいは海底堆積物内部または表面上に生息する微生物です。底生微生物は、大陸棚の海底付近はもちろん、より深い海域にも広く分布しており、特に海底堆積物内部または表面上には多様性が顕著に見られます。光合成を行う生物としては、光合成層では底生珪藻が優占しています。潮間帯では、潮汐の変化が底生微生物の生息環境を大きく左右します。
有孔虫と珪藻はどちらもプランクトン型と底生型があり、つまり、水柱を漂ったり、海底の堆積物に生息したりします。形態に関わらず、死後、殻は海底に沈みます。これらの殻は気候の指標として広く利用されています。殻の化学組成は、殻が形成された当時の海洋の化学組成の結果です。過去の水温は、殻中の安定酸素同位体の比率からも推測できます。これは、暖かい水では軽い同位体が蒸発しやすく、重い同位体が殻に残るためです。有孔虫と珪藻は暖かい水でより多く見られる傾向があるため、有孔虫と珪藻の存在量からも過去の気候に関する情報をさらに推測できます。[ 22 ]
6600万年前に恐竜を絶滅させた突然の大量絶滅イベントは、他のすべての動植物種の4分の3も絶滅させた。しかし、その後、深海の底生有孔虫が繁栄した。2020年には、研究者たちがこれらの底生有孔虫の数千のサンプルの化学組成を調べ、その結果を使用して地球のこれまでで最も詳細な気候記録を構築したと報告された。[ 23 ] [ 24 ]
一部の内生生物は非常に長い寿命を持っています。2013年に研究者らは、おそらく数百万年前の海底の内生生物の証拠を報告し、その世代時間は1万年であるとしました。[ 25 ]これらはゆっくりと代謝しており、休眠状態ではありません。シベリアで発見された放線菌の中には、50万年前のものと推定されるものもあります。[ 26 ] [ 27 ] [ 28 ]
動物底生生物（Zoobenthos）は、古代ギリシャ語の「動物」を意味する接頭辞「zôion 」に由来し、底生生物に属する動物を指す。例としては、多毛類、ヒトデ、イソギンチャクなどが挙げられる。
植物底生生物（Phytobenthos）は、古代ギリシャ語のphutón 「植物」に由来する接頭辞で、底生生物に属する植物、主に底生珪藻類と大型藻類（海藻）を指します。
エンドベントス（またはエンドベントス）は、古代ギリシャ語のéndon 「内側の、内部の」に由来する接頭辞で、堆積物の中に埋もれて、または穴を掘って生活する生物を指し、多くの場合、酸素が豊富な表層に生息します。例えば、ウミエラやサンドダラーなどです。
底生生物（または底生性）は、古代ギリシャ語の「～の上に」を意味する接頭辞「epí 」に由来し、堆積物の上に生息する生物、例えばナマコや巻貝などを指す。
ハイパーベントス（またはハイパーベンシック）は、古代ギリシャ語のhupér 「上」に由来する接頭辞で、堆積物のすぐ上に生息する、例えば、イシダイなど。
現代の海底マッピング技術により、海底地形と底生生物の生息地との関連性が明らかになり、底生生物群集が特定の地形環境と関連付けられることが分かっています。[ 29 ]例としては、海山や海底峡谷に関連する冷水サンゴ群集、内陸棚の岩礁に関連するケルプの森、大陸斜面の岩の断崖に関連するメバル類などが挙げられます。 [ 30 ]海洋環境では、 生息地は水深によって区分されることもあります。浅い方から深い方へ、表層（200メートル未満） 、中層（200～1,000メートル）、漸深層（1,000～4,000メートル）、深海層（4,000～6,000メートル）、そして最も深い超深海層（6,000メートル未満）があります。[ 31 ]
人間の影響はあらゆる海洋深度で発生しているが、浅い大陸棚や大陸斜面の生息地で最も顕著である。[ 32 ]多くの底生生物は、歴史的な進化特性を保持している。深海では酸素濃度が高いため、浅い海域に生息する近縁種よりもかなり大きい 生物もいる。 [ 33 ]
これらの生物とその生息地を地図化したり観察したりすることは容易ではなく、現代の観察のほとんどは遠隔操作型水中探査機（ROV）を使用して行われ、有人潜水艇が使用されることはまれである。[ 34 ] [ 35 ]
潮だまりは、ヒトデ、ムール貝、アサリなどの生物にとって、やや厳しい底生環境を提供します。生息生物は、水温、塩分濃度、酸素含有量の変動など、頻繁に変化する環境に対処しています。危険には、波、強い潮流、正午の太陽光への曝露、捕食者などがあります。波はムール貝を流し出し、海に引きずり出すことがあります。カモメはウニを拾い上げて落とし、殻を割ります。ヒトデはムール貝を捕食し、カモメ自身にも食べられます。クロクマは、干潮時に潮間帯の生物を捕食することが知られています。[ 36 ]潮だまりの生物は、海に流されたり、太陽で乾燥したり、食べられたりすることを避けなければなりませんが、餌を得るためには潮だまりの絶え間ない変化に依存しています。[ 37 ]潮だまりには、気候によって変化する複雑な食物網が含まれています。 [ 38 ]
底生生物群集の食物源は、これらの生息地の上にある水柱から、デトリタス、無機物、および生物の集合体として得られる。[ 39 ]これらの集合体は一般的にマリンスノーと呼ばれ、有機物や細菌群集の沈着に重要である。[ 40 ] 海底に沈む物質の量は、1日あたり1平方メートルあたり平均307,000個の集合体となる。 [ 41 ]この量は、底生生物の深さと底生生物と浮遊生物の結合の程度によって異なる。浅い領域の底生生物は、深海の底生生物よりも利用可能な食物が多い。微生物はデトリタスに依存しているため、底生域では空間的にデトリタスに依存するようになる可能性がある。底生帯に生息する微生物、特に渦鞭毛藻類と有孔虫類は、互いに共生関係を形成しながら、デトリタス物質上に非常に速やかに定着する。[ 42 ] [ 43 ]海底の90～95%を占める深海では、全バイオマスの90%が原核生物で構成されている。これらの微生物内に閉じ込められたすべての栄養素を環境に放出するために、ウイルスは他の生物が利用できるようにするために重要である。[ 44 ] [ 45 ]
底生生物の主な食物源は植物プランクトンと有機デトリタスです。[ 46 ] [ 47 ]沿岸地域では、陸地からの有機物の流出が追加の食物源となります。[ 48 ]メイオファウナとバクテリアは堆積物中の有機物を消費してリサイクルし、硝酸塩とリン酸塩を外洋に戻す上で重要な役割を果たしています。[ 49 ]
水深、水温、塩分濃度、そして底質の種類は、生息する底生生物の種類に影響を与えます。沿岸水域や光が底まで届く場所では、底生光合成珪藻が繁殖します。スポンジや二枚貝などの濾過摂食動物は、硬い砂底に多く生息します。多毛類などの堆積物摂食動物は、より柔らかい底質に生息します。ネズッポなどの魚類、ヒトデ、巻貝、頭足類、甲殻類は、重要な捕食者および腐肉食動物です。
ヒトデ、カキ、アサリ、ナマコ、クモヒトデ、イソギンチャクなどの底生生物は、カリフォルニアシープヘッドなどの魚類や人間にとって重要な食料源として重要な役割を果たしている。
海洋の太陽光が当たる層で生成され、堆積物に運ばれた有機物は、生物によって消費されるか、または埋没する。生物によって消費された有機物は、バイオマス（すなわち成長）の合成に使用され、呼吸によって二酸化炭素に変換されるか、または糞として堆積物に戻される。このサイクルは、すべての有機物が消費されるか、最終的に埋没するまで何度も繰り返される。このプロセスは、生物ポンプとして知られている。[ 50 ] [ 51 ]
長期的には、または定常状態（すなわち、底生生物のバイオマスが変化しない場合）では、底生生物群集は有機物を代謝物または地圏（埋没）に振り分けるブラックボックスとみなすことができる。[ 51 ]また、大型底生生物は生物攪乱を通じて海底の炭素循環にも間接的に影響を与える。[ 52 ]
底生大型無脊椎動物は水生生態系において重要な役割を果たしています。これらの生物は、水生環境における水質汚染物質の存在、濃度、および影響を示すために使用できます。栄養塩、地表流出からの化学物質、金属[ 53 ]などの一部の水質汚染物質は、多くの底生生物が生息する河床の堆積物に沈殿します。底生生物は汚染に対して非常に敏感であるため、高濃度の汚染物質に近接していることから、これらの生物は水質汚染の研究に理想的です。[ 54 ]
底生生物は、生態学的個体群評価またはバイオマーカー分析を通じて、水質汚染のバイオインジケーターとして使用できます。生態学的個体群評価では、水質汚染の相対値を検出できます。水域内の大型無脊椎動物の数と多様性を観察することで、汚染レベルを示すことができます。高度に汚染された水では、生物の数が減少し、汚染耐性種のみが見られます。[ 55 ]バイオマーカー評価では、水域内の特定の汚染物質の量と直接的な影響に関する定量的データを収集できます。大型無脊椎動物の内部組織の生化学的反応は、実験室で広範囲に研究できます。化学物質の濃度は、摂食行動の変化[ 56 ] 、炎症、遺伝子損傷[ 57 ]など、多くの変化を引き起こす可能性があり、これらの影響は河川環境外でも検出できます。バイオマーカー分析は、底生生物の個体群に目立った生態学的影響が現れる前に水質汚染を検出できるため、水質汚染の悪影響を軽減するために重要です。[ 58 ]
底生大型無脊椎動物は、食物網のつながりを通じて河川生態系における物質とエネルギーの流れを調節するなど、多くの重要な生態学的機能を持っています。エネルギーと栄養素の流れの相関関係により、底生大型無脊椎動物は水生生態系の魚類や他の生物の食物資源に影響を与えることができます。たとえば、数年間にわたって河川に中程度の量の栄養素を加えると、無脊椎動物の多様性、個体数、バイオマスが増加しました。その結果、大型無脊椎動物群集の構造と栄養経路に大きな変化を与えることなく、在来種の魚の食物資源が増加しました。[ 59 ]端脚類などの大型無脊椎動物の存在は、底生生態系における特定の種類の藻類の優占にも影響を与えます。[ 60 ]さらに、底生域は死んだ有機物の流れの影響を受けるため、河川や小川の水流と底生域への影響との関係について研究が行われてきました。低流量イベントでは、底生基質から食物網への栄養輸送が制限され、底生大型無脊椎動物のバイオマスが減少し、基質中の食物源が消失します。[ 61 ]
底生系は水生生態系のエネルギーを調節するため、生態系をよりよく理解するために底生帯のメカニズムに関する研究が行われてきました。底生珪藻は、英国の湖沼の生態学的状態を決定する生態学的品質比を確立するために、欧州連合の水枠組み指令（WFD）で使用されています。 [ 62 ]底生群集が健全な水生生態系の指標として使用できるかどうかを確認するために、底生群集に関する初期研究が行われています。都市化された沿岸地域の底生群集は、手つかずの地域の底生群集と機能的に同等ではありません。[ 63 ]
生態学者は、水生生態系における異質性と生物多様性の維持との関係を理解しようと試みている。底生藻類は、河川における異質な条件に対する短期的な変化や群集の反応を研究するための本質的に優れた対象として用いられてきた。底生付着藻類が関与する潜在的なメカニズムと、河川内の異質性への影響を理解することで、河川生態系の構造と機能についてより深く理解できる可能性がある。 [ 64 ]付着藻類の個体群は、自然界における空間的変動性が高い一方で、アクセスが困難なため、採取できるサンプル数が制限される。特に硬い表面など、信頼できるサンプルが得られることが知られている付着藻類の場所を対象とすることは、欧州連合の底生モニタリング プログラム (英国については Kelly 1998、その後 EU では CEN 2003 および CEN 2004 で EU 全体で実施) および米国の一部のプログラム (Moulton et al. 2002) で推奨されている。[ 65 ] : 60底生生物の総一次生産量(GPP) は、大きな湖沼生態系の沿岸域における生物多様性のホットスポットを維持する上で重要である可能性がある。しかし、特定の生態系における底生生息地の相対的な寄与は十分に解明されておらず、さらなる研究が計画されている。[ 66 ]
底生生物は、漁業、汚染とゴミ、深海採掘、石油・ガス活動、観光、船舶、外来種、気候変動（海洋酸性化、海洋温暖化、海洋循環の変化などの影響を含む）、沿岸開発、海底ケーブル、風力発電所建設などの建設によって悪影響を受けている。[ 67 ]
底引き網漁は、世界の漁獲量の約 25% を占めています。[ 69 ]持続不可能な漁法として認識されることが増えています。[ 70 ] [ 71 ] [ 72 ] [ 73 ]底引き網漁は、2 つの方法で底生生態系に影響を与えます。第一に、漁具が底生堆積物を破壊し、生息地の複雑性の喪失と堆積物の水中への再懸濁を引き起こし、[ 74 ] [ 75 ] [ 76 ]堆積物の有機物含有量を減少させ、[ 77 ]水中の濁度と生物化学的酸素要求量を増加させます。 [ 78 ] [ 79 ]第二に、底引き網漁は底生群集構造を破壊し、通常K 選択である大型の標的種と非標的種を選択的に除去し、比較的小型のr 選択種が優占する群集を形成します。[ 80 ] [ 81 ]これらの影響の重大性を考慮して、多くの国が自国の領海内[ 82 ] [ 83 ]または自国が管理する国際水域[ 84 ] [ 68 ]で底引き網漁の全面または部分的な禁止を実施している。
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