根

維管束植物では、根は植物の器官であり、植物を固定し、植物体内に水と栄養分を取り込むように改変されており、これにより植物はより高く、より速く成長することができます。^[1]ほとんどの場合、根は土壌の表面より下にありますが、気根または通気根、つまり地面より上、特に水面より上に成長することもあります。 [ ^2]

根の主な機能は、水分の吸収、植物の栄養の吸収、そして植物体を地面に固定することです。^[3]

根の形態は、根冠、頂端分裂組織、伸長組織、毛の4つの領域に分けられます。^[4]新しい根の根冠は、根が土壌に浸透するのに役立ちます。これらの根冠は、根がより深く進むにつれて剥がれ落ち、潤滑剤となるぬるぬるした表面を作ります。根冠の後ろにある頂端分裂組織は、伸長する新しい根細胞を生成します。次に、土壌から水分とミネラル栄養素を吸収する根毛が形成されます。^[5]種子を生産する植物の最初の根は、種子の発芽後に植物の胚から広がる 幼根です。

解剖すると、根の細胞の配置は、根毛、表皮、表皮、皮質、内皮、内鞘、そして最後に、根が吸収した水を植物の他の場所に輸送するための根の中心にある維管束組織です。^{[説明が必要]}

おそらく、茎枝や葉などの他の植物器官と根を区別する最も顕著な特徴は、根が内因性^[6]起源を持っていることです。つまり、根は内鞘などの母軸の内層から発生し、発達します。^[7]対照的に、茎枝や葉は外因性です。つまり、外層である皮質から発達し始めます。

栄養分の濃度に応じて、根はサイトカイニンも合成します。これは、新芽の成長速度の信号として機能します。根は多くの場合、食物や栄養分の貯蔵庫として機能します。ほとんどの維管束植物種の根は、特定の菌類と共生して菌根を形成し、細菌を含む他の多くの生物も根と密接に関係しています。^[8]

根系構造（RSA）という用語は、最も簡単に言えば、植物の根系の空間構成を指します。このシステムは非常に複雑であり、植物自体の種、土壌の組成、栄養素の利用可能性など、複数の要因に依存します。^[9]根系構造は、栄養分と水の安全な供給、および固定と支持を提供する重要な役割を果たします。

根系の構成は、植物を構造的に支え、他の植物と競争し、土壌から栄養分を吸収する役割を果たします。^[10]根は特定の条件で成長しますが、条件が変化すると植物の成長を妨げる可能性があります。たとえば、乾燥した土壌で発達した根系は、水浸しの土壌ではそれほど効率的ではない可能性がありますが、植物は季節の変化など、環境の他の変化に適応することができます。^[10]

ルートシステムの構造を分類するために使用される主な用語は以下の通りである: ^[11]

根の構造を構成するすべての要素は、遺伝的反応と環境刺激による反応の複雑な相互作用によって制御されています。これらの発達刺激は、遺伝的および栄養的影響である内因性刺激と、環境的影響である外因性刺激に分類され、シグナル伝達経路によって解釈されます。^[12]

根の構造に影響を与える外的要因には、重力、光への露出、水、酸素、窒素、リン、硫黄、アルミニウム、塩化ナトリウムの有無などがあります。根の構造の発達に関与する主なホルモン（内的刺激）とそれぞれの経路は次のとおりです。

初期の根の成長は、根の先端近くにある頂端分裂組織の機能の 1 つです。分裂組織細胞は多かれ少なかれ継続的に分裂し、分裂組織、根冠細胞 (これらは分裂組織を保護するために犠牲になります)、および未分化根細胞を生成します。後者は根の主要組織となり、最初に伸長し、成長培地内で根の先端を前方に押し出すプロセスを経て、徐々にこれらの細胞が分化し、根組織の特殊細胞に成熟します。^[13]

頂端分裂組織からの成長は一次成長と呼ばれ、すべての伸長が含まれます。 二次成長は直径のすべての成長を含み、木本植物組織と多くの非木本植物の主要構成要素です。たとえば、サツマイモの貯蔵根には二次成長がありますが、木質ではありません。二次成長は側方分裂組織、つまり維管束形成層とコルク形成層で発生します。前者は二次道部と二次師管を形成し、後者は周皮を形成します。

二次成長のある植物では、道管と師管の間にある維管束形成層が、茎と根に沿って円筒状の組織を形成する。 ^[要出典]維管束形成層は形成層円筒の内側と外側の両方に新しい細胞を形成し、内側の細胞は二次道管細胞を形成し、外側の細胞は二次師管細胞を形成する。二次道管が蓄積するにつれて、茎と根の「胴回り」（横方向の寸法）が増加する。その結果、多くの場合、表皮や皮質を含む二次師管を超えた組織は外側に押し出され、最終的に「脱落」（脱落）する傾向がある。^[要出典]

この時点で、コルク形成層は保護コルク細胞からなる周皮を形成し始める。コルク細胞の壁には、細胞外複合バイオポリマーであるスベリン肥厚部が含まれる。 ^[14]スベリン肥厚部は、物理的バリア、病原体に対する保護、および周囲の組織からの水分損失を防ぐことによって機能する。さらに、植物の傷の治癒過程を助ける。^{[15]また、スベリンは、毒性化合物が根に侵入するのを防ぎ、浸水中に}通気組織からの放射状酸素損失（ROL）を減らすアポプラストバリア（根の外側の細胞層に存在）の成分である可能性があると仮定されている。^[16]根では、コルク形成層は維管束シリンダーの成分である周皮に由来する。 ^[16]

維管束形成層は毎年二次木部の新たな層を生成します。^[要出典]木部導管は成熟すると（一部の場合）死滅しますが、茎と根の維管束組織を通るほとんどの水の輸送を担っています。

木の根は通常、枝の広がりの直径の3倍に成長しますが、幹と樹冠の下には半分しか存在しません。木の片側の根は通常、同じ側の葉に栄養分を供給します。しかし、ムクロジ科（カエデ科）などの一部の科では、根の位置と植物のどこに根が栄養分を供給するかの間に相関関係は見られません。^[17]

根は植物の知覚プロセスを利用して、成長するために物理的環境を感知し、光^[19]や物理的障壁を感知する相関関係があります。植物はまた重力を感知し、オーキシン経路を介して反応し、^[20]重力屈性をもたらします。時間が経つと、根は基礎を割ったり、水道管を切ったり、歩道を持ち上げたりすることがあります。研究によると、根は同じ土壌環境にある「自己」根と「非自己」根を認識する能力があることが示されています。^[21]

空気、ミネラル栄養素、水の適切な環境は、植物の根を植物のニーズに合わせてあらゆる方向に成長させます。根は乾燥^[22]やその他の劣悪な土壌条件を避けたり縮んだりします。

重力屈性は、発芽時に根を下向きに成長させる植物の成長メカニズムであり、シュートも上向きに成長させます。^[23] 主根、種子根、側根、冠根などの異なる種類の根は、異なる重力屈性設定角度、つまり成長方向に維持されます。最近の研究では、大麦や小麦などの穀物作物の根の角度は、Enhanced Gravitropism 1 (EGT1)と呼ばれる新しい遺伝子によって制御されていることが示されています。^[24]

研究によれば、生産的な栄養を求めて成長する植物の根は、エチレンガスの拡散を通じて土壌の圧縮を感知し回避できることが示されています。^[25]

日陰を避けるために、植物は日陰回避反応を利用します。植物が密集した植生の下にある場合、近くに他の植生があると、植物は側方成長を避け、上向きのシュートと下向きの根の成長が増加します。日陰から逃れるために、植物は根の構造を調整し、最も顕著なのは主根から発生する側根の長さと量を減らすことです。シロイヌナズナの変異体の実験では、植物はフィトクロムと呼ばれる光受容体を通じて植物に入る赤色光と遠赤色光の比率を感知することがわかりました。^[26]近くの植物の葉は赤色光を吸収し、遠赤色光を反射するため、赤色光と遠赤色光の比率が低下します。この赤色光と遠赤色光の比率を感知するフィトクロムPhyAは、植物の根系と地上部の両方に局在しているが、ノックアウト変異体の実験により、根に局在するPhyAは、直接的であろうと軸方向であろうと、側根の構造の変化につながる光比率を感知しないことが判明した。^[26]代わりに研究により、地上部局在PhyAが、側根のこれらの構造変化を引き起こすフィトクロムであることが判明した。研究では、フィトクロムが植物の根におけるオーキシンの分布を操作することでこれらの構造変化を完了することも判明した。^[26] PhyAによって十分に低い赤色光と遠赤色光の比率が感知されると、地上部のphyAはほとんどが活性型になる。^[27]この型では、PhyAは転写因子HY5を安定化させ、phyAが不活性型の場合のように分解されなくなる。この安定化された転写因子は、その後、師管を通って植物の根に輸送され、そこでシグナルを増幅する方法として、自身の転写を誘導する。植物の根では、HY5は、2つのよく知られたオーキシン輸送タンパク質であるPIN3とLAX3の翻訳を担う応答因子であるARF19として知られるオーキシン応答因子を阻害するように機能する。[ 27 ^]したがって、ARF19を操作することで、オーキシン輸送体PIN3とLAX3のレベルと活性が阻害される。^[27]阻害されると、通常側根の発生が起こる領域でオーキシンレベルが低くなり、その結果、植物は根周鞘を通って側根原基を出現させることができない。根におけるオーキシン輸送のこの複雑な操作により、根での側根の発生が阻害され、代わりに根は下方に伸び、日陰を避けるために植物の垂直成長が促進される。^{[26] [27]}

シロイヌナズナの研究により、このオーキシンを介した根の反応がどのように機能するかが解明されました。側根の発達におけるフィトクロムの役割を明らかにするために、Salisbury ら (2007) は寒天培地で培養したシロイヌナズナで研究を行いました。Salisbury らは、野生型の植物と、さまざまなタンパク質ノックアウトおよび遺伝子ノックアウトのシロイヌナズナ変異体を使用して、これらの変異が根の構造、タンパク質の存在、遺伝子発現に及ぼす影響を観察しました。これを行うために、Salisbury らは、GFP 蛍光をその他の形式のマクロ画像と顕微鏡画像の両方とともに使用して、さまざまな変異が引き起こす変化を観察しました。これらの研究から、Salisbury らは、シュートにあるフィトクロムが根のオーキシン濃度を変え、側根の発達と全体的な根の構造を制御しているという理論を立てることができました。^[26] van Gelderen らの実験では、フィトクロムが根のオーキシン濃度を変え、側根の発達と全体的な根の構造を制御しているという理論が立てられました。 van Gelderen ら (2018) は、 A. thalianaのシュートが根の発達と根の構造を変化させ、影響を与えるかどうか、またそれがどのように影響するかを調べたいと考えました。これを行うために、彼らはArabidopsis植物を採取し、寒天ゲルで育て、根とシュートを別々の光源にさらしました。ここから、植物のシュートと根が受け取る異なる波長の光を変え、側根の密度、側根の量、側根の全体的な構造を記録しました。特定の光受容体、タンパク質、遺伝子、ホルモンの機能を特定するために、彼らはさまざまなArabidopsisノックアウト変異体を利用し、側根の構造に生じる変化を観察しました。観察とさまざまな実験を通じて、van Gelderen らは、赤色光と遠赤色光の比率を根が検出すると側根の発達がどのように変化するかのメカニズムを開発することができました。^[27]

真の根系は主根と二次根（または側根）で構成されます。

• 拡散根系: 主根は優勢ではなく、根系全体が繊維状であらゆる方向に枝分かれしています。単子葉植物で最も一般的です。繊維状根の主な機能は、植物を固定することです。

多くの植物種の根、または根の一部は、序論で述べた 2 つの主要な機能^{[説明が必要]の他に、適応目的を果たすように特殊化しています。}

• 不定根は、主根の枝のより一般的な根の形成とは順序が異なり、幹、枝、葉、または古い木質の根から発生します。不定根は単子葉植物とシダ植物によく見られますが、クローバー( Trifolium )、キヅタ( Hedera )、イチゴ( Fragaria )、ヤナギ( Salix )などの多くの双子葉植物にも見られます。ほとんどの気根と支柱根は不定根です。一部の針葉樹では、不定根が根系の最大部分を形成することがあります。多くの植物種では、不定根の形成は (部分的な) 水没中に促進され、ガス交換と酸素などのガスの貯蔵が増加します。^[28]不定根には分類可能な種類があり、形態、成長ダイナミクス、機能によって異なります。^{[29] [30]}
• 通気根（または膝根、膝根、または気根）：地面、特に一部のマングローブ属（Avicennia、Sonneratia）の水面上に伸びる根。Avicenniaなどの一部の植物では、直立した根にガス交換のための多数の呼吸孔があります。
• 気根: 完全に地上に出ている根。例えば、ツタ (ヘデラ) や着生 ランなど。気根の多くは、霧、露、空気中の湿気など、空気から直接水分や栄養分を摂取するために使われます。 ^[31]気根の中には、雨や湿気を集めて鱗片やポケットに蓄えるために葉系を利用するものもあります。マングローブの気根など、他の気根は、吸水ではなく通気のために使用されます。他の気根は主に構造のために使われ、トウモロコシやアンカー根、絞め殺しイチジクの幹のように支柱根として機能します。一部の着生植物 (他の植物の上で地表より上に生育する植物) では、気根は水源に到達したり地表に到達したりするために使われ、その後、通常の地表根として機能します。 ^[31]
• 樹冠根/樹上根：樹木の枝が着生植物や堆積物のマットを支え、樹冠内の水分や栄養分を保持するときに形成される根。マット内に成長し、利用可能な栄養分や水分を利用すると考えられる。 ^[32]
• 収縮根：ヒヤシンスやユリなどの単子葉植物の球根や塊茎、タンポポなどの一部の主根を、放射状に広がり縦方向に収縮することで土壌のより深いところまで引っ張る根。表面にはしわがある。^[33]
• 太い根: 二次的に肥厚し、木質構造を持つ根。これらの根は水分や栄養素を吸収する能力をいくらか備えていますが、主な機能は輸送と、直径の小さい細根を植物の残りの部分に接続する構造を提供することです。
• 二形性根系: 2つの異なる機能を持つ2つの異なる形を持つ根
• 細根: 通常は直径 2 mm 未満の主根で、水分と栄養分を吸収する機能があります。主根は枝分かれしていることが多く、菌根を支えています。これらの根は短命ですが、植物の根の「ターンオーバー」という継続的なプロセスで置き換えられます。
• 吸器根:ヤドリギ( Viscum album ) やネンブツルノキなどの、他の植物から水分や栄養分を吸収できる寄生植物の根。
• 繁殖根: 不定芽を形成し、地上の新芽（吸芽と呼ばれる）に成長する根。カナダアザミ、サクラなど多くの植物で、吸芽が新しい植物を形成します。
• プロテオイド根またはクラスター根:プロテア科およびカバノキ科、モクレン科、ヌマガヤ科、、マメ科、ヤマモモ科に属する一部の植物で、リン酸や条件下で発達する、成長が制限された細根の密集した塊。
• 支柱根:マングローブによく見られる不定の支柱根。側枝から下方に伸び、土壌内で分岐します。
• 貯蔵根:ニンジンやビートなど、食物や水を貯蔵するために変化した根。これには主根と塊根が含まれます。
• 構造根: 二次的にかなり肥厚し、木本植物や樹木に機械的な支持を提供する大きな根。
• 表層根: 土壌表面近くで増殖し、水や容易に利用できる栄養素を利用する根。土壌の表層の状態が最適に近い場合、表層根の成長が促進され、一般的には表層根が優勢な根になります。
• 塊根: 食物や水を貯蔵するための肉質で肥大した側根。例:サツマイモ。主根とは異なる貯蔵根の一種。
• 光合成根: 緑色で光合成を行い、植物に糖分を供給する根。葉状根に似ています。デンドロフィラックスやテニオフィラムなど、いくつかのラン科植物にはこれがあります。
• 根粒: 窒素固定土壌細菌を宿す根。これらは通常非常に短く丸い形をしています。根粒はほぼすべてのマメ科植物に見られます。
• サンゴ状根: 根粒に似ており、植物に窒素を供給します。根粒よりも大きく、枝分かれしており、土壌表面またはその近くに位置し、窒素固定シアノバクテリアを宿します。ソテツにのみ見られます。

土壌内の維管束植物の根の分布は、植物の形状、水と栄養素の空間的および時間的な利用可能性、および土壌の物理的特性によって異なります。最も深い根は一般に砂漠と温帯針葉樹林に見られ、最も浅い根はツンドラ、北方林、温帯草原にあります。観察された最も深い生きた根は、米国アリゾナ州の露天掘り鉱山の掘削中に、地表から少なくとも 60 メートル (200 フィート) 下にあります。根の中には、木の高さと同じ深さまで成長するものもあります。ただし、ほとんどの植物の根の大部分は、栄養素の利用可能性と通気性が成長に適している比較的地表近くに見られます。根の深さは、地表近くの岩や圧縮土、または嫌気性の土壌条件によって物理的に制限される場合があります。

根の化石記録、あるいはむしろ根が死後に腐って埋められた空間は、約4億3千万年前のシルル紀後期まで遡ります。 ^[36]根の鋳型や型は動物の巣穴と外見が酷似しているため、その識別は困難です。さまざまな特徴を使って区別することができます。^[37]根の進化的発達は、原始的な維管束植物を固定していた浅い根茎（水平方向の茎が変形したもの）の変形と、植物を固定して土壌から植物に水を導く糸状の突起（仮根と呼ばれる）の発達から生じたものと考えられます。 ^[38]

光は根に何らかの影響を与えることが示されていますが、他の植物系に対する光の影響ほど研究されていません。1930 年代の初期の研究では、光が不定根形成に対するインドール-3-酢酸の効果を低下させることがわかりました。1950 年代のエンドウ豆の研究では、側根形成が光によって阻害されることが示され、1960 年代初頭には、光が状況によっては正の重力屈性反応を引き起こす可能性があることが研究者によって発見されました。光が根の伸長に及ぼす影響は単子葉植物と双子葉植物について研究されており、ほとんどの研究で、光がパルス的であろうと連続的であろうと、根の伸長を阻害することがわかっています。1990年代のシロイヌナズナの研究では、 phyBによって感知された光で負の光屈性と根毛の伸長の阻害が示されました。^[39]

特定の植物、特にマメ科植物は根粒を形成し、窒素固定細菌である根粒菌と共生関係を形成します。大気中の窒素を固定するには高いエネルギーが必要であるため、細菌は植物から炭素化合物を摂取してその過程の燃料とします。その見返りとして、植物は細菌がアンモニアから生成した窒素化合物を摂取します。^[40]

土壌温度は、根の発生と長さに影響を与える要因です。根の長さは、通常、全体の質量よりも温度の影響を大きく受けます。低温では、下方への伸長が土壌下層の低温によって制限されるため、横方向の成長が促進される傾向があります。必要性は植物種によって異なりますが、温帯地域では低温により根系が制限される場合があります。オート麦、菜種、ライ麦、小麦などの低温種は、トウモロコシや綿などの夏の一年生植物よりも低温でよく育ちます。研究者は、綿などの植物は低温でより幅広く短い主根を発達させることを発見しました。種子から発生する最初の根は通常、根の枝よりも直径が広いため、温度によって根の発生が増加すると、根の直径が小さくなることが予想されます。根が伸びると、根の直径も小さくなります。^[41]

植物は根系を通じて環境内で相互に作用することができます。研究では、植物間の相互作用は土壌を媒体として根系間で起こることが実証されています。研究者は、周囲の環境で育つ植物が近くの植物が干ばつ状態にさらされた場合に行動が変化するかどうかをテストしました。^{[42]近くの植物の}気孔開度 に変化が見られなかったため、研究者は干ばつのシグナルが揮発性の化学シグナルとして空気中を伝わるのではなく、根と土壌を通して広がったと考えています。^[43]

土壌微生物は、病気と有益な根の共生菌の両方を抑制することができます（菌根菌は不毛な土壌で定着しやすい）。土壌細菌の接種により、節間伸長、収量の増加、開花の早まりが期待できます。根に沿った細菌の移動は、自然の土壌条件によって異なります。たとえば、研究により、アゾトバクターを接種した小麦種子の根系は、アゾトバクターの増殖に適した土壌で高い個体数を示したことがわかりました。事前の殺菌処理を行わずに自然土壌で特定の微生物（ P. fluorescensなど）のレベルを高めることに失敗した研究もあります。^[44]

草の根系は土壌を束ねることで土壌浸食を減らすのに役立ちます。牧草地に自生する多年生草は、有益な菌類、原生動物、細菌、昆虫、ミミズの攻撃を受けて古い根が腐り、栄養素が放出されると、土壌に有機物を提供します。 ^[5]

科学者たちは、3週間経過した根の約10%が微生物に覆われていることを観察しました。若い根では微生物の被覆率は低く、3か月経過した根でも被覆率は約37%に過ぎませんでした。1970年代以前は、科学者は根の表面の大部分が微生物に覆われていると信じていました。^[5]

トウモロコシの苗を研究した研究者たちは、カルシウムの吸収は根の先端部分で最も大きく、カリウムは根の基部で最も大きいことを発見した。他の根の部分の吸収も同様であった。吸収されたカリウムは根の先端に運ばれ、その後、根の他の部分に運ばれ、その後、芽や穀物にも運ばれる。先端部分からのカルシウムの輸送は遅く、主に上方に運ばれ、茎や芽に蓄積される。^[45]

研究者らは、KまたはPの部分的な欠乏は、Brassica napus L.植物のホスファチジルコリンの脂肪酸組成に変化をもたらさないことを発見した。一方、カルシウム欠乏は、植物膜の完全性に悪影響を及ぼすと予想される多価不飽和化合物の顕著な減少を招き、その透過性などのいくつかの特性に影響を与える可能性があり、根膜のイオン吸収活性に必要である。 ^[46]

根菜類という用語は、食用の地下植物構造を指しますが、多くの根菜類は実際にはジャガイモの塊茎などの茎です。食用の根菜類には、キャッサバ、サツマイモ、ビート、ニンジン、ルタバガ、カブ、パースニップ、ラディッシュ、ヤムイモ、ホースラディッシュなどがあります。根から得られるスパイスには、サッサフラス、アンジェリカ、サルサパリラ、リコリスなどがあります。

サトウダイコンは重要な砂糖源です。ヤムイモの根は、避妊薬に使用されるエストロゲン化合物の供給源です。魚毒および殺虫剤のロテノンは、ロンコカルプス属の根から得られます。根から得られる重要な薬は、高麗人参、トリカブト、トコン、リンドウ、レセルピンです。窒素固定根粒を持つマメ科植物のいくつかは、緑肥作物として使用され、耕すと他の作物に窒素肥料を提供します。ニーと呼ばれる特殊なラクウショウの根は、土産物、ランプの台座として販売され、民芸品に彫刻されます。ネイティブアメリカンは、シロトウヒの柔軟な根を籠細工に使用しました。

木の根はコンクリートの歩道を隆起させて破壊し、埋設されたパイプを押しつぶしたり詰まらせたりする可能性がある。 ^[47]絞め殺しイチジクの気根は、中米の古代マヤの 寺院やカンボジアのアンコールワットの寺院に損害を与えた。

木は土砂崩れが起きやすい斜面の土壌を安定させます。根毛は土壌のアンカーとして機能します。

挿し木による植物の栄養繁殖は、不定根の形成に依存します。キク、ポインセチア、カーネーション、観賞用低木、多くの観葉植物など、毎年何億もの植物が挿し木によって繁殖しています。

根は土壌を保持して土壌浸食を軽減することで環境を保護することもできます。これは砂丘などの地域では特に重要です。

• 水の吸収
• サイプレスニー
• 干ばつによる根茎形成
• 繊維状根系
• 菌根– 菌類の菌糸から伸びた個々の菌糸が宿主植物の根に定着する根の共生。
• 菌根ネットワーク
• 植物生理学
• 根圏– 根の分泌物や微生物の影響を受ける根の周りの土壌領域
• 根切り
• 発根パウダー
• ストロン
• 棚田効果
• 主根

ウィキメディア・コモンズには、ルーツに関連するメディアがあります。

WikiquoteにRootに関連する引用があります。

• 植物学 – アーカンソー大学リトルロック校
• YouTubeでの根の成長のタイムラプス撮影