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| ギロミトラ・エスクレンタ | |
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科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 菌類 |
| 分割： | 子嚢菌類 |
| クラス： | ペジゾミセス |
| 注文： | ペジサレス |
| 家族： | ディスシナ科 |
| 属: | ギロミトラ |
| 種： | G.エスクレンタ
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| 二名法名 | |
| ギロミトラ・エスクレンタ | |
| 同義語[1] | |
ギロミトラ・エスクレンタ | |
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 | 滑らかな 子房 |
 | キャップは凸型 |
 | 子房の取り付けは適用されません |
 | 柄はむき出し |
 | 胞子紋は黄色から 黄褐色 |
 | 生態は腐生性 または菌根性である |
 | 食用は致命的 か選択か |
Gyromitra esculenta / ˌ dʒ aɪ r oʊ ˈ m aɪ t r ə ˌ ɛ s k j ə ˈ l ɛ n t ə , ˌ dʒ ɪ r ə -/ [2]は、ヨーロッパと北アメリカに広く分布するGyromitra属の子嚢菌類です春から初夏にかけて、針葉樹の下の砂質土壌で通常果実を形成します。子実体、つまりキノコは、高さ10センチメートル（4インチ）、幅15センチメートル（6インチ）に達する不規則な脳型の傘で、暗褐色で、最大6センチメートル（ 2インチ）の頑丈な白い柄の上にとまっています。+高さは1 ⁄ 2 インチです。
生で食べると命に関わる恐れがあるため、一部の地域では販売が規制されていますが、G. esculentaはヨーロッパや北アメリカの五大湖上流地域では珍味として人気があり、今でも一般的には湯通しされて食べられています。しかし、徹底的な調理によってもマイコトキシンが完全に除去されるわけではないという証拠があります。摂取すると、主な活性マイコトキシンであるギロミトリンが加水分解されて毒性化合物のモノメチルヒドラジンになり、肝臓、中枢神経系、場合によっては腎臓に影響を及ぼします。中毒の症状は、摂取後数時間で嘔吐と下痢が起こり、その後めまい、無気力、頭痛が起こります。重症例では、せん妄、昏睡、5～7日後の死亡につながる場合があります。
分類
この菌類は1800年に菌類学者 クリスチャン・ヘンドリック・ペルスーンによってHelvella esculentaとして初めて記載され、[3]スウェーデンの菌類学者エリアス・マグヌス・フリースが1849年にこれをGyromitra属に分類したときに現在認められている学名が付けられました。 [4]属名はギリシャ語のgyros /γυρος「丸い」とmitra /μιτρα「ヘッドバンド」に由来しています。[5]種小名はラテン語のesculentus「食用」に由来しています。[6]
このキノコは「脳キノコ」[7]、「ターバン菌」[8] 、 「象の耳」[9]、「ビーフステーキキノコ/アミガサタケ」など、様々な一般的な呼び名で知られていますが、ビーフステーキキノコは、非常に高級な食用担子菌であるフィストゥリナ・ヘパティカを指すこともあります。[10] 19世紀に遡るドイツ語のlorchelという用語は、18世紀の低地ドイツ語のLorkenに由来する古いlorcheに由来し、似た発音（および似た外観）のmorchelと一致しています。[11] [12]
Gyromitra esculentaは「偽アミガサタケ」として知られる菌類のグループに属し、その名前は、高く評価されているMorchella属の本物のアミガサタケに似ていることから付けられました。このグループには、 G. infula (エルフィンサドル)、G. caroliniana、G. gigas (スノーアミガサタケ)など、Gyromitra属の他の種が含まれます。これらの種の中には、ギロミトリンをほとんどまたはまったく含まないものもありますが、外観が似ており、種内変異が顕著であるため、確実な識別が困難なため、多くのガイドブックでは、これらをすべて有毒として扱うことを推奨しています。[13] G. esculentaの毒性は調理によって軽減される可能性がありますが、繰り返し摂取した場合の中毒を防ぐには不十分である可能性があります。[14]
より遠縁の子嚢菌類であるVerpa属のキノコ、例えばV. bohemicaやV. conicaは、偽アミガサタケ、早生アミガサタケ、指ぬきアミガサタケとしても知られ、Gyromitraと同様に、一部の人には食べられ、他の人には有毒であると考えられています。[15]
Gyromitra属は、似た外見のHelvella属のエルフンサドルとともに、従来はHelvellaceae科の一部であると考えられていた。多くのPezizales属のリボソームDNAを分析したところ、 G. esculentaと他のニセアミガサタケはHelvellaceae科の他の種とは遠縁であり、代わりにDiscina属に最も近縁であり、 PseudorhizinaとHydnotryaも含む系統群を形成することが判明した。したがって、現在4属はDiscinaceae科に含まれている。[16]
説明
脳に似た不規則な形の傘は、高さ10センチメートル（4インチ）、幅15センチメートル（6インチ）にもなる。最初は滑らかだが、成長して年をとるにつれて次第にしわが寄ってくる。傘の色は、赤みがかった色、栗色、紫がかった色、鹿毛色、暗褐色、時には金茶色などさまざまな色合いがあり、年をとるにつれて黒に暗くなる。[17]カリフォルニア産の標本は、より赤みがかった茶色の傘を持つことがある。[7]数か所で傘に付いた柄は、長さ3～6センチメートル（1～2インチ）である。+菌類は、高さ約1 ⁄ 2 インチ、1～5cm（ 1 ⁄ 2～2インチ）である。 [18] G. esculentaは柄がしっかりしているのに対し、真のアミガサタケ（ Morchella spp.）の柄は中が空洞であると報告されている、 [19]現代の文献では同様に中が空洞であるとしている。 [17]香りは心地よく、フルーティーであると表現されており、菌類の味はマイルドである。胞子紋は白っぽく、楕円形で長さ17～ 22μmの透明な胞子を伴う 。 [20]
類似種
G. esculentaは様々な種類の真のアミガサタケに似ていますが、後者はより対称的で、灰色、黄褐色、または茶色の穴あきのスポンジのように見えます。その傘は一般的により暗く、大きいです。[21]
特にG. gigas、G. infula、G. ambiguaは類似しており[18]、後者2つは人間にとって有毒である。[17]
分布と生息地
G. esculenta は、温帯針葉樹林の砂質土壌に生育し、時には落葉樹林にも生育する。針葉樹の中では、主にマツ（Pinus spp. ）の木の下に生息するが、ポプラ（Populus spp. ）の木の下にも生息する。[22]採取時期は4月から7月で、他の種よりも早く、雪解けとともに菌が芽生えることもある。[7]豊富に生育する年もあれば、まれにしか生育しない年もある。このキノコは、空き地、小川、流し場、伐採地、耕作地、森林火災跡地、道端など、地面が乱れた場所でよく見られる。[19]フィンランドの愛好家が、秋に菌を接種した新聞紙を地面に埋め、翌春キノコ採集のために戻ってくるという報告がある。[23]
Gyromitra esculentaは北アメリカ北西部のシエラネバダ山脈やカスケード山脈などの山岳地帯や北部の針葉樹林に多く生息しているが、大陸全土に広く分布しており、[7]南はメキシコにまで生息している。[24]中央ヨーロッパでも一般的で、東部ではそれほど多くなく、低地よりも山岳地帯に多く生息している。[8]北アイルランド、[25]トルコ西部のウシャク県、[26]トルコ南岸のアンタルヤ県カシュ近郊でも記録されている。 [27]
毒性
毒性反応は少なくとも100年前から知られている。専門家は、その反応は、広範囲にわたる影響から、菌類の生来の毒性というよりも、消費者特有のアレルギー反応、または誤認によるものではないかと推測している。同じ料理から同量のキノコを食べて、重篤な症状が出るか死亡する人もいれば、症状が出ない人もいる。また、何年もG. esculentaを食べ続けても中毒にならない人もいる[28]。しかし、この菌類は今や致命的となる可能性があることが広く認識されている[29] 。
ギロミトラ・エスクレンタには、地域によって異なる毒性を持つギロミトリンが含まれています。北米や西ヨーロッパでは、このキノコによる中毒はまれですが、東ヨーロッパやスカンジナビアでは中毒が頻繁に見られます。[30] 1971年にポーランドで行われた研究では、この種が毎年のキノコによる死亡者の最大23%を占めていると報告されています。[31]死亡率は20世紀半ば以降低下しています。スウェーデンでは中毒は一般的ですが、命に関わる中毒は検出されておらず、1952年から2002年の50年間で死亡者は報告されていません。[32] スペインでは、キノコを調理して食べる前に乾燥させる習慣が広まっているため、ギロミトラ中毒はまれですが、 [33]死亡率は約25%です。[34]
ギロミトリンの致死量は、子供で10～30 mg/kg、成人で20～50 mg/kgと推定されている。これらの量は、それぞれ新鮮なキノコ約0.2～0.6 kg（7オンス～1ポンド5オンス）、0.4～1 kg（14オンス～2ポンド3オンス）に相当する。[35]子供はより重篤な影響を受けることが示唆されているが、これは体重比で摂取した重量が大きいためか、酵素や代謝活性の違いによるものかは不明である。[36]
地理的な違い
G. esculentaの個体群は、毒性が地域によって異なるようです。フランスの研究では、標高の高い場所で採取されたキノコは、標高の低い場所で採取されたものよりも毒素の濃度が低いことが示されており、[36 ] 北米のロッキー山脈の西側の菌類は、東側の菌類よりも毒素が少ないという証拠もあります。 [37]しかし、米国でも中毒が報告されていますが、[38]ヨーロッパほど頻繁ではありません。[39]
生化学
1968年まで、研究者たちはその毒性成分の正体を解明できませんでした。その年、ギロミトリンとして知られるアセトアルデヒドN-メチル-N-ホルミルヒドラゾンが単離されました。[40]ギロミトリンは揮発性で水溶性のヒドラジン化合物で、体内でN-メチル-N-ホルミルヒドラジン（MFH）に加水分解され、その後モノメチルヒドラジン（MMH）になります。その後の研究で、他のN-メチル-N-ホルミルヒドラゾン誘導体が単離されましたが、それらの含有量は少ないです。これらの他の化合物も加水分解されるとモノメチルヒドラジンを生成しますが、それぞれがニセアミガサタケの毒性にどの程度寄与しているかは不明です。[41]
毒素はピリドキサール-5-リン酸（ピリドキシン（ビタミンB6 ）の活性型）と反応してヒドラゾンを形成します。これにより、グルタミン酸脱炭酸酵素の活性が低下し、神経伝達物質GABAの生成が減少し、[42]神経症状が発生します。MMHは酸化ストレスも引き起こし、メトヘモグロビン血症を引き起こします。[35]ジアミンオキシダーゼ（ヒスタミナーゼ） の阻害によりヒスタミンレベルが上昇し、頭痛、吐き気、嘔吐、腹痛を引き起こします。[43]
MFHはキノコの成分[44]およびギロミトリン加水分解の中間生成物[45]として、それ自体に毒性を持っています。MFHはシトクロムP450制御の酸化代謝を受け、反応性ニトロソアミド中間体を介してメチルラジカルの形成につながり、肝臓壊死を引き起こします。[46] [47]
症状
中毒の症状は、典型的には胃腸と神経に現れる。[32]症状は摂取後6～12時間以内に現れるが、より重篤な中毒の場合には摂取後2時間ほどでより早く現れることもある。初期症状は胃腸に現れ、突然の吐き気、嘔吐、血の混じった水様性下痢が起こる。嘔吐や下痢がひどい場合は脱水症状を起こすことがある。その後すぐにめまい、無気力、回転性めまい、震え、運動失調、眼振、頭痛が起こる。[32]発熱がよく起こるが、これは他の種類のキノコによる中毒では起こらない特徴である。[48]中毒のほとんどのケースでは、症状はこれらの初期症状から進行せず、患者は2～6日の罹病期間を経て回復する。[31]
初期症状の後に無症候性の段階があり、その後、腎障害、[49] 、 肝障害、発作や昏睡を含む神経機能障害などのより重大な毒性が続く場合があります。[35]これらの兆候は、重篤なケースでは通常1～3日以内に現れます。[32]患者は黄疸を発症し、肝臓と脾臓が腫大します。場合によっては、血糖値が上昇 (高血糖) してから低下 (低血糖) し、肝毒性が見られます。さらに、血管内溶血により赤血球が破壊され、遊離ヘモグロビンが増加してヘモグロビン尿が発生し、腎毒性や腎不全につながる可能性があります。メトヘモグロビン血症が発生する場合もあります。これは、酸素を運ぶことができないヘモグロビンの一種であるメトヘモグロビンが血液中に正常値より高くなる状態です。これにより、患者は息切れやチアノーゼになります。[50]重度の中毒の場合は、末期の神経学的段階に進行し、せん妄、筋肉のけいれん、発作、散瞳が起こり、昏睡、循環不全、呼吸停止に至ることがあります。[51]摂取後5日から7日で死亡することもあります。[52]
処理
治療は主に支持療法であり、摂取後数時間以内に医師の診察を受ける場合は、活性炭による胃の浄化が有益である可能性がある。しかし、症状の発現にはこれよりも長い時間がかかることが多く、患者が治療を求めるのは通常、摂取後何時間も経ってからであるため、その有効性は限られている。 [53]重度の嘔吐または下痢のある患者は、点滴で水分補給できる。[31]メトヘモグロビン濃度、電解質、肝臓および腎臓機能、尿検査、全血球計算などの生化学的パラメータのモニタリングが行われ、異常があれば修正される。腎機能が低下している場合や腎不全の場合は、透析を行うことができる。溶血の場合は、失われた赤血球を補うために輸血が必要になることがあり、メトヘモグロビン血症はメチレンブルーの静脈内投与で治療される。[54]
ピリドキシンはビタミン B6としても知られ、神経伝達物質GABAの合成におけるピリドキシン依存性段階に対する MMH の阻害を打ち消すために使用できます。こうして GABA 合成は継続され、症状が緩和されます。[55]ピリドキシンは神経症状にのみ有効で肝毒性を低下させませんが[47] [56]、25 mg/kg の用量で投与されます。症状が改善しない場合は、1 日あたり最大 15～30 g まで繰り返し投与できます。[57]ベンゾジアゼピンは発作を抑制するために投与されますが、GABA 受容体も調節するため、ピリドキシンの効果を増強する可能性があります。さらに、MMH は葉酸が活性型である葉酸に化学的に変換されるのを阻害するため、1 日 20～200 mg の葉酸を投与することで治療できます。[35]
長期的な影響
筋萎縮性側索硬化症
ラグランジュらは2018年に、フランスアルプスの個体群におけるG. esculentaの生涯にわたる採集と筋萎縮性側索硬化症（ALS）との関連を発表しました。[58]キノコに関連している可能性のある同様のALSクラスターは、アオスタ渓谷（イタリア）、サルデーニャ島、ミシガン州で発見されています。[59]
発がん性
モノメチルヒドラジン[60] 、ギロミトリン[61]、生のGyromitra esculenta [62]、およびN-メチル-N-ホルミルヒドラジン[44] [63]は、実験動物で発がん性があることが示されている。Gyromitra esculentaがヒトにがんを引き起こすことは観察されていないが[64] 、これらの種類のキノコを摂取した人には発がんリスクがある可能性がある。[44]少量でも発がん性がある可能性がある。[65]少なくとも11種類のヒドラゾンがG. esculentaから単離されており、すべての潜在的な発がん物質が湯通しによって完全に除去できるかどうかは不明である。[66]
消費
Gyromitra esculentaは毒性が認められているにもかかわらず、ヨーロッパや北アメリカのいくつかの国や州で販売され、消費されています。以前はドイツで消費され、ポーランドからキノコが採取されて輸出されていましたが、最近ではドイツとスイスが販売を禁止することで消費を抑制しています。[20] [64]同様にスウェーデンでは、スウェーデン国家食品局が人間の食用には適さないと警告し、[67]新鮮なキノコの購入はレストランだけに制限しています。[68]このキノコはブルガリアで今でも高く評価され、消費されており、市場で販売され、輸出用に採取されています。[69]スペインなどの一部の国、特に東ピレネー山脈では、伝統的に珍味とみなされており、長年食べ続けても悪影響がないと報告する人がたくさんいます。[70]それにもかかわらず、ニセアミガサタケはカタルーニャ政府が発行する公式キノコリストに危険物として記載されており[13]、スペイン全土で一般向けの販売が禁止されています。[71]ヨーロッパ以外では、G. esculentaは五大湖地域やアメリカ合衆国西部のいくつかの州で消費されています。 [72]
フィンランドでは、新鮮なアミガサタケの販売と購入は合法であり、高く評価されている。[73]しかし、このキノコには、有毒であることを示す警告と、法的に定められた調理方法を添付することが法律で義務付けられている。[74]アミガサタケは調理済みや缶詰の状態で販売されており、この場合はそのまま使用できる。フィンランド農林省の公式統計によると、フィンランドで販売されたアミガサタケの総量は、2006年には21.9 トン、2007年には例年を上回る32.7トンであった。 [75] 2002年、フィンランド食品安全局は、豊作の年にはアミガサタケの年間消費量が数百トンに上ると推定した。[76]フィンランド料理では、アミガサタケはオムレツに入れたり、鍋でバターで軽くソテーし、小麦粉と牛乳を加えてベシャメルソースやパイのフィリングにしたりする。あるいは、もっと液体を加えて偽アミガサタケのスープにすることもできます。風味付けのために加えられる典型的な調味料には、パセリ、チャイブ、ディル、黒コショウなどがあります。[77] [78]
菌類を調理すると毒素の大部分が除去されるが、調理中に発生するヒドラジンの煙によって調理人が中毒になる可能性がある。 [79]
論争
2015年、スウェーデン人シェフのポール・スヴェンソンはテレビ番組でギロミトラ・エスクレンタを使った料理を作ったことで物議を醸した。キノコの専門家モニカ・スヴェンソンは、モノメチルヒドラジンは発がん性物質として知られており、経験の浅い人がレシピを誤解して毒性レベルを下げる手順を省略するリスクがあるため、料理にギロミトラを使ったことを批判した。彼女は同様の理由でペル・モルベリにも批判を表明した。ポール・スヴェンソンは発がん性については知らなかったと述べ、後に謝罪し、料理からギロミトラを取り除くことを約束した。 [80]
準備
アミガサタケを食べられるようにするには、ほとんどのギロミトリンを除去する必要がある。推奨される手順は、まずキノコを乾燥させてから茹でるか、新鮮なキノコを直接茹でることである。[81]新鮮なキノコを準備するには、キノコを細かく切って、大量の水（少なくとも水3に対して刻んだキノコ1）で少なくとも5分間、2回湯通しすることが推奨され、各茹で後はキノコをきれいな水でよくすすぐ必要がある。 [81]湯通しを1回するごとに、遊離ギロミトリン含有量は10分の1に減少する。[82]茹でた後でもキノコの内部構造にかなりの量のギロミトリンが保持される。5分間茹でて水を捨てることを3回繰り返すと、ギロミトリン含有量は元の6〜15％に減少する。5回後には、この含有量は7％に減少する。[83]ギロミトリンは水中に溶け出し、そのまま残るため、茹でるたびに茹で汁を捨てて新鮮な水と交換する必要がある。しかし、キノコは乾燥させてから茹でることが推奨されている。[81]
MMHは87.5℃（190℉）で沸騰するため、新鮮なアミガサタケを入れた水を沸騰させると、空気中に容易に蒸発します。[38]キノコを室内で茹でる場合は、十分な換気を確保するように注意し、モノメチルヒドラジン中毒の症状が現れた場合は、すぐにすべての窓を開けて屋外に出て新鮮な空気を求めてください。[84]茹でた後でも、少量のギロミトリンと他のヒドラジン誘導体がキノコに残ります。毒素が蓄積する可能性があるため、[どのように？ ]繰り返し摂取することはお勧めできません。[85]
栽培の見通し
ジロミトリンの濃度がはるかに低い菌株が発見され、菌は培養で結実するまで成長した。[86]そのため、より安全な菌株の栽培に関する研究の余地がある。[87]
参照
参考文献
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外部リンク
ウィキメディア・コモンズには、Gyromitra esculenta に関連するメディアがあります。
- 「Gyromitra esculenta、偽アミガサタケの一種」
- カリフォルニア菌 - Gyromitra esculenta
- フィンランドの公式なニセアミガサタケの処理手順 2019年2月2日、Wayback Machineにアーカイブ