コケ植物

コケ植物（/ ˈ b r aɪ . ə ˌ f aɪ t s /）^[1]は陸上植物（胚植物）のグループであり、分類学上の部門として扱われることもあり、非維管束陸上植物の3つのグループ、すなわち苔類、ツノゴケ類、およびコケ類を含む。^[2]厳密な意味では、コケ植物門はコケ類のみで構成される。コケ植物は特徴的に大きさが限られており、湿った生息地を好むが、一部の種はより乾燥した環境でも生存できる。^[3]コケ植物は約20,000種の植物で構成される。^{[4] [5]}コケ植物は閉鎖された生殖構造（配偶子嚢と胞子嚢）を形成するが、花や種子は形成しない。胞子による有性生殖と、断片化または無胚芽の生成による無性生殖を行う。^[6]

近年ではコケ類は側系統群であると考えられてきましたが、最近の系統学的証拠のほぼすべてが、 1879年にヴィルヘルム・シンパーによって最初に分類されたこのグループの単系統性を支持しています。 ^[7]

コケ植物という用語は、古代ギリシャ語の βρύον ( brúon )  「木のコケ、苔類」とφυτόν ( phutón )  「植物」 に由来しています。

コケ植物の特徴は次のとおりです。

• 彼らのライフサイクルは多細胞の半数体 配偶体段階によって支配されている
• 胞子体は二倍体で分岐しない。
• リグニンを含む真の維管束組織を持たない（ただし、一部の種は水を輸送するための特殊な組織を持つ）^[8]

コケ植物は、さまざまな生息地に生息しています。さまざまな温度（寒い北極から暑い砂漠まで）、さまざまな標高（海抜から高山まで）、さまざまな湿度（乾燥した砂漠から湿った熱帯雨林まで）で生育しています。コケ植物は、土壌からの栄養分の吸収に根に依存しないため、維管束植物が生育できない場所でも生育できます。コケ植物は岩や裸地でも生存できます。^[9]

すべての陸上植物（胚植物）と同様に、コケ植物にも世代交代を伴うライフサイクルがあります。^[10]各サイクルでは、細胞ごとに一定数の不対染色体を含む半数体配偶体と、細胞に2組の対になった染色体を含む二倍体胞子体が交互に現れます。配偶体は半数体の精子と卵子を生成し、それらが融合して二倍体接合子を形成し、これが胞子体に成長します。胞子体は減数分裂によって半数体の胞子を生成し、これが配偶体に成長します。

コケ植物は配偶体優勢であり^[11]、より顕著で長命な植物は一倍体の配偶体であることを意味する。二倍体の胞子体はたまにしか現れず、配偶体に付着し栄養的に依存している。^[12]コケ植物では、胞子体は常に分岐せず、単一の胞子嚢（胞子を生成するカプセル）を生成するが、各配偶体は一度に複数の胞子体を生じることができる。

苔類、コケ類、ツノゴケ類は、その一生の大半を配偶体として過ごす。配偶体には配偶子形成器官である配偶子嚢、造精器、造精巣器が作られ、新芽の先端、葉の腋、または葉体の下に隠れていることもある。苔類のゼニゴケ類ゼニゴケなどの一部のコケ類は、配偶子嚢を形成するために配偶子柄と呼ばれる精巧な構造物を作る。精子は鞭毛があり、精子を産生する造精器から造精巣器まで泳いで移動しなければならない。造精器は別の植物にある場合もある。節足動物は精子の移動を手伝うことができる。^[13]

受精卵は接合子となり、造卵器の中で胞子体胚に成長する。成熟した胞子体は配偶体に付着したままである。胞子体は剛毛と呼ばれる柄と、単一の胞子嚢または蒴果から構成される。胞子嚢内では、減数分裂によって半数体の胞子が生成される。胞子は、最も一般的には風によって散布され、適切な環境に着地すると新しい配偶体に成長することができる。このように、コケ植物は、ヒカゲノカズラ類、シダ類、その他の隠花植物と同様に、遊泳する精子と胞子の組み合わせによって散布される。

胞子体は3つのグループで異なる発達をします。コケ類とツノゴケ類はどちらも細胞分裂が起こる分裂組織を持っています。ツノゴケ類では、分裂組織は根元から始まり、細胞分裂によって胞子体が上方に押し上げられます。コケ類では、分裂組織は鞘と柄の先端（剛毛）の間にあり、下方に細胞を生成し、柄を伸長させて鞘を持ち上げます。苔類では分裂組織がなく、胞子体の伸長はほぼ細胞の膨張によってのみ引き起こされます。^[14]

個々のコケ植物における造精器と造精巣の配置は、通常、種内では一定であるが、一部の種では環境条件に依存する場合がある。主な分類は、造精器と造精巣が同じ植物に発生する種と、異なる植物に発生する種である。造精器と造精巣が同じ配偶体に発生する場合は一雄性、異なる配偶体に発生する場合は雌雄性という用語が使用される。^[15]

種子植物では、葯（小胞子嚢）を持つ花と胚珠（大胞子嚢）を持つ花が同じ胞子体に発生する場合は「雌雄同株」が使用され、異なる胞子体に発生する場合は「雌雄異株」が使用されます。これらの用語は、コケ植物の配偶体を説明するために「単性」および「雌雄異株」の代わりに使用されることがあります。「雌雄同株」および「単性」はどちらも「1つの家」を意味するギリシャ語に由来し、「雌雄異株」および「雌雄異株」は「2つの家」を意味するギリシャ語に由来しています。「-oicy」という用語の使用は、種子植物の胞子体の性別とは区別されるコケ植物の配偶体の性別を指します。^[15]

一雄性植物は必然的に雌雄同体であり、同じ植物が両性の配偶子を生成する。^[15]一雄性植物における造精器と造精巣の正確な配置は様々である。それらは異なるシュートに生じる（自殖）、同じシュートに生じるが共通の構造に一緒にはならない（産卵または産卵性）、または共通の「花序」に一緒に生じる（合生または合生性）場合がある。^{[15] [16]}雌雄同体植物は単性であり、個々の植物は1つの性別のみを持つ。 [ ^{15] 4つのパターン（自殖、産卵、合生、雌雄）はすべて、コケ類の}Bryum属の種に見られる。^[16]

伝統的に、維管束組織を持たないすべての現生陸上植物は、単一の分類群、多くの場合は門（または葉門）に分類されていました。「コケ植物門」という用語は、1864年にブラウンによって初めて提案されました。^[17] 1879年には早くも、ドイツのコケ類学者ヴィルヘルム・シンパーによって、コケ植物門という用語は、3つのコケ類クレードすべてを含むグループを表すために使用されました（ただし、当時はツノゴケ類は苔類の一部であると考えられていました）。^{[18] [7]} GMスミスは、このグループを藻類とシダ植物門の間に位置付けました。^[19] 2005年の研究はこの伝統的な単系統の見解を支持しましたが、^{[20] 2010年までに、コケ類は全体として自然なグループではない（つまり、}側系統である）という広範なコンセンサスが分類学者の間で形成されました。 ^{[21] [22] [23]}しかし、2014年の研究では、核酸配列に基づいたこれらの以前の系統樹は構成バイアスの影響を受けており、さらにアミノ酸配列に基づく系統樹は、結局のところコケ植物が単系統であることを示唆していると結論付けられました。^[24]それ以来、ゲノムおよびトランスクリプトミクスデータセットの急増のおかげもあり、核および葉緑体配列に基づくほぼすべての系統学研究は、コケ植物が単系統グループを形成すると結論付けています。^{[24] [25] [18] [26] [27] [28] [29] [30] [31]}それにもかかわらず、ミトコンドリア配列に基づく系統樹は単系統の見解を支持できません。^[32]

3つのコケ植物群は、ゼニゴケ類、コケ植物門、ツノゴケ類である。^[33]しかし、これらの群はそれぞれ、ゼニゴケ綱、コケ植物門、ツノゴケ類に格下げされるという提案もある。^{[18]現在では、ゼニゴケ類とコケ類が、}セタ植物門と呼ばれる単系統群に属するという強力な証拠がある。^{[25] [32] [34]}

アミノ酸の系統発生に基づくモデルでは、コケ植物は単系統群であると示唆されている。^[24]

この見解と一致して、他の現生陸上植物と比較すると、3つの系統すべてにリグニンを含む維管束組織と、複数の胞子嚢を持つ分岐した胞子体が欠けている。配偶体がライフサイクルで目立つことも、3つのコケ植物系統に共通する特徴である（現存する維管束植物はすべて胞子体が優勢である）。しかし、この系統発生が正しいとすれば、現生維管束植物の複雑な胞子体は、コケ植物に存在するより単純な分岐のない胞子体とは独立して進化した可能性がある。^{[24]さらに、この見解は、}気孔が植物の進化において一度だけ進化し、その後苔類で失われたことを示唆している。 ^{[25] [28]}

この別の見解では、Setaphytaの分類は維持されますが、代わりにツノゴケ類は維管束植物の姉妹植物となります。^[34]（別のパラフィレティックな見解では、ツノゴケ類が最初に分岐します。）^[32]

伝統的に、形態学的特徴に基づいて分類する場合、コケ植物は維管束構造がないことで区別されてきた。しかし、この区別には問題がある。第一に、角質植物などの最も早く分岐した（しかし現在は絶滅している）非コケ植物の一部は真の維管束組織を持たなかったため、第二に、多くのコケ植物はよく発達した導水管を持っているためである。^{[35] [36]より有用な区別は、}胞子体の構造にあるかもしれない。コケ植物では、胞子体は単一の胞子形成器官（胞子嚢）を持つ単純な非分岐構造であるが、他のすべての陸上植物、多胞子嚢植物では、胞子体は分岐しており、多くの胞子嚢を持っている。^{[37] [38]}下の系統樹にその対比が示されている：^[39]

おそらく、緑植物科の系統内で、もともと水生生物が陸上に定着したいくつかの異なる陸生化イベントがあったと思われます。^[40]しかし、5億1000万〜6億3000万年前の間に、陸上植物が緑藻類の中から出現しました。^[41]分子系統学的研究は、コケ植物が現存する陸上植物の中で最も早く分岐した系統であると結論付けています。^{[21] [2] [42] [43]}これらの研究は、水生環境から陸上への植物の移動に関する洞察を提供します。多くの物理的特徴が、コケ植物を陸上植物と水生植物の両方に結び付けています。^[44]

緑藻類、コケ植物、維管束植物はすべてクロロフィル a と b を持ち、葉緑体の構造は類似している。^[45]緑藻類や陸上植物と同様に、コケ植物もプラスチドに貯蔵されるデンプンを生成し、壁にセルロースを含む。^[45]コケ植物に見られる明確な適応により、植物は地球の陸上環境に定着することができた。陸上環境で植物組織の乾燥を防ぐため、植物の軟組織を覆うワックス状のクチクラが存在し、保護の役割を果たしている可能性がある。ツノゴケ類やコケ類では、気孔が大気と内部の細胞間空間システムとの間のガス交換を行っている。配偶子嚢の発達により、特に配偶子、接合子、発達中の胞子体がさらに保護された。^[46]コケ植物と維管束植物（胚植物）にも、緑藻類には見られない胚発生がある。 [ ^45]コケ植物には真に血管が発達した組織はないが、水の輸送やその他の特定の機能に特化した器官があり、これは例えば維管束陸上植物の葉や茎の機能に類似している。^[45]

コケ植物は繁殖と生存のために水に依存している。シダ植物やヒカゲノカズラ植物と同様に、配偶体間の鞭毛精子の移動と卵子の受精を可能にするために、植物の表面に薄い水の層が必要である。^[46]

3 つのコケ類グループの 配偶体の形態学的特徴の要約:

3 つのコケ類グループの 胞子体の形態学的特徴の要約:

環境

• 土壌改良
• 生物指標
• 苔庭
• 農薬

コケ植物の特性は、環境にとって有益です。植物の特定の性質に応じて、コケ植物は土壌内の水分保持と空気スペースを改善するのに役立つことが示されています。^[48]コケ植物は、土壌汚染（重金属の存在など）、大気汚染、UV-B放射を示すために汚染研究で使用されています。^[48]日本の庭園は、静かな聖域を作るために苔で設計されています。^[48]一部のコケ植物は天然の殺虫剤を生成することがわかっています。苔類のPlagiochila は、ネズミに有毒な化学物質を生成します。^[48]他のコケ植物は、ナメクジに食べられないように保護する摂食阻害物質である化学物質を生成します。^{[48]発芽した種子の土壌に}Phythium sphagnum を散布すると、若い苗を枯らす「立ち枯れ菌」の成長が抑制されます。^[49]

コマーシャル

• 燃料
• パッケージ
• 創傷被覆材

泥炭は乾燥したコケ植物、典型的にはミズゴケから作られる燃料です。コケ植物の抗生物質特性と保水能力により、野菜、花、球根の梱包材として有用です。^[48]また、抗生物質特性のため、ミズゴケは第一次世界大戦で外科用包帯として使用されました。^[48]

• 植物の性別
• イギリスの郡および地方のコケ植物相の一覧
• タロフィタ

• Lesica, P.; McCune, B.; Cooper, SV; Hong, WS (1991)。「モンタナ州スワンバレーの原生林と管理された二次林における地衣類とコケ植物群落の違い」。Canadian Journal of Botany。69 ( 8): 1745–1755。doi :10.1139/b91-222 。

ウィキメディア・コモンズには、コケ植物に関連するメディアがあります。

無料辞書『ウィクショナリー』で「bryophyte」を調べてください。

ウィキソースには、1911 年のブリタニカ百科事典の記事「コケ植物」のテキストがあります。

• アンドリューズ・モス・サイト コケ植物の写真
• 2013 年 5 月 27 日 数世紀前に凍った植物が蘇り、カナダの後退する氷河に残された 400 年前のコケ植物標本が研究室で蘇りました。
• Farge, Catherine La; Williams, Krista H.; England, John H. (2013 年 5 月 22 日)。「極地の氷河から出現した小氷期のコケ植物の再生と極限環境における全能性の意味」。米国 科学アカデミー紀要。110 (24): 9839–9844。Bibcode : 2013PNAS..110.9839L。doi : 10.1073 / pnas.1304199110。PMC 3683725。PMID 23716658。 
• Magill, RE, 編 (1990)。Glossarium polyglottum bryologiae。蘚苔類学のための多言語用語集。ミズーリ植物園の系統的植物学モノグラフ、第 33 巻、297 ページ。オンライン版: インターネット アーカイブ。