ケカビ亜綱

ケカビ亜綱
ケカビの胞子嚢
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	菌類
分割：	ケカビ
区分:	ケカビ科 ベニー
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モルティエロミセス モルティエラ目 ケカビ ケカビ目 エンドゴナレス

ケカビ亜門は、菌類の中で位置づけが定かでない亜門です。以前は接合菌門の一部と考えられていましたが、最近の系統学的研究により多系統であり、いくつかのグループに分かれていることが示され、現在は側系統群であると考えられています。ケカビ亜門は現在、3 目、61 属、325 種で構成されています。種全体に見られる共通の特徴には、多核菌糸体の発達、腐生性の生活様式、糸状などがあります。

接合菌類はもともと接合菌門にのみ属していた。このような分類は、遺伝的裏付けがほとんどない生理学的特徴に基づいていた。2016年に行われた接合菌類の遺伝学的研究では、このグループをさらに分類することが可能であることが示され、動物菌門、昆虫菌門、キックセロ菌門、およびムコロ菌門に分割された。この研究では、これらのグループがディカリアの姉妹群とされたが、さらなる研究がなければ、菌類における正確な位置は不明のままである。これらのグループに関する疑問の多くは、収集と培養の難しさから生じているため、現在の分類は、収集に成功し、一定の精度でゲノム検査を受けることができた少数のグループに基づいている。^{[1] [2] [3]}

Mucoromycotina の正確な位置は現在のところ不明です。現在は、やはり位置が不明なZoopagomycota、Entomophthoromycota、Kickxellomycotinaとともに、不確定亜門に属しています。これらのグループはもともと、Glomeromycotaに割り当てられていた他のグループとともにZygomycotaで構成されていましたが、Glomeromycota は 2001 年に門に昇格しました。これらのグループは、 AscomycotaとBasidiomycota を含むDikaryaの姉妹グループです。

研究により、現在、Mucoromycotina は 3 つの目 (Endognales、Mucorales、Mortierellales) に分類されています。3 つの目には、腐生菌の種が含まれており、他の菌は他の生物と関係を形成しています。収集されたサンプルが限られているため、Mucoromycotina とそれを構成する生物については、まだ多くの疑問が残っています。

この目には現在、2 つの科 ( EndogonaceaeとDensosporaceae )、7 つの属、40 種が含まれています。この目については、すぐにわかる特徴以外、あまり知られていません。地下に胞子嚢を作り、それが出す悪臭に引き寄せられた小型哺乳類がそれを摂取します。培養された標本では、多核菌糸体を作ること、腐生性または菌根性であることが示されています。この目は、1922 年に Thaxter によってモノグラフ化され、その後1931 年に Jacz. & PAJacz. [ ^{4 ]によって初めて記載されました。} 

針カビとも呼ばれるこの目のメンバーは、菌糸に付着した胞子嚢（胞子嚢柄）を作ります。現在、この目には 13 科、56 属、約 300 種があります。寄生性または腐生性で、無性生殖します。この目については、貯蔵食品に損傷を与える種や、免疫不全の個体に真菌症を引き起こす種など、多くのことが知られています。この目は、検査されたサンプルが当時の Entomophthorales に当てはまらなかったため、1878 年に van Tieghem によって提案されました。

以前はケカビ科と考えられていましたが、1998 年に独自の目として提案されました。当時は 2 つの属のみが含まれていましたが、現在ではそのうちの 1 つが残っています。この目の種は、寄生性または腐生性の性質を持つことがわかっています。培養された標本では、枝分かれした胞子嚢を持つ細かい菌糸体を形成し、ニンニクのような臭いを発することが示されています。この目は広範囲に分布しており、さまざまな場所の土壌サンプルに見られます。この目で最も研究されている属はモルティエラで、イチゴの根腐れ病を引き起こす種が含まれます。現在、6 つの科と 13 の属が記載されており、100 を超える種が存在します。

Mortierella polycephala は1863 年に Coemans によって記載された最初の種であり、ベルギー植物学会会長の M. Du Mortier にちなんで命名されました。2番目のDissophora decumbens は1914 年まで記載されず、最も新しいのは2004 年に記述されたLobosporangium transversalです。

この亜門に属する種は、腐生性、菌根性、寄生性の 3 つの主なライフスタイルを発達させています。腐生性種は有機物の分解に関与し、菌根性種は植物と共生関係を形成し、寄生性種は他の生物と有害な共生関係を形成します。

腐生菌は分解物をさまざまな成分に分解します。タンパク質はアミノ酸に、脂質は脂肪酸とグリセロールに、デンプンは二糖類に分解します。分解菌種は通常、過剰な水、酸素、pH 7 未満、低温を必要とします。

Mucorales および Mortierellales に見られる寄生種は、作物や免疫力が低下した動物に感染症を引き起こします。

ケカビ目の一部の種による植物の一般的な感染は、クラウン ロットまたはステム ロットと呼ばれ、一般的な症状は、土壌線近くの腐敗、片側または側枝の腐敗です。初期段階で発見されない場合は治療が難しく、通常は植物の死につながります。クラウン ロットは穀類植物 (小麦、大麦) に見られ、2015 年の実験では、クラウン ロット指数の単位増加ごとに 0.01 t/ha 以上の作物損失が見られました。穀類植物に加えて、クラウン ロットはイチゴなどの低木植物にも見られます。

菌根（文字通り「菌類と根」）相互作用は、菌類と植物の共生関係です。このような相互作用は栄養素の獲得と共有に基づいており、菌類は栄養素が集まる範囲を広げ、植物は菌類が生成できない物質を提供します。相互作用には、アーバスキュラー内生菌根と外生菌根の2 つの主な種類があります。アーバスキュラー内生菌根相互作用では、菌類が植物に入り込み、特別な細胞に生息します。菌類はこれらの細胞内に「アーバスキュール」と呼ばれる木のような構造物を生成します。外生菌根相互作用は同様の共生関係ですが、菌類は植物細胞に入ることはできませんが、細胞間で成長することはできます。

2017 年に提唱された新属Jimgerdemannia には、外生菌根栄養モードを持つ種が含まれています。これらの種を理解するには、さらなる研究が必要です。いくつかの研究では、古代の植物と菌根相互作用を形成する可能性のあるいくつかの種の化石が観察されています。

エンドゴン属は砂丘などの栄養不足の土壌で重要な役割を果たします。この属の種の存在は土壌を安定させ、砂丘の植物にいくらかの助けを与えます。^[6]

Mucor属のいくつかの種は、穀類植物の根腐れや貯蔵食品への被害を引き起こすことでよく知られています。

このグループの種の大部分は腐生性であり、植物と関係を持つことは知られていません。しかし、腐敗した有機物を分解することで栄養を運ぶ役割を果たしています。寄生性の少数の種は動物にのみ寄生し、植物には寄生しません。

2013年に行われたRhizophagus irregressalisのゲノム研究では、 Glomeromycotaが初期の植物と菌類の共生関係を担っていたという仮説が支持されました。^[7] 2015年に発表された論文では、Mucoromycotinaの種が古生代に苔類と共生関係を築いていたことが示唆されており、これが最初の植物と菌類の共生関係であった可能性があります。^[6]

系統学的研究では、Mucoromycotina を菌類内の特定の位置に配置することはできませんでしたが、一部の研究では、この系統はかなり古いものであることが示唆されています。最近の進歩により系統学的研究が改善されたため、近縁のグループに割り当てられた種が Mucoromycotina に再割り当てされつつあり、その 1 つがRhizophagus irregressalis です。

系統学的研究の進歩により、菌類におけるいくつかの確立されたグループの配置が疑問視されるようになりました。Mucoromycotina と Glomeromycota の関係については議論があり、現在 Glomeromycota に属するいくつかの種が Mucoromycotina に移動されています。

エンドゴナレス属のエンドゴナ属には砂丘で生育する種が含まれており、栄養分の少ない土壌で生育する植物を助けます。形成される菌糸は土壌を安定させ、浸食を防ぐ役割も果たします。他の種は子実体を形成し、さまざまな小型げっ歯類の餌となります。

モルティエラ属のモルティエラ目細菌は、有機物の分解に関与しています。一部の種は新しい根に最初に定着し、その他の種はトウヒと関係を持っていますが、その正確な性質は不明です。

冠腐れ病は、ケカビ目の植物種によって引き起こされる植物病です。^[8] この病気は、茎が土壌と接する部分またはその近くの組織が腐るのが特徴です。初期段階で発見されなければ治療は難しく、通常は植物の死につながります。冠腐れ病は穀類（小麦、大麦）に見られ、2015年の実験では、冠腐れ指数の単位増加ごとに0.01 t/ha以上の作物損失が見られました。穀類に加えて、イチゴなどの低木でも冠腐れ病が見られます。

免疫力が低下した動物に見られる真菌感染症。つまり、真菌が体内に侵入して生息する前に宿主はすでに病気になっていることを意味します。種によっては、ムコロミセス症とも呼ばれます。

いくつかの菌類の殺虫特性を調べる研究が行われ、その中にはモルティエラも含まれていました。^[9] この研究は、南極から分離された種に焦点を当て、潜在的に有用な適応を特定することを目的としていました。彼らは、調査されたモルティエラ種がワックスガとイエバエの幼虫に対して殺虫特性を持つことが示されたことを発見しました。これがどのように可能になるか、そして潜在的な有用性を判断するには、さらなる研究が必要です。

この門の研究で繰り返し起こる問題は、標本の培養の難しさです。系統学研究などで特定され使用される種の多くは、野外で収集されており、研究室で培養されたものはほとんどありません。^[10] このような問題は、広範な系統樹を作成する能力に影響を与え、その結果、菌類におけるこの門の位置は現在不明となっています。