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生物的防除またはバイオコントロールとは、昆虫やダニなどの害虫、雑草、動物や植物に影響を与える病原体など、害虫を他の生物を利用して防除する方法です。[ 1 ]捕食、寄生、草食、その他の自然のメカニズムに依存しますが、通常は積極的な人間の管理も伴います。総合的害虫管理（IPM）プログラムの重要な構成要素となることがあります。無脊椎動物やその他の大型生物は、生物農薬として登録されている微生物とは大きく異なり、米国[ 2 ]やヨーロッパの当局によって生物的防除剤として登録されています。[ 3 ]
生物的防除には、3つの基本的な戦略があります。古典的（輸入）は、害虫の天敵を導入して防除を達成することを期待する戦略です。誘導的（増強）は、害虫を迅速に防除するために多数の天敵を投与する戦略です。接種的（保全）は、定期的な再導入によって天敵を維持するための措置を講じる戦略です。[ 4 ]
昆虫の天敵は、潜在的な害虫の密度を制限する上で重要な役割を果たします。このような生物的防除剤には、捕食者、寄生生物、病原体、競合生物などが含まれます。植物病害の生物的防除剤は、多くの場合、拮抗生物と呼ばれます。雑草の生物的防除剤には、種子捕食者、草食動物、植物病原体などが含まれます。
生物的防除は、上記いずれかのメカニズムによる非標的種への攻撃を通じて、生物多様性に副作用をもたらす可能性がある。特に、起こりうる結果を十分に理解せずに種を導入した場合、その影響は顕著になる。
「生物的防除」という用語は、 1919年にカリフォルニア州リバーサイドで開催されたアメリカ経済昆虫学会太平洋斜面支部の会合でハリー・スコット・スミスによって初めて使用されました。[ 5 ]この用語は、生涯を通じて柑橘類の害虫の研究に取り組んだ昆虫学者ポール・H・デバッハ（1914～1993）によってより広く使用されるようになりました。[ 6 ] [ 7 ]しかし、この手法はそれ以前から何世紀にもわたって使用されてきました。昆虫種を用いて害虫を防除した最初の報告は、西晋時代の植物学者嵇含（263～307年）によるとされる『南方草木荘』（紀元304年頃）にあり、そこには「交治の人々は、薄い綿の封筒のような小枝に付いたアリとその巣を売っている。赤みがかった黄色のアリは通常より大きい。このようなアリがいなければ、南方の柑橘類は深刻な虫害を受けるだろう」と記されている。[ 8 ]使用されたアリは、黄柑（黄＝黄色、柑橘＝柑橘類）アリ（Oecophylla smaragdina ）として知られている。この慣習は後に、凌表陸易（唐末期または五代前期）、荘吉素の『紀楽片』 （南宋）、于振牧の『植樹書』（明）、書物『広東興語』（17世紀）、呉振芳の『嶺南』（清）、李刁の『南岳雑録』などによって報告された。 [ 8 ]
今日私たちが知っているような生物的防除技術は、1870年代に登場し始めました。この10年間、米国では、ミズーリ州の昆虫学者C・V・ライリーとイリノイ州の昆虫学者W・ルバロンが、作物の害虫を防除するために州内で寄生蜂の再配布を開始しました。生物的防除剤として昆虫を初めて国際的に輸送したのは、1873年にチャールズ・V・ライリーで、フランスでブドウの木を壊滅させていたブドウネアブラムシ（ Daktulosphaira vitifoliae ）対策として、捕食性ダニのTyroglyphus phylloxeraをフランスに送りました。米国農務省（USDA）は、1881年に昆虫部門が設立され、C・V・ライリーが部門長に就任したことを受けて、古典的な生物的防除の研究を開始しました。米国に寄生バチが初めて輸入されたのは、1883～1884年にヨーロッパから輸入されたコマユバチ科のCotesia glomerataで、侵入性のモンシロチョウ（Pieris rapae）を駆除するために導入された。1888～1889年には、テントウムシの一種であるベダリア甲虫（Novius cardinalis）が、ワタカイガラムシ（Icerya purchasi ）を駆除するためにオーストラリアからカリフォルニアに導入された。ワタカイガラムシは、カリフォルニアで新たに発展した柑橘産業にとって大きな問題となっていたが、1889年末までにワタカイガラムシの個体数はすでに減少していた。この大きな成功により、米国への有益な昆虫のさらなる導入につながった。[ 9 ] [ 10 ]
1905年、米国農務省は最初の大規模な生物的防除プログラムを開始し、樹木や低木の侵入害虫であるスポングイガ（ Lymantria dispar dispar）とチャドクガ（Euproctis chrysorrhoea）の天敵を探すために昆虫学者をヨーロッパと日本に派遣した。その結果、スポングイガの寄生蜂（単独性ハチ）9種、チャドクガの寄生蜂7種、および両種の捕食者2種が米国に定着した。スポングイガはこれらの天敵によって完全に防除されたわけではないが、発生頻度、期間、および深刻度は減少し、このプログラムは成功したとみなされた。このプログラムはまた、生物的防除プログラムの実施に関する多くの概念、原則、および手順の開発につながった。[ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]
ウチワサボテンは、1788年に観賞植物としてオーストラリアのクイーンズランド州に導入されました 。1920年までにオーストラリア全土の2500万ヘクタール以上に急速に広がり、 年間100万ヘクタールずつ増加しました。掘り起こしたり、燃やしたり、押しつぶしたりしても効果はありませんでした。この植物の蔓延を抑制するために、サボテンガのCactoblastis cactorumとカイガラムシのDactylopiusという2種類の防除剤が導入されました。1926年から1931年の間に、数千万個のサボテンガの卵がクイーンズランド州中に散布され、大きな成果を上げ、1932年までにウチワサボテンのほとんどの地域が破壊されました。[ 12 ]
カナダで最初に報告された古典的な生物的防除の試みは、寄生バチTrichogramma minutumに関するものでした。この個体は、訓練を受けた化学者であり、ドミニオン実験農場の初代所長であったウィリアム・サンダースによって、1882 年にニューヨーク州で捕獲され、侵入性のスグリの幼虫 Nematus ribesii を防除するためにオンタリオ州の庭園に放たれました。1884年から 1908 年にかけて、ドミニオン初の昆虫学者であるジェームズ・フレッチャーは、カナダの害虫防除のために他の寄生バチや病原体の導入を続けました。[ 13 ]
生物的害虫防除戦略には、導入、増殖、保全の3つの基本的な方法がある。[ 14 ]
輸入または古典的生物的防除とは、害虫の天敵を、その害虫が自然には生息していない新しい場所に導入することです。初期の事例は非公式で研究に基づかないものが多く、導入された種の中には後に深刻な害虫となったものもありました。[ 15 ]
害虫を最も効果的に防除するためには、生物的防除剤は新しい地域に定着し、空間的および時間的に変化する生息地に追随する能力が必要です。防除効果は、防除剤が標的種の一時的な不在時に個体数を維持し、害虫の発生を機会主義的な採餌者として迅速に利用できる場合に最大になります。[ 16 ]
初期の成功例の1つは、オーストラリアで捕食性昆虫のロドリア・カルディナリス（ベダリア甲虫）を用いてイセリア・プルチャシ（ワタクッションカイガラムシ）を防除した事例である。この成功は、カリフォルニアでも同甲虫と寄生バエのクリプトカエタム・イセリアエを用いて再現された。[ 17 ]その他の成功例としては、1960年代にテキサス州でネオドゥスメティア・サングワニを用いてアントニナ・グラミニスを防除した事例がある。[ 18 ]
飼料作物の深刻な外来害虫であるアルファルファゾウムシ（Hypera postica）による被害は、天敵の導入によって大幅に減少した。導入から20年後、米国北東部でアルファルファゾウムシ対策が施されたアルファルファ地域では、ゾウムシの個体数は75%減少した状態が維持された。[ 19 ]
アリゲーターウィードは南米から米国に持ち込まれた。浅瀬に根を張り、航行、灌漑、洪水対策を妨害する。アリゲーターウィードノミハムシと他の2種の生物的防除がフロリダで放たれ、この植物に覆われた土地の量が大幅に減少した。[ 20 ]もう一つの水生雑草であるオオサルビニア（Salvinia molesta）は深刻な害虫で、水路を覆い、水流を減少させ、在来種に害を与える。サルビニアゾウムシ（Cyrtobagous salviniae）とサルビニア茎穿孔蛾（Samea multiplicalis）による防除は温暖な気候で効果的であり、[ 21 ] [ 22 ]ジンバブエでは2年間でこの雑草の99%が防除された。[ 23 ]
小型で商業的に飼育されている寄生バチ、Trichogramma ostriniae [ 14 ] は、深刻な害虫であるヨーロッパトウモロコシメイガ( Ostrinia nubilalis ) の防除効果は限定的で不安定です。バチルス・チューリンゲンシス菌の慎重な製剤の方が効果的です。O. nubilalis による総合的防除では、 Tricogramma brassicae (卵寄生バチ) を放ち、その後Bacillus thuringiensis subs. kurstaki (殺幼虫効果) を放つことで、殺虫剤処理よりも害虫被害を軽減できます[ 24 ] 。
フィジーのココナッツの深刻な害虫であるレブアナ蛾（Levuana iridescens ）の個体数は、 1920年代に古典的な生物的防除プログラムによって抑制された。[ 25 ]
増強とは、特定の地域に生息する天敵を補充的に放飼し、その地域に自然に存在する個体群を増やすことである。接種放飼では、少数の防除剤を一定間隔で放飼して繁殖させ、長期的な防除を確立し、害虫を低レベルに抑えることを目指し、治療ではなく予防を行う。一方、大量放飼では、既に発生している問題を解決するために、被害をもたらす害虫の個体群を急速に減少させることを目指し、多数の防除剤を放飼する。増強は効果的である可能性があるが、必ず効果があるとは限らず、各害虫と防除剤との相互作用の詳細に依存する。[ 26 ]
接種放飼の一例として、温室でのいくつかの作物の園芸生産が挙げられる。寄生バチEncarsia formosaの定期的な放飼は、温室コナジラミの防除に用いられており[ 27 ] 、捕食性ダニPhytoseiulus persimilisは、ニテンハダニの防除に用いられている[ 28 ] 。
卵寄生虫トリコグラムマは、有害な蛾を防除するために頻繁に大量放飼される。現在、大量放飼の新しい方法として、ドローンの使用が導入されている。卵寄生蜂は、いくつかの手がかりによって標的宿主の卵を見つけることができる。カイロモンは蛾のカイロから発見された。同様に、バチルス・チューリンゲンシスやその他の微生物殺虫剤は、迅速な効果を得るために十分な量で使用されている。[ 26 ]野菜や畑作物におけるトリコグラムマの推奨放飼率は、害虫の発生レベルに応じて、1エーカーあたり週5,000～200,000匹（1平方メートルあたり1～50匹）である。[ 29 ]同様に、昆虫を殺す線虫（昆虫病原性線虫）は、特定の土壌生息性害虫の防除のために、1エーカーあたり数百万匹、あるいは数十億匹の割合で放飼される。[ 30 ]
環境における既存の天敵の保全は、生物的害虫防除の 3 番目の方法です。[ 31 ] 天敵はすでに生息地と対象害虫に適応しており、その保全は、水田の境界に蜜を生産する作物を栽培する場合のように、簡単で費用対効果の高いものになります。これらの作物はウンカ害虫の寄生蜂や捕食者を支える蜜を提供し、非常に効果的であることが実証されています (害虫密度を 10 分の 1 から 100 分の 1 に減らす)。そのため、農家は殺虫剤の散布量を 70% 減らし、収穫量を 5% 増加させることができました。[ 32 ]同様に、アブラムシの捕食者は、イングランドの畑の境界の生垣の近くのイネ科植物に生息していることがわかっていますが、畑の中央まで広がるには速度が遅すぎます。畑の中央に 1 メートル幅のイネ科植物の帯を植えることで防除が改善され、アブラムシの捕食者がそこで越冬できるようになりました。[ 31 ]
作物栽培システムは、天敵に有利になるように変更することができ、この方法は生息地の操作と呼ばれることもあります。防風林、生垣、または寄生バチなどの有益な昆虫が生息し繁殖できる甲虫の土手などの適切な生息地を提供することで、天敵の個体群の生存を確保することができます。落ち葉やマルチをそのままにしておくといった単純なことでも、ミミズに適した食料源となり、昆虫の隠れ家となり、ひいてはハリネズミやトガリネズミなどの有益な哺乳類の食料源となります。堆肥の山や薪の山は、無脊椎動物や小型哺乳類の隠れ家となります。長い草や池は両生類を支えます。秋に枯れた一年生植物や耐寒性のない植物を取り除かないことで、昆虫は冬の間、それらの空洞の茎を利用できるようになります。[ 33 ]カリフォルニアでは、ブドウの主要な害虫寄生蜂の越冬場所や避難場所を改善するために、ブドウ畑にプルーンの木が植えられることがあります。[ 34 ]木製の箱、容器、植木鉢などの人工的なシェルターを用意することも、特に庭では、作物を栽培している場所を天敵にとってより魅力的なものにするために行われることがあります。例えば、ハサミムシは天敵であり、藁や木毛を詰めた植木鉢を逆さまに吊るすことで庭に呼び込むことができます。クサカゲロウは、底が開いたペットボトルの中に段ボールのロールを入れることで呼び込むことができます。鳥の巣箱は、昆虫を食べる鳥が巣を作ることを可能にします。最も役に立つ鳥は、目的の鳥種にちょうど良い大きさの開口部を選ぶことで引き寄せることができます。[ 33 ]
綿花生産において、広範囲殺虫剤をBt綿花などの選択的防除手段に置き換えることで、殺虫剤への曝露リスクが低減されるため、綿花害虫の天敵にとってより好ましい環境を作り出すことができる。このような捕食者や寄生生物は、 Btタンパク質の影響を受けない害虫を防除することができる。Bt綿花による防除効果の向上に伴う餌の質と量の減少は、場合によっては間接的に天敵の個体数を減少させる可能性もあるが、Bt綿花と非Bt綿花で捕食または寄生される害虫の割合はしばしば類似している。[ 35 ]
捕食者は主に自由生活性の種であり、生涯を通じて多数の獲物を直接捕食します。多くの主要な作物害虫が昆虫であることを考えると、生物的防除に用いられる捕食者の多くは昆虫食性の種です。テントウムシ、特に北半球で5月から7月にかけて活動する幼虫は、アブラムシの貪欲な捕食者であり、ダニ、カイガラムシ、小さな毛虫も捕食します。マダラテントウ（Coleomegilla maculata ）は、コロラドハムシ（Leptinotarsa decemlineata ）の卵や幼虫も捕食することができます。[ 36 ]
多くのハナアブ種の幼虫は主にアブラムシを餌とし、一匹の幼虫が一生のうちに最大400匹を捕食する。商業作物に対するその効果は研究されていない。[ 37 ]
ランニングクラブスパイダーPhilodromus cespitum はアブラムシを大量に捕食し、ヨーロッパの果樹園で生物的防除剤として機能している。[ 38 ]
昆虫病原性線虫のいくつかの種は、昆虫やその他の無脊椎動物の害虫の重要な捕食者です。[ 39 ] [ 40 ]昆虫病原性線虫は、感染性幼虫として知られるストレス耐性段階を形成します。これらは土壌中に広がり、適切な昆虫宿主に感染します。昆虫に入ると、血リンパに移動し、そこで停滞した発達状態から回復し、細菌共生体を放出します。細菌共生体は増殖して毒素を放出し、それが宿主昆虫を殺します。[ 40 ] [ 41 ] Phasmarhabditis hermaphroditaは、ナメクジを殺す微小な線虫です。その複雑な生活環には、土壌中で自由生活する感染段階が含まれており、そこでMoraxella osloensisなどの病原性細菌と共生します。線虫は後外套領域からナメクジに侵入し、その後体内で摂食・繁殖するが、ナメクジを殺すのは細菌である。この線虫はヨーロッパで市販されており、湿った土壌に散布することで使用される。[ 42 ]昆虫病原性線虫は高温や乾燥状態に対する耐性が限られているため、保存期間が限られている。 [ 41 ]適用される土壌の種類もその効果を制限する可能性がある。[ 40 ]
ハダニの防除に用いられる種には、捕食性ダニのPhytoseiulus persimilis [ 43 ] 、Neoseilus californicus [ 44 ]、Amblyseius cucumeris 、捕食性ユスリカのFeltiella acarisuga [ 44 ] 、テントウムシのStethorus punctillum [ 44 ]などがある。カメムシのOrius insidiosusは、ニテンハダニとミカンキイロアザミウマ( Frankliniella occidentalis )に対して効果的に用いられている[ 45 ]。
前述のCactoblastis cactorumなどの捕食者も、侵入植物種の駆除に利用できます。別の例として、ドクニンジンガ（Agonopterix alstroemeriana）はドクニンジン（Conium maculatum ）の防除に利用できます。幼虫期には、この蛾は宿主植物であるドクニンジンのみを厳密に食べ、1本の宿主植物に数百匹の幼虫が生息し、広範囲のドクニンジンを枯らします。[ 46 ]
げっ歯類の害獣に対しては、隠れ場所を減らすことと併用すれば、猫は効果的な生物的防除手段となります。 [ 48 ] [ 49 ] [ 50 ]猫はげっ歯類の「個体数爆発」を防ぐのに効果的ですが、既に発生している深刻な蔓延を駆除するのには効果的ではありません。[ 50 ]メンフクロウもげっ歯類の生物的防除に用いられることがあります。[ 51 ]この目的でのメンフクロウの有効性に関する定量的な研究はありませんが、[ 52 ]メンフクロウはげっ歯類の捕食者として知られており、猫に加えて、または猫の代わりに利用できます。[ 53 ] [ 54 ]巣箱のある場所にメンフクロウを誘い込むことができます。[ 55 ] [ 56 ]
ホンジュラスでは、ネッタイシマカがデング熱やその他の感染症を媒介していたため、地域活動計画による生物的防除が試みられました。蚊が繁殖する井戸や水槽にカイアシ類、子ガメ、ティラピアの稚魚を投入し、蚊の幼虫を駆除しました。[ 57 ]
通常は動物（特に他の節足動物）の絶対的捕食者と考えられている節足動物の間でも、花の食物源（蜜、そして程度は低いが花粉）はしばしば有用な補助源となる。[ 58 ]ある研究[ 59 ]では、成虫のAdalia bipunctata （ Ephestia kuehniellaの捕食者であり一般的な生物的防除）は花で生存できるが、ライフサイクルを完了できないことが観察されたため、メタ分析[ 58 ]が行われ、以前に発表されたデータにそのような全体的な傾向が存在するかどうかが調べられた。場合によっては、花の資源は絶対に必要となる。[ 58 ]全体として、花の資源（および模造品、つまり砂糖水）は寿命と繁殖力を高めるため、捕食者の個体数でさえ、非捕食性の食物の豊富さに依存する可能性がある。[ 58 ]したがって、生物的防除の個体群の維持と成功は、近くの花に依存する可能性がある。[ 58 ]
寄生蜂は昆虫の宿主の体表または体内に卵を産み付け、その卵は幼虫の餌として利用されます。宿主は最終的に死に至ります。ほとんどの昆虫寄生蜂はハチまたはハエであり、多くは非常に狭い宿主範囲を持っています。最も重要なグループは、主にイモムシを宿主とするヒメバチ科、イモムシやアブラムシを含む幅広い昆虫を攻撃するコマユバチ科、多くの昆虫種の卵や幼虫に寄生するコバチ科、イモムシ、甲虫の成虫と幼虫、カメムシ類を含む幅広い昆虫に寄生するヤドリバエ科です。[ 60 ]寄生蜂は、宿主生物が隠れる場所が限られている場合に、害虫の個体数を減らすのに最も効果的です。[ 61 ]
寄生蜂は、最も広く利用されている生物的防除剤の一つです。商業的には、1 日当たりの寄生蜂の生産量が多い短期的な日々の生産システムと、1 日当たりの生産量が少ない長期的なシステムの 2 種類の飼育システムがあります。[ 62 ]ほとんどの場合、生産は、適切な発達段階にある感受性宿主種が利用可能になる適切な放飼日と一致させる必要があります。[ 63 ]大規模な生産施設は年間を通して生産しますが、一部の施設は季節的にのみ生産します。飼育施設は通常、野外で薬剤が使用される場所からかなり離れており、生産地点から使用地点まで寄生蜂を輸送することは問題となる可能性があります。[ 64 ]輸送条件が高温になりすぎる可能性があり、飛行機やトラックの振動でさえ寄生蜂に悪影響を与える可能性があります。[ 62 ]
Encarsia formosaは、温室の野菜や観賞用作物に萎凋や黒いすす状のカビを引き起こす吸汁性昆虫であるコナジラミを攻撃する小型の寄生バチです。低レベルの寄生に対処する場合に最も効果的で、長期間にわたって保護を提供します。このハチは若いコナジラミの「鱗」に卵を産み、寄生幼虫が蛹になるときに鱗を黒くします。 [ 27 ] Gonatocerus ashmeadi (膜翅目: Mymaridae ) は、フランス領ポリネシアでガラス翅ヨコバイHomalodisca vitripennis (半翅目: Cicadellidae )を防除するために導入され、害虫密度の約 95% を防除することに成功しました。 [ 65 ]
東部トウヒ芽虫は、モミやトウヒの森林に被害を与える昆虫の一例です。鳥は自然な生物的防除ですが、寄生バチの一種であるTrichogramma minutum は、より議論の多い化学的防除の代替手段として研究されています。[ 66 ]
寄生バチを用いて都市ゴキブリを制御する持続可能な方法を追求する最近の研究が数多くあります。[ 67 ] [ 68 ]ゴキブリのほとんどは下水道や殺虫剤が届かない隠れた場所に生息しているため、活発に狩りをするハチを利用することは、ゴキブリの個体数を減らすための戦略です。
病原性微生物には、細菌、真菌、ウイルスが含まれます。これらは宿主を殺したり弱らせたりし、比較的宿主特異性があります。さまざまな微生物による昆虫の病気は自然界で発生しますが、生物農薬として使用されることもあります。[ 69 ]自然界で発生する場合、これらの発生は密度依存性であり、一般的に昆虫の個体群密度が高くなるにつれて発生します。[ 70 ]
水生雑草に対する病原体の使用は、1972年にゼットラーとフリーマンによる画期的な提案が行われるまで知られていませんでした。それまで、いかなる種類の生物的防除も水生雑草に対しては使用されていませんでした。彼らは可能性を検討した際に、これまでの関心と情報の不足を指摘し、病原体であろうとなかろうと、害虫の害虫について知られていることを列挙しました。彼らは、これは他の生物的防除と同様に比較的簡単に適用できるはずだと提案しました。[ 71 ]そして実際、それから数十年の間に、陸上で日常的に行われているのと同じ生物的防除法が水中でも一般的になりました。
生物的防除に用いられる細菌は昆虫の消化管を介して感染するため、アブラムシやカイガラムシなどの吸汁口器を持つ昆虫の防除には限られた選択肢しか提供しない。[ 72 ]土壌に生息するバチルス・チューリンゲンシスは、生物的防除に用いられる細菌の中で最も広く利用されている種であり、少なくとも4つの亜種が鱗翅目（蛾、蝶）、鞘翅目（甲虫） 、双翅目（ハエ）の害虫に対して使用されている。この細菌は、乾燥胞子の小袋として有機農家に提供されており、水と混ぜてアブラナ科植物や果樹などの脆弱な植物に散布する。[ 73 ] [ 74 ]バチルス・チューリンゲンシスの遺伝子は遺伝子組み換え作物にも組み込まれており、植物が細菌の毒素（タンパク質）の一部を発現するようになっている。これらは害虫に対する抵抗性を与え、殺虫剤の使用の必要性を減らします。[ 75 ]害虫がこれらの作物の毒素に対する抵抗性を獲得した場合、B. thuringiensis は有機農業でも役に立たなくなります。[ 76 ] [ 74 ]乳胞子病を引き起こす 細菌Paenibacillus popilliaeは、幼虫を殺すことでコガネムシの防除に役立つことがわかりました。宿主種に非常に特異的で、脊椎動物や他の無脊椎動物には無害です。[ 77 ]
Bacillus属、 [ M 1 ]蛍光性Pseudomonas属、 [ M 1 ]およびStreptomycetes属は、様々な真菌病原体の制御に用いられる。 [ M 2 ]
ボルバキア菌に感染したネッタイシマカを過去最大規模で展開した結果、コロンビアのベージョ、メデジン、イタグイの各都市でデング熱の発生率が94～97%減少した。このプロジェクトは非営利団体である世界蚊対策プログラム（WMP）によって実施された。ボルバキア菌は、蚊がデング熱やジカ熱などのウイルスを媒介するのを防ぐ。蚊は細菌を子孫に受け継がせる。このプロジェクトは合計135平方キロメートル（52平方マイル）の地域を対象とし、330万人が居住している。プロジェクト対象地域の大部分で、地元の蚊の60%に感染させるという目標が達成された。この技術はWHOによって承認されていない。[ 78 ]
昆虫に病気を引き起こす昆虫病原性真菌には、アブラムシを攻撃する少なくとも 14 種が含まれる。[ 79 ] Beauveria bassianaは大量生産され、コナジラミ、アザミウマ、アブラムシ、ゾウムシなど、さまざまな害虫の管理に使用されている。[ 80 ] Lecanicillium spp. は、コナジラミ、アザミウマ、アブラムシに対して使用されている。Metarhizium spp . は、甲虫、バッタ、その他のイナゴ、半翅目、ハダニなどの害虫に対して使用されている。Isaria fumosorosea (以前はPaecilomyces fumosoroseusとして知られていた) は、コナジラミ、アザミウマ、アブラムシに対して効果的である。Purpureocillium lilacinum（以前はPaecilomyces lilacinusとして知られていた）はネコブセンチュウに対して使用され、Trichoderma属の89種は特定の植物病原菌に対して使用されています。[ M3 ] Trichoderma virideはニレ立枯病に対して使用されており、病原菌Chondrostereum purpureumによって引き起こされる核果類の病気である銀葉病の抑制にいくらかの効果を示しています。[ 81 ]
病原性真菌は、他の真菌、細菌、酵母によって制御される可能性があり、例えば、Gliocladium spp.、菌寄生性のPythium spp.、二核型のRhizoctonia spp.、およびLaetisaria spp.などが挙げられる。
冬虫夏草菌とメタコルディセプス菌は、幅広い節足動物に対して利用されている。[ 82 ]エントモファガは、モモアカアブラムシなどの害虫に対して効果がある。[ 83 ]
ツボカビ門とブラストクラディオミコタ門のいくつかのメンバーが生物的防除剤として研究されてきた。[ 84 ] [ 85 ]ツボカビ門からは、Synchytrium solstitialeが米国におけるキバナアザミ( Centaurea solstitialis )の防除剤として検討されている。 [ 86 ]
バキュロウイルスは特定の昆虫宿主種に特異的であり、ウイルスによる生物的害虫防除に有用であることが示されている。例えば、マイマイガの幼虫が深刻な落葉を引き起こしている北米の森林の広範囲に、マイマイガ多核核多角体ウイルスが散布されている。幼虫はウイルスを摂取して死に、腐敗した死骸が葉にウイルス粒子を残し、他の幼虫に感染する。[ 87 ]
哺乳類のウイルスであるウサギ出血病ウイルスは、オーストラリアのヨーロッパウサギの個体数を抑制するために導入されました。[ 88 ]ウイルスは検疫を逃れて国内に広がり、多数のウサギを死に至らしめました。非常に若い個体は生き残り、やがて子孫に免疫を伝え、最終的にウイルス耐性のある個体群を生み出しました。[ 89 ] 1990年代にニュージーランドに導入された際も、最初は同様に成功しましたが、10年後には免疫が発達し、個体数はRHD発生前のレベルに戻りました。[ 90 ]
Lagenidium giganteumは、蚊の幼虫に寄生する水生カビです。水に散布すると、運動性のある胞子が不適切な宿主種を避け、適切な蚊の幼虫宿主を探し出します。このカビは、休眠期があり、乾燥に強く、数年にわたってゆっくりと効果を発揮するという利点があります。残念ながら、蚊の駆除プログラムで使用される多くの化学物質に弱いという欠点があります。 [ 91 ]
マメ科のつる植物であるムクナ・プルリエンスは、ベナンとベトナムで、問題となっているチガヤの生物的防除に使用されています。このつる植物は非常に生育旺盛で、空間と光をめぐって近隣の植物と競合し、それらを抑制します。ムクナ・プルリエンスは、栽培地域外では侵略的ではないと言われています。[ 92 ]デスモディウム・ウンシナツムは、プッシュプル農法で寄生植物であるストライガ（ストライガ）を阻止するために使用できます。[ 93 ]
オーストラリアのブッシュフライ、Musca vetustissimaはオーストラリアで大きな迷惑害虫ですが、オーストラリアに生息する在来の分解者は、ブッシュフライの繁殖場所である牛糞を食べるようには適応していません。そのため、オーストラリア連邦科学産業研究機構のジョージ・ボルネミッサが率いるオーストラリア糞虫プロジェクト（1965～1985年）では、糞の量を減らし、ひいてはブッシュフライの潜在的な繁殖場所を減らすために、 49種の糞虫を放ちました。[ 94 ]
侵入害虫による大規模かつ深刻な感染の場合、害虫防除技術はしばしば組み合わせて使用されます。その一例が、中国原産の侵入性甲虫であるアオカミキリムシ（Agrilus planipennis）です。この甲虫は、北米に導入された地域で数千万本のトネリコの木を枯らしました。この甲虫に対する対策の一環として、2003年からアメリカの科学者と中国林業科学院は野生で天敵を探し、いくつかの寄生バチを発見しました。具体的には、群生する幼虫内部寄生バチであるTetrastichus planipennisi 、単独性で単為生殖を行う卵寄生バチであるOobius agrili、そして群生する幼虫外部寄生バチであるSpathius agriliです。これらは、アオカミキリムシの生物的防除の可能性を探るため、アメリカ合衆国に導入され放たれました。 Tetrastichus planipennisiの初期結果は有望であり、殺虫特性が知られている真菌病原体であるBeauveria bassianaとともに現在リリースされている。[ 95 ] [ 96 ] [ 97 ]
さらに、生物的害虫防除では、草食動物による作物被害を軽減するために植物の防御機能を利用することがあります。その技術には、主要作物と二次植物（これも作物である場合がある）など、2種以上の植物を一緒に植える混作が含まれます。これにより、二次植物の防御化学物質が一緒に植えられた作物を保護することができます。[ 98 ]
レタスのBotrytis cinereaはFusarium spp.とPenicillium claviformeによって、ブドウとイチゴはTrichoderma spp.によって、イチゴはCladosporium herbarumによって、白菜はBacillus brevisによって、その他さまざまな作物はさまざまな酵母と細菌によって防除される。Sclerotinia sclerotiorumはいくつかの真菌生物防除によって防除される。インゲンマメの莢の真菌感染は、感染前または感染と同時にTrichoderma hamatumによって防除される。 [ M 4 ] Cryphonectria parasitica、 Gaeumannomyces graminis、 Sclerotinia spp.、およびOphiostoma novo-ulmiはウイルスによって防除される。 [ M 2 ]さまざまなうどんこ病とさび病は、さまざまなBacillus spp.と蛍光性Pseudomonadによって防除される。 [ M 1 ] Colletotrichum orbiculare は、感染した最下葉によって植物誘導全身抵抗性を生み出すように操作された場合、それ自体でそれ以上の感染を抑制する。 [ M 5 ]
最も重要な害虫の多くは、農業、園芸、林業、都市環境に深刻な影響を与える外来侵入種です。これらの害虫は、共進化してきた寄生生物、病原体、捕食者を伴わずに侵入する傾向があり、これらの天敵から逃れることで個体数が急増する可能性があります。これらの害虫の天敵を導入することは論理的な措置のように思えるかもしれませんが、意図しない結果を招く可能性があります。規制が効果を発揮せず、生物多様性に予期せぬ影響が生じる可能性があり、農家や栽培者の間で知識が不足しているため、技術の導入が困難になる可能性もあります。[ 99 ]
生物的防除は、捕食、寄生、病原性、競争、または非標的種へのその他の攻撃を通じて生物多様性に影響を与える可能性があります[ 16 ] 。 [ 100 ]導入された防除は、必ずしも意図した害虫種のみを標的とするわけではなく、在来種を標的とすることもあります[ 101 ] 。 1940年代にハワイでは、鱗翅目害虫を防除するために寄生バチが導入され、現在もそのハチが生息しています。これは在来の生態系に悪影響を与える可能性がありますが、環境への影響を宣言する前に、宿主範囲と影響を調査する必要があります[ 102 ] 。
脊椎動物は雑食性である傾向があり、生物的防除剤としてはめったに有効ではありません。生物的防除が失敗した典型的な例の多くは脊椎動物が関係しています。たとえば、サトウキビヒキガエル（Rhinella marina）は、サトウキビの害虫であるハイイロコメツキムシ（Dermolepida albohirtum）[ 103 ]やその他の害虫を防除するために、オーストラリアに意図的に導入されました。102匹のヒキガエルがハワイから入手され、飼育下で繁殖させて数を増やし、1935年に熱帯北部のサトウキビ畑に放されました。後に、ヒキガエルは高くジャンプできないため、サトウキビの茎の上部にとどまるハイイロコメツキムシを食べることができないことが判明しました。しかし、ヒキガエルは他の昆虫を食べて繁殖し、すぐに急速に広がりました。在来の両生類の生息地を占拠し、在来のヒキガエルやカエルに外来の病気を持ち込み、個体数を劇的に減少させました。また、脅かされたり触られたりすると、オオヒキガエルは肩の耳下腺から毒を放出します。オオトカゲ、タイガースネーク、ディンゴ、キタフクロネコなどのオーストラリア固有種がヒキガエルを食べようとして傷ついたり殺されたりしました。しかし、最近では、在来の捕食者が生理的にも行動的にも適応しているという証拠がいくつかあり、長期的には個体数が回復する可能性があります。[ 104 ]
種子を食べるゾウムシであるRhinocyllus conicus は、外来種のムスクアザミ( Carduus nutans ) とカナダアザミ( Cirsium arvense ) を駆除するために北米に導入されました。しかし、このゾウムシは在来種のアザミも攻撃し、より大きな植物を選択 (遺伝子プールを減少させる) し、種子生産を減少させ、最終的に種の生存を脅かすことで、固有種のプラットアザミ (Cirsium neomexicanum) などの種に害を与えています。 [ 105 ]同様に、ゾウムシLarinus planusもカナダアザミの駆除に使用されましたが、他のアザミにも被害を与えました。 [ 106 ] [ 107 ]これには、絶滅危惧種に分類されている種も含まれています。 [ 108 ]
小型アジアマングース（Herpestus javanicus）は、ネズミの個体数を抑制するためにハワイに導入されました。しかし、マングースは昼行性で、ネズミは夜間に活動するため、マングースはネズミを食べるよりもハワイ固有の鳥、特にその卵を捕食することが多くなり、現在ではネズミとマングースの両方が鳥を脅かしています。このような導入は、その行為の結果を理解しないまま行われました。当時、規制は存在せず、より慎重な評価を行うことで、現在ではこのような放逐を防ぐことができるはずです。[ 109 ]
丈夫で繁殖力の強い東部カダヤシ（Gambusia holbrooki）は、アメリカ合衆国南東部原産で、1930年代から40年代にかけて、蚊の幼虫を捕食してマラリア対策として世界中に導入されました。しかし、在来種を犠牲にして繁殖し、食料資源をめぐる競争や、在来種の卵や幼虫を食べることによって、在来の魚やカエルの減少を引き起こしています。[ 110 ]オーストラリアでは、カダヤシの個体数管理が議論の対象となっており、1989年に研究者のAH ArthingtonとLL Lloydは、「生物学的個体数管理は現在の能力をはるかに超えている」と述べています。[ 111 ]
生物的害虫防除対策の導入に対する潜在的な障害は、栽培者が慣れ親しんだ農薬の使用を続けることを好む可能性があることである。しかし、農薬には、害虫の抵抗性の発達や天敵の破壊など、望ましくない影響がある。これらは、当初対象とした害虫以外の種の害虫の発生や、農薬処理された作物から離れた作物での発生につながる可能性がある。[ 112 ]生物的防除法の栽培者による導入を促進する方法の1つは、簡単な野外実験を見せて害虫の生きた捕食を観察させたり、寄生された害虫の実演を見せたりして、実践を通して学ばせることである。フィリピンでは、ハモグリガの幼虫に対する初期の散布が一般的であったが、栽培者は移植後最初の30日間はハモグリガに散布しないという「経験則」に従うよう求められた。これに参加した結果、殺虫剤の使用量が3分の1に減少し、殺虫剤の使用に対する栽培者の認識が変わった。[ 113 ]
生物的害虫防除に関連する技術として、不妊個体をある生物の在来個体群に導入する方法がある。この技術は昆虫で広く行われている。放射線で不妊化された多数の雄が環境中に放たれ、在来の雄と雌をめぐって競合する。不妊雄と交尾した雌は不妊卵を産み、個体群の規模が減少する。不妊雄の導入を繰り返すことで、時間の経過とともに、生物の個体群の規模が大幅に減少する可能性がある。[ 114 ]同様の技術が最近、放射線照射された花粉を用いて雑草に適用され、[ 115 ]発芽しない奇形種子が生じた。[ 116 ]
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