有性生殖

有性生殖は、1セットの染色体を持つ配偶子（精子や卵子などの半数体の生殖細胞）が別の配偶子と結合して受精卵を生成し、2セットの染色体（二倍体）を持つ細胞で構成される生物に成長するという複雑なライフサイクルを伴う生殖の一種です。^{[1]これは動物では典型的ですが、染色体セットの数と有性生殖におけるその数の変化は、特に植物、菌類、その他の}真核生物の間では異なります。^{[2] [3]}

胎盤を持つ哺乳類では、交尾の際に精子は雄の尿道を通って陰茎から膣に入り、^{[4] [5]}卵子は卵管を通って子宮に入ります。その他の脊椎動物は雌雄ともに精子や卵子を放出するための 総排出口を持っています。

有性生殖は、動物、菌類、植物などの多細胞真核生物では最も一般的なライフサイクルです。^{[6] [7]}有性生殖は、一部の単細胞真核生物でも発生します。^{[2] [8]}細菌や古細菌などの細胞核を持たない単細胞生物である原核生物では、有性生殖は発生しません。ただし、細菌の接合、形質転換、形質導入などの細菌のプロセスの一部は、新しい遺伝情報を取り入れるという点で、有性生殖に類似していると考えられます。^{[9]有性生殖の鍵となる}タンパク質やその他の機能の一部は細菌で発生した可能性がありますが、有性生殖は古代の真核生物の祖先で発達したと考えられています。^[10]

真核生物では、二倍体前駆細胞が減数分裂と呼ばれるプロセスで分裂して半数体細胞を生成します。減数分裂では、DNAが複製され、各染色体の合計4つのコピーが生成されます。その後、2回の細胞分裂が行われ、半数体配偶子が生成されます。減数分裂でDNAが複製された後、相同染色体はペアになり、DNA配列が互いに整列します。細胞分裂前のこの期間中に、遺伝子組み換えで相同染色体間で遺伝情報が交換されます。相同染色体には、非常に類似しているが同一ではない情報が含まれており、類似しているが同一ではない領域を交換することで、遺伝子組み換えは将来の世代の遺伝的多様性を高めます。^[11]

有性生殖では、受精と呼ばれる過程で、2 つの半数体配偶子が結合して 1 つの二倍体細胞(接合子)になります。配偶子の核が融合し、各配偶子が接合子の遺伝物質の半分を占めます。有糸分裂による複数回の細胞分裂(染色体数は変化しません) により、多細胞の二倍体段階または世代に発達します。植物では、二倍体段階の胞子体から減数分裂によって胞子が生成されます。これらの胞子は発芽して有糸分裂で分裂し、半数体の多細胞段階である配偶体を形成します。配偶体は有糸分裂によって直接配偶子を生成します。有性生殖の半数体配偶体と無性生殖の二倍体胞子体という 2 つの多細胞段階が交互に起こるこのタイプのライフサイクルは、世代交代として知られています。

有性生殖の進化は逆説的であると考えられている。^[12]なぜなら、無性生殖は、生み出されたすべての若い生物が自分の子供を産むことができるため、有性生殖よりも優れているはずだからだ。これは、無性生殖の個体群が各世代でより急速に成長する固有の能力を持っていることを意味している。 ^[13]この50％のコストは、有性生殖の適応度の不利な点である。 ^[14]セックスの二重のコストには、このコストと、どの生物も自分の遺伝子の50％しか子孫に伝えられないという事実が含まれる。しかし、有性生殖の明確な利点の1つは、遺伝的多様性を高め、有害な遺伝子変異の蓄積を妨げることである。^{[15] [11]}

性選択とは、ある個体が有性生殖のための配偶者を確保するのが得意なため、集団内の他の個体よりも繁殖力が高くなる自然選択のモードである。 ^{[16] [検証失敗] [17]}これは「無性生殖集団には存在しない強力な進化の力」と説明されている。^[18]

真核生物における有性生殖の最初の化石証拠は、約10億5000万年前のステニアン期のものである。 ^{[19] [20]}

進化を研究する生物学者は、有性生殖の発達とその維持についていくつかの説明を提案している。これらの理由には、有害な突然変異の蓄積の可能性を減らすこと、変化する環境への適応率を高めること、^[21] 競争に対処すること、DNA修復、有害な突然変異を隠すこと、ゲノムレベルでの遺伝的変異を減らすことなどが含まれる。^{[22] [23] [24] [25]}有性生殖が維持されてきた理由に関するこれらの考えはすべて一般的に支持されているが、最終的には集団のサイズが有性生殖が完全に有益であるかどうかを決定する。集団が大きいほど、集団が小さい場合よりも、有性生殖によって得られる利益の一部に迅速に反応するように見える。^[26]

しかし、近年発表された新しいモデルは、複雑な生物をゆっくりと繁殖させる上で、有性生殖が基本的に有利であることを示唆しています。

有性生殖により、これらの種は生息する特定の環境や、採用する特定の生存戦略に応じた特徴を示すことができる。 ^[27]

有性生殖を行うには、雄も雌も配偶者を見つける必要がある。一般的に動物では、配偶者の選択は雌が行い、雄は選ばれるために競争する。このため生物は、戦闘やディスプレイなど、繁殖のために極端な努力をしたり、フィッシャーの暴走として知られる正のフィードバックによって引き起こされる極端な特徴を生み出したりする。このように、有性生殖は自然選択の一形態として進化に影響を与える。性的二形性とは、同じ種の雄と雌の間で基本的な表現型特性が異なることである。二形性は両性器と二次性徴、体の大きさ、体力と形態、生物学的装飾、行動、その他の身体的特性に見られる。しかし、性的選択は性的二形性につながる長期間にわたってのみ暗示される。^[28]

フジツボなどの少数の節足動物は雌雄同体であり、つまり、それぞれが両性の器官を持つことができる。しかし、ほとんどの種の個体は、生涯を通じて一方の性別のままである。^[29]昆虫や甲殻類の少数の種は、特に条件が「人口爆発」に有利な場合、単為生殖によって繁殖することができる。しかし、ほとんどの節足動物は有性生殖に依存しており、単為生殖種は条件が不利になると有性生殖に戻ることが多い。 ^{[30]有性生殖する種と}単為生殖する種の両方を含む節足動物には、減数分裂 を行う能力が広く備わっている。^[31]減数分裂は節足動物の主要な特徴であるが、その基本的な適応上の利点の理解は長い間未解決の問題とみなされており、^[32]未解決のままであるように思われる。

水生節足動物は、カブトガニのように体外受精で繁殖することもある^[33]し、卵子がメスの体内に残り、精子を何らかの方法で挿入しなければならない体内受精で繁殖することもある。既知の陸生節足動物はすべて体内受精を行う。ザトウクジラ目、ヤスデ目、一部の甲殻類は、生殖脚やペニスなどの変形した付属肢を使って精子をメスに直接渡す。しかし、ほとんどのオスの陸生節足動物は精包、つまり防水性の精子の袋を生成し、メスがそれを体内に取り込む。そのような種の中には、すでに地面に産みつけられた精包をメスが見つけるのを頼りにする種もいくつかあるが、ほとんどの場合、オスは複雑な求愛儀式が成功しそうな場合にのみ精包を産みつける。^[29]

ほとんどの節足動物は卵を産むが^{[29] 、サソリは}卵胎生である。つまり、卵が母親の体内で孵化した後に生きた子供を産み、母親が長期間世話をすることで知られる。^[34]生まれたばかりの節足動物は多様な形をしており、昆虫だけが極端な範囲をカバーしている。中には明らかに小さな成虫として孵化するもの（直接発生）もあれば、シミのように孵化したばかりの子は餌を食べず、最初の脱皮が終わるまで無力な場合もある。多くの昆虫は、分節した肢や硬化したクチクラを持たない幼虫または芋虫として孵化し、幼虫の組織が分解され、成虫の体を作るために再利用される不活性期に入って成虫に変態する。^[35] トンボの幼虫は節足動物に典型的なクチクラと関節のある肢を持っているが、飛べない水中呼吸者で、伸縮可能な顎を持つ。^[36]甲殻類は一般的に、3つの節と一対の付属肢のみを持つ小さなノープリウス幼生として孵化する。 ^[29]

昆虫種は現存する動物種の3分の2以上を占める。ほとんどの昆虫種は有性生殖をするが、一部の種は通性的に単為生殖する。多くの昆虫種は性的二形性を持つが、他の種では雌雄がほぼ同一に見える。通常、昆虫には2つの性別があり、雄は精子を、雌は卵子を産む。卵子は卵子に成長し、卵子は卵膜と呼ばれる被膜で覆われ、これが体内受精の前に形成される。昆虫の交尾および生殖戦略は非常に多様で、ほとんどの場合、雄は雌の体内に精包を置き、雌は卵子受精の準備ができるまでそれを保管する。受精、接合子の形成、およびさまざまな程度の発達の後、多くの種では卵子は雌の体外に置き、他の種では卵子は雌の体内でさらに発達し、幼虫が生きたまま生まれる。^[37]

現存する哺乳類には単孔類、有胎盤類、有袋類の3種類があり、いずれも体内受精する。有胎盤類の哺乳類では、子どもは幼体として生まれる。つまり生殖器官はあるものの生殖機能を持たない完全な動物である。種によって数ヶ月から数年後、性器はさらに成熟へと発達し、動物は性的に成熟する。ほとんどの雌の哺乳類は発情周期の特定の期間のみ生殖可能であり、その時点で交尾の準備が整う。^[38]ほとんどの哺乳類では、雄と雌は成人期を通じて性的パートナーを交換する。^{[39] [40] [41]}

魚類の大半は卵を産み、オスがそれを受精させます。^[42]魚類の中には岩や植物などの基質に卵を産む種もあれば、卵を撒き散らし、水柱の中で漂ったり沈んだりしながら受精する種もあります。

魚類の中には、体内受精を行い、成長中の卵子を分散させるか、生きた子孫を産む種もいる。胎生の子孫を産む魚類には、グッピーやモリー、タツノオトシゴなどがある。生きた子孫を産む魚類は卵胎生で、卵子がメスの体内で受精し、卵子がメスの体内で孵化する。また、タツノオトシゴでは、オスが袋の中で成長中の幼体を運び、生きた子孫を産む。^{[43]魚類は}胎生でもあり、メスが体内で成長する子孫に栄養を与える。魚類の中には雌雄同体で、1匹の魚がオスとメスの両方であり、卵子と精子を産むことができるものもある。雌雄同体の魚類の中には、同時にオスとメスであるものもあれば、連続的に雌雄同体になるもの、つまり一方の性別から他方の性別に変化するものもある。少なくとも1つの雌雄同体の種では、卵子と精子が一緒に放出されると自家受精が起こる。他のいくつかの種では体内での自家受精が起こる可能性がある。^[44]ある種の魚は有性生殖ではなく、子孫を産むために性交を利用する。Poecilia formosaは雌性生殖と呼ばれる単為生殖の一種を利用する男女両性の種で、未受精卵が胚に成長して雌の子孫を産む。Poecilia formosaは体内受精を行う他の魚種の雄と交尾し、精子は卵子を受精させないが、胚に成長する卵子の成長を刺激する。^[45]

動物のライフサイクルは、減数分裂によって直接半数体配偶子を生成する単一の二倍体多細胞段階からなる。雄の配偶子は精子と呼ばれ、雌の配偶子は卵子と呼ばれる。動物では、卵子が精子と受精すると二倍体の接合子が形成され、これが有糸分裂を繰り返すことで二倍体の成体になる。植物には 2 つの多細胞ライフサイクル段階があり、世代交代が起こる。植物の接合子は発芽し、有糸分裂によって繰り返し分裂して、胞子体と呼ばれる二倍体の多細胞生物を生成する。成熟した胞子体は減数分裂によって半数体の胞子を生成し、これが発芽し、有糸分裂によって分裂して、成熟すると配偶子を生成する多細胞の配偶体段階を形成する。植物のグループによって配偶体の大きさは異なる。コケ類やその他のシダ植物は数百万個の細胞からなる配偶体を持つことがありますが、被子植物では花粉粒ごとに細胞が 3 個程度しかありません。

顕花植物は陸上で優勢な植物形態であり^{[46] : 168, 173}、有性生殖または無性生殖する。最も際立った特徴は、一般的に花と呼ばれる生殖器官であることが多い。葯は、精核を生成する雄性配偶体を含む花粉粒を生成する。受粉が起こるためには、花粉粒が雌性生殖器官 (心皮) の柱頭に付着する必要がある。雌性配偶体は子房に囲まれた胚珠内に位置する。花粉管が心皮の花柱を通って成長した後、花粉粒の性細胞核が胚珠に移動して、雌性配偶体内の卵細胞と胚乳核を受精させる。このプロセスは重複受精と呼ばれる。結果として生じた接合子は胚に成長し、三倍体胚乳（1 つの精細胞と 2 つの雌細胞）と胚珠の雌組織は、成長中の種子の周囲の組織を形成します。雌配偶体を生成した子房は、その後、種子を取り囲む果実に成長します。植物は、自家受粉または他家受粉のいずれかを行います。

2013年、白亜紀（現在から1億年前）の花が琥珀に包まれて発見された。これは顕花植物における有性生殖の最古の証拠である。顕微鏡画像には、花粉から成長して花の柱頭を貫通する管が写っていた。花粉は粘着性があり、昆虫によって運ばれたことを示唆している。^[47]

シダ植物は、地下茎、根、葉を持つ大きな二倍体の胞子体を作ります。稔性の葉は、半数体の胞子を含む胞子嚢を作ります。胞子は放出され、発芽して、典型的にはハート形で緑色の小さくて薄い配偶体を作ります。配偶体前葉体は、同じ植物または異なる植物の造精器で運動精子を、造卵器で卵細胞を作ります。 ^[48]雨が降った後、または露が水の膜を落とすと、運動精子は、通常、葉状体の上面に形成される造精器から跳ね飛ばされ、水の膜の中を泳いで造卵器まで行き、そこで卵子を受精させます。交雑や他家受精を促進するため、卵子が精子を受け入れるようになる前に精子が放出され、精子が異なる葉状の卵子を受精する可能性が高くなります。受精後、接合子が形成され、新たな胞子体植物に成長します。胞子体植物と配偶体植物が別々に存在する状態を世代交代といいます。

コケ植物には苔類、ツノゴケ類、コケ類が含まれ、有性生殖と栄養生殖の両方を行う。これらは湿った場所に生育する小型植物で、シダ類と同様に鞭毛を持つ運動性の精子を持ち、有性生殖を行うために水を必要とする。これらの植物は、半数体の胞子から始まり、光合成を行う葉のような構造を持つ多細胞の半数体である優勢な配偶体形態に成長する。半数体の配偶子は、有糸分裂によって雄の造精器と雌の造精器で生成される。造精器から放出された精子は、成熟した造精器から放出される化学物質に反応し、水の膜に乗って化学物質に向かって泳ぎ、卵細胞を受精させて接合子を生成する。接合子は有糸分裂によって分裂し、多細胞の二倍体の胞子体に成長する。胞子体は胞子嚢（胞子嚢）を生成し、胞子嚢は柄（剛毛）によって原木器官とつながっている。胞子嚢は減数分裂によって胞子を生成し、成熟すると胞子嚢が破裂して胞子を放出する。コケ植物は生殖構造にかなりの多様性を示し、上記は基本的な概要である。また、一部の種では各植物が1つの性別（雌雄異株）であるのに対し、他の種では同じ植物に両方の性別が生じる（一雄性）。^[49]

菌類は有性生殖の方法によって分類される。有性生殖の結果、最も頻繁に生じるのは休眠胞子の生成であり、休眠胞子は悪天候を生き延びて拡散するために使用される。菌類の有性生殖には通常、原形質受精、核受精、減数分裂の 3 つの段階がある。原形質受精では 2 つの親細胞の細胞質が融合し、核受精では核が融合する。減数分裂では新しい半数体配偶子が形成され、胞子に成長する。子嚢菌類と担子菌類(二核菌類)の菌類における有性生殖の維持に関する適応基盤は、ウォーレンとパーリンによってレビューされた。^[50]彼らは、この能力を維持する最も妥当な理由は、減数分裂中に起こる組み換えを通じて、さまざまなストレスによって引き起こされるDNA 損傷を修復する利点であると結論付けた。^[50]

原核生物における 3 つの異なるプロセスは、真核生物の性別に似ていると考えられています。細菌の形質転換(外来 DNA が細菌の染色体に組み入れられる) 、細菌の接合(細菌間でプラスミドDNAが伝達されるが、プラスミドが細菌の染色体に組み込まれることはめったにない)、および古細菌における遺伝子伝達と遺伝子交換です。

細菌の形質転換は遺伝物質の組み換えを伴い、その機能は主にDNA修復に関連している。細菌の形質転換は多数の細菌遺伝子によってコード化された複雑なプロセスであり、DNA転移のための細菌の適応である。^{[22] [23]}このプロセスは少なくとも40種の細菌で自然に起こる。^[51]細菌が外来DNAを結合し、取り込み、染色体に組み換えるためには、細菌はコンピテンスと呼ばれる特別な生理学的状態に入る必要がある（「自然コンピテンス」を参照）。初期の単細胞真核生物の有性生殖は、細菌の形質転換から進化した可能性がある^[24]か、古細菌の同様のプロセスから進化した可能性がある（以下を参照）。

一方、細菌の接合は、接合線毛と呼ばれる外部付属器を介して2つの細菌間で直接DNAが伝達されるタイプのものである。^{[52]細菌の接合は、細菌間でプラスミドのコピーを広めるために適応した}プラスミド遺伝子によって制御される。プラスミドが宿主細菌染色体にまれに組み込まれ、その後宿主染色体の一部が別の細胞に伝達されることは、細菌の適応ではないと思われる。^{[22] [53]}

超好熱性古細菌であるサルフォロバス属をDNA損傷条件にさらすと、高頻度の遺伝子マーカー交換を伴う細胞凝集が誘発される^{[54] [55]}。Ajonら^[55]は、この細胞凝集が相同組み換えによる種特異的なDNA修復を促進するという仮説を立てた。サルフォロバス属におけるDNA転移は、種特異的なDNA転移を伴うよりよく研究されている細菌形質転換システムと同様に、DNA損傷の相同組み換え修復につながる初期の形態の性的相互作用である可能性がある。

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• カーンアカデミー、ビデオ講義
• 有性生殖と性の進化（アーカイブ（2023）） − Nature journal（2008）