植物

伝統的に、すべての生物は植物と動物の2つのグループのいずれかに分類されていました。この分類は、生物が「感覚的な魂」を持っているか、植物のように「植物的な魂」しか持っていないかに基づいて、生物学 で異なるレベルの生物を区別したアリストテレス（紀元前384～322年）に遡ります。 ^{[ 5 ] [ 6 ]}アリストテレスの弟子であるテオフラストスは、植物の分類学の研究を引き継ぎました。^{[ 7 ]}ずっと後になって、カール・リンネ（1707～1778年）は現代の科学的分類体系の基礎を築きましたが、動物界と植物界は維持し、植物界をベジタビリアと名付けました。^{[ 7 ]}

「Plantae」または「plant」という名称が特定の生物群または分類群に適用される場合、通常は次の4つの概念のいずれかを指します。範囲の狭いものから広いものへと順に、これら4つのグループ分けは次のとおりです。

植物には約382,000種の認められた種があり、^{[ 14 ]}その大多数である約283,000種は種子を生産します。^{[ 15 ]}下の表は、さまざまな緑色植物（Viridiplantae）の分類群の種数の推定値を示しています。すべての植物種の約85～90%は顕花植物です。現在、いくつかのプロジェクトが、オンラインデータベースですべての植物分類群の記録を収集しようとしています。たとえば、World Flora Onlineなどです。^{[ 14 ] [ 16 ]}

植物は、デスミドなどの単細胞生物から、（直径10マイクロメートル（μm）  ）およびピコゾア（10マイクロメートル未満） 直径3μm ） ^{[ 17 ] [ 18 ]}から、針葉樹のセコイア・センペルビレンス（高さ120メートル（380フィート）まで）や被子植物のユーカリ・レグナンス（高さ100メートル（325フィート）まで）などの巨大な樹木（メガフローラ）まで^{[ 19 ]}。   

植物の命名は、藻類、菌類、植物の国際命名規約^{[ 31 ]}および栽培植物の国際命名規約^{[ 32 ]}によって規定されている。

陸上植物の祖先は水中で進化しました。12億 年前には陸上に藻類の塊が形成されましたが、最初の陸上植物が現れたのは約4億5千万年前のオルドビス紀で、コケ植物のような組織レベルでした。^{[ 33 ] [ 34 ]}しかし、先カンブリア時代の岩石中の扁平な葉状体を持つ生物の化石は、10億年以上前に多細胞淡水真核生物が存在していたことを示唆しています。^{[ 35 ]} 

原始的な陸上植物は、約4億2000万年前の後期シルル紀に多様化し始めました。その後、蘚苔類、ヒカゲノカズラ類、シダ類が化石記録に現れます。^{[ 36 ]}初期の植物の解剖学的構造は、ライニーチャートから発見されたデボン紀初期の化石群集に細胞レベルで保存されています。これらの初期の植物は、シリカを豊富に含む火山性温泉で形成されたチャートの中で石化することによって保存されました。 ^{[ 37 ]} 

デボン紀末までに、アーケオプテリスなどの樹木には根、葉、二次木部など、今日の植物の基本的な特徴のほとんどが備わっていた。^{[ 38 ] [ 39 ]}古生代の石炭紀には、ヒカゲノカズラやトクサが優占する湿地の森林が発達し、樹木ほどの大きさのものもあり、最初の種子植物である初期の裸子植物が出現した。^{[ 40 ]}ペルム紀-三畳紀絶滅イベントは、群集の構造を根本的に変化させた。^{[ 41 ]}これにより、三畳紀（約2億年前）に顕花植物が進化し、白亜紀には適応放散が非常に急速に進んだため、チャールズ・ダーウィンはそれを「忌まわしい謎」と呼んだ。^{[ 42 ] [ 43 ] [ 44 ]}針葉樹は三畳紀後期以降に多様化し、ジュラ紀の植物相の主要部分となった。^{[ 45 ] [ 46 ]} 

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  初期の陸上植物であるライニアの茎の断面。デボン紀初期のライニーチャート層に保存されている。
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  デボン紀までには、植物は根と木質の茎を持つことで陸上生活に適応していた。
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  石炭紀には、アステロフィリテスなどのトクサ類が湿地林で繁殖していた。
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  ジュラ紀には針葉樹が多様化し、優勢になった。写真はナンヨウスギ（Araucaria mirabilis）の球果である。
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  白亜紀の適応放散により、キンポウゲ科のサガリアなど、多くの顕花植物が誕生した。

2019年に、1,153種の植物のゲノムとトランスクリプトームに基づく系統樹が提案されました。 ^{[ 47 ]}藻類のグループの位置は、その後配列決定されたMesostigmatophyceaeとChlorokybophyceaeのゲノムに基づく系統樹によって支持されています。陸上植物はこれらのグループ内から発生したため、この分析では「緑藻類」と「ストレプト藻類」の両方が側系統群として扱われます（系統樹図の横にある縦棒）。^{[ 48 ] [ 49 ]}蘚苔類の分類は、Puttick et al. 2018、^{[ 50 ]}と、その後配列決定されたツノゴケのゲノムを含む系統樹の両方によって支持されています。^{[ 51 ] [ 52 ]}

植物細胞には、他の真核細胞（動物の細胞など）にはない特徴があります。これには、大きな水で満たされた中心液胞、葉緑体、細胞膜の外側にある丈夫で柔軟な細胞壁が含まれます。葉緑体は、かつて非光合成細胞と光合成シアノバクテリアの共生から派生したものです。主にセルロースでできた細胞壁は、植物細胞が破裂することなく水で膨張することを可能にします。液胞は、細胞質の量を一定に保ったまま細胞の大きさを変化させることを可能にします。 ^{[ 53 ]}

ほとんどの植物は多細胞生物です。植物細胞は複数の細胞型に分化し、葉脈や茎の特殊な木部と篩部を持つ維管束組織などの組織や、さまざまな生理機能を持つ器官を形成します。これらには、水やミネラルを吸収する根、支持と水や合成分子の輸送を行う茎、光合成を行う葉、有性生殖を行う花などが含まれます。^{[ 54 ]}

植物は光合成を行い、光から得たエネルギーを使って食物分子（糖）を生成します。植物細胞には葉緑体内にクロロフィルが含まれており、これは光エネルギーを捕捉するために使用される緑色の色素です。光合成の化学反応式は次のとおりです。^{[ 55 ]}

${\displaystyle {\ce {6CO2{}+6H2O{}->[{\text{light}}]C6H12O6{}+6O2{}}}}$

これにより、植物は酸素を大気中に放出します。緑色植物は、光合成藻類やシアノバクテリアの貢献とともに、世界の分子状酸素のかなりの割合を供給しています。^{[ 56 ] [ 57 ] [ 58 ]}

二次的に寄生生活様式を採用した植物は、光合成やクロロフィルの生成に関わる遺伝子を失う可能性がある。^{[ 59 ]}

植物の成長は、植物のゲノムと物理的および生物的環境との相互作用によって決定されます。^{[ 60 ]}物理的または非生物的環境の要因には、温度、水、光、二酸化炭素、土壌中の栄養素が含まれます。 ^{[ 61 ]}植物の成長に影響を与える生物的要因には、密集、放牧、有益な共生細菌および菌類、昆虫や植物病害による攻撃が含まれます。^{[ 62 ]}

霜や脱水は植物にダメージを与えたり、枯らしたりすることがあります。一部の植物は、細胞質に不凍タンパク質、熱ショックタンパク質、糖類を持っており、これらのストレスに耐えることができます。^{[ 63 ]}植物は、 DNA損傷を引き起こすさまざまな物理的および生物的ストレスに常にさらされていますが、これらの損傷の多くに耐え、修復することができます。^{[ 64 ]}

植物は、配偶子を伴う有性生殖、または成長を伴う無性生殖のいずれかによって子孫を生み出すために繁殖します。多くの植物は両方のメカニズムを使用します。^{[ 65 ]}

性的

植物は有性生殖を行う際、世代交代を伴う複雑なライフサイクルを持つ。二倍体（染色体2セットを持つ）である胞子体世代から、一倍体（染色体1セットを持つ）である配偶体世代へと世代が変化する。一部の植物は胞子によって無性生殖も行う。コケ類などの非開花植物では、有性配偶体が目に見える植物の大部分を形成する。^{[ 66 ]}種子植物（裸子植物と顕花植物）では、胞子体が目に見える植物の大部分を形成し、配偶体は非常に小さい。顕花植物は雄と雌の部分を持つ花を用いて有性生殖を行う。雄と雌は、同じ花（雌雄同体）内、同じ植物の異なる花、または異なる植物に存在する。雄しべは花粉を生成し、花粉は雄性配偶子を生成し、雄性配偶子は胚珠に入り、雌性配偶体の卵細胞を受精させる。受精は心皮または子房内で行われ、子房は種子を含む果実に発達する。果実は丸ごと散布される場合もあれば、裂けて種子が個別に散布される場合もある。^{[ 67 ]}

無性愛者

植物は、新しい植物に成長できるさまざまな構造を成長させることで無性生殖を行います。最も単純な例としては、コケ類やゼニゴケ類などの植物は断片に分割され、それぞれが完全な植物に再生することができます。挿し木による顕花植物の繁殖も同様のプロセスです。匍匐茎などの構造により、植物は成長して領域を覆い、クローンを形成します。多くの植物は、塊茎や球根などの食物貯蔵構造を成長させ、それぞれが新しい植物に発達する可能性があります。^{[ 68 ]}

多くのゼニゴケ類、コケ類、一部のヒカゲノカズラ類などの非開花植物や、少数の開花植物は、分離して成長できる無芽と呼ばれる小さな細胞の塊を成長させる。 ^{[ 69 ] [ 70 ]}

植物は、植物病を引き起こす細菌などの病原体を認識するためにパターン認識受容体を使用します。この認識は防御反応を引き起こします。このような植物受容体は、最初にイネ^{[ 71 ]}とシロイヌナズナ^{[ 72 ]}で同定されました。

植物は、あらゆる生物の中で最も大きなゲノムを持つものの一つです。^{[ 73 ]}最大の植物ゲノム（遺伝子数に関して）はコムギ（Triticum aestivum）のもので、約94,000個の遺伝子をコードすると予測されており^{[ 74 ]} 、ヒトゲノムのほぼ5倍の数です。最初に配列決定された植物ゲノムはシロイヌナズナ（Arabidopsis thaliana）のもので、約25,500個の遺伝子をコードしています。^{[ 75 ]}純粋なDNA配列に関して言えば、発表されている最小のゲ​​ノムは食虫植物のタヌキモ（Utricularia gibba）のもので、82 Mb（それでも28,500個の遺伝子をコードしています）です^{[ 76 ]。}一方、最大のゲノムはノルウェーマツ（Picea abies）のもので、19.6 Gbを超え（約28,300個の遺伝子をコードしています）に及びます。^{[ 77 ]}

植物はほぼ世界中に分布している。多くの生物群系に生息し、それらは多数の生態地域に分けられるが、^{[ 78 ]}南極大陸の植物相のうち、藻類、コケ類、ゼニゴケ類、地衣類、そしてわずか2種類の顕花植物からなる丈夫な植物だけが、その南の大陸の一般的な環境に適応している。^{[ 79 ]}

植物は、しばしば、生育する生息地の物理的および構造的な構成要素として支配的です。地球上の多くの生物群系は、草原、サバンナ、熱帯雨林など、植物がそれらの生物群系で支配的な生物であるため、植生の種類にちなんで名付けられています。^{[ 80 ]}

陸上植物や藻類が行う光合成は、ほぼすべての生態系におけるエネルギーと有機物の究極的な源です。光合成は、最初はシアノバクテリアによって、その後は光合成真核生物によって行われ、初期の地球の無酸素大気の組成を根本的に変え、その結果、現在では大気の21%が酸素になっています。動物やその他のほとんどの生物は好気性で、酸素に依存しています。そうでない生物は、比較的まれな嫌気性環境に限定されています。植物はほとんどの陸上生態系における一次生産者であり、それらの生態系の食物網の基盤を形成しています。 ^{[ 81 ]}植物は、世界のバイオマスの約80%を占め、炭素量は約450ギガトン（4.4 × 10¹¹^{ロングトン}、5.0 × 10¹¹^ショートトン）です。^{[ 82 ]}

多くの動物が植物と共進化しており、顕花植物は受粉症候群、つまり繁殖に有利な花の形質の集合を進化させてきた。昆虫や鳥類などのパートナーを含む多くの動物は受粉媒介者であり、花を訪れて偶然花粉を運び、その見返りとして花粉や蜜を食物として受け取る。^{[ 83 ]}

多くの動物は、そのような散布に適した種子を散布します。さまざまな散布メカニズムが進化してきました。一部の果実は、動物にとって魅力的な栄養価の高い外層を提供し、種子は動物の消化管を通過する際に生き残るように適応しています。また、哺乳類の毛皮に付着できるフックを持つものもあります。^{[ 84 ]}アリ植物は、アリと共進化してきた植物です。この植物はアリに住処と、時には食料を提供します。その見返りに、アリは草食動物や時には競合する植物から植物を守ります。アリの排泄物は有機肥料として機能します。^{[ 85 ]}

ほとんどの植物種は、菌根と呼ばれる相利共生関係で根系に菌類を共生させている。菌類は植物が土壌から水やミネラル栄養素を吸収するのを助け、植物は光合成で生成された炭水化物を菌類に与える。^{[ 86 ]}一部の植物は、毒素を生成することで草食動物から植物を守る内生菌の住処となっている。トールフェスクグラスの内生菌であるNeotyphodium coenophialumは、アメリカの畜産業では害虫とみなされている。^{[ 87 ]}

多くのマメ科植物は、根の根粒にリゾビウム属の窒素固定細菌を宿しており、この細菌が空気中の窒素を固定して植物が利用できるようにする。その見返りとして、植物は細菌に糖を供給する。 ^{[ 88 ]}このように固定された窒素は他の植物にも利用可能となり、農業において重要である。例えば、農家は、換金作物の窒素肥料投入量を減らすために、豆などのマメ科植物の後に小麦などの穀物を輪作することがある。^{[ 89 ]}

植物種の約1%は寄生植物である。半寄生性のヤドリギは宿主から栄養分を少し吸収するだけで光合成を行う葉を持ち、完全寄生性のハマウツボやトウワタは他の植物の根とのつながりを通してすべての栄養分を獲得するため葉緑素を持たない。完全寄生植物は宿主植物に非常に有害となる可能性がある。^{[ 90 ]}

他の植物、通常は樹木に寄生せずに生育する植物は着生植物と呼ばれます。これらは多様な樹上生態系を支える可能性があります。光を遮るなど、間接的に宿主植物に害を与えるものもあります。絞め殺しイチジクのような半着生植物は最初は着生植物ですが、最終的には独自の根を張り、宿主を圧倒して枯らします。多くのラン、ブロメリア、シダ、コケは着生植物として生育します。^{[ 91 ]}着生植物の中でも、ブロメリアは葉腋に水を蓄積します。これらの水で満たされた空洞は、複雑な水生食物網を支えることができます。^{[ 92 ]}

ハエトリソウ（Dionaea muscipula）やモウセンゴケ（Drosera属）など、約630種の植物が食虫植物です。これらの植物は小動物を捕らえて消化し、特に窒素やリンなどのミネラル栄養素を得ます。^{[ 93 ]}

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  花粉を集めているミツバチ（脚にオレンジ色の花粉かごが付いている）
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  蜜を求めて花を訪れるハチドリ
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  動物による種子散布：犬の毛皮に付着した多数の鉤状のゲウム・ウルバナムの果実
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  マメ科植物の根には、共生関係にある窒素固定細菌であるリゾビウム菌を含む根粒がある。
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  粘着性のある毛がカールしてハエを捕らえて消化するモウセンゴケの葉

共有資源をめぐる競争は植物の成長を阻害する。^{[ 94 ] [ 95 ]}共有資源には日光、水、栄養素が含まれる。光は光合成に不可欠なため、重要な資源である。^{[ 94 ]}植物は葉を使って他の植物を日光から遮り、自分の日光を最大限に浴びるために急速に成長する。^{[ 94 ]}水も光合成に不可欠であり、根は土壌からの水分吸収を最大化するために競争する。^{[ 96 ]}植物の中には、地下深くに蓄えられた水を見つけることができる深い根を持つものもあれば、最近の雨水を集めるために遠くまで伸びることができる浅い根を持つものもある。^{[ 96 ]} ミネラルは植物の成長と発達に重要である。^{[ 97 ]}植物間で競争される一般的な栄養素には、窒素、リン、カリウムがある。^{[ 98 ]}

人間による植物の栽培は農業の中核であり、農業は世界の文明の歴史において重要な役割を果たしてきた。^{[ 99 ]}人間は、直接的または畜産の飼料として、食用として顕花植物に依存している。より広義には、農業には耕作作物のための農学、野菜や果物のための園芸、木材のための顕花植物と針葉樹の両方を含む林業が含まれる。 ^{[ 100 ] [ 101 ]}約7,000種の植物が食用に利用されてきたが、今日の食用植物のほとんどはわずか30種から得られている。主な主食には、米や小麦などの穀物、キャッサバやジャガイモなどのデンプン質の根菜や塊茎、エンドウ豆やインゲン豆などの豆類がある。オリーブオイルやパーム油などの植物油は脂質を提供し、果物や野菜は食事にビタミンやミネラルを提供する。 ^{[ 102 ]}コーヒー、紅茶、チョコレートは主要な作物であり、カフェインを含む製品は穏やかな刺激剤として作用する。^{[ 103 ]}人々による植物の利用を研究することは、経済植物学または民族植物学と呼ばれる。^{[ 104 ]}

薬用植物は、薬効と生理作用の両方において、また多種多様な有機化学物質の工業的合成においても、有機化合物の主要な供給源である。 ^{[ 105 ]}数百種類もの医薬品や麻薬は、薬草療法で使用される伝統的な薬^{[ 106 ] [ 107 ]}と、植物から精製された、あるいは民族植物学的調査によって初めて植物から同定され、その後現代医学で使用するために合成された化学物質の両方から植物に由来する。植物由来の現代医薬品には、アスピリン、タキソール、モルヒネ、キニーネ、レセルピン、コルヒチン、ジギタリス、ビンクリスチンなどがある。薬草療法で使用される植物には、イチョウ、エキナセア、フィーバーフュー、セントジョーンズワートなどがある。ディオスコリデスの薬草書『薬物誌』は、約600種類の薬用植物を記述しており、西暦50年から70年の間に書かれ、西暦1600年頃までヨーロッパと中東で使用され続けました。これは、すべての近代薬草書の先駆けとなりました。^{[ 108 ] [ 109 ] [ 110 ]}

工業用作物として栽培される植物は、製造業で使用される幅広い製品の原料です。^{[ 111 ]}非食品製品には、精油、天然染料、顔料、ワックス、樹脂、タンニン、アルカロイド、琥珀、コルクなどがあります。植物由来の製品には、石鹸、シャンプー、香水、化粧品、塗料、ワニス、テレピン油、ゴム、ラテックス、潤滑剤、リノリウム、プラスチック、インク、ガムなどがあります。植物由来の再生可能燃料には、薪、泥炭、その他のバイオ燃料などがあります。^{[ 112 ] [ 113 ]}化石燃料である石炭、石油、天然ガスは、地質時代の植物プランクトンを含む水生生物の残骸から得られます。^{[ 114 ]}多くの炭田は、地球の歴史の石炭紀に遡ります。陸上植物も天然ガスの源であるタイプIIIケロゲンを形成する。 ^{[ 115 ] [ 116 ]}

植物由来の構造資源や繊維は、住居の建設や衣服の製造に使用されます。木材は、建物、ボート、家具、楽器やスポーツ用品などの小型製品に使用されます。木材はパルプ化されて紙や段ボールが作られます。^{[ 117 ]}布は、綿、亜麻、ラミー、または植物セルロースから得られるレーヨンなどの合成繊維から作られることが多いです。布を縫うのに使用される糸も同様に、大部分が綿から作られています。^{[ 118 ]}

何千種類もの植物が、その美しさや、日陰の提供、気温の調整、風の軽減、騒音の緩和、プライバシーの確保、土壌浸食の抑制などの目的で栽培されています。植物は、歴史的な庭園、国立公園、熱帯雨林、色鮮やかな紅葉の森への旅行、日本の^{[ 119 ]}桜まつりやアメリカの桜まつり^{[ 120 ]}などの祭りを含む、年間数十億ドル規模の観光産業の基盤となっています。

植物は室内で観葉植物として育てたり、温室などの専用の建物で育てたりすることができます。ハエトリソウ、オオバコ、復活草などの植物は珍しいものとして販売されています。切り花や生きた植物の配置を専門とする芸術形式には、盆栽、生け花、切り花やドライフラワーの生け花などがあります。観賞植物は、チューリップ狂騒曲のように、歴史の流れを変えたこともあります。^{[ 121 ]}

植物の伝統的な研究は植物学という科学である。^{[ 122 ]}基礎生物学研究では、モデル生物として植物がよく用いられてきた。遺伝学では、エンドウ豆の育種によってグレゴール・メンデルは遺伝の基本法則を導き出すことができた^{[ 123 ]。}また、トウモロコシの染色体の調査によって、バーバラ・マクリントックは染色体と遺伝形質との関連性を実証することができた^{[ 124 ]} 。シロイヌナズナは、遺伝子が植物構造の成長と発達をどのように制御するかを理解するためのモデル生物として研究室で使用されている^{[ 125 ]。}年輪は考古学における年代測定法であり、過去の気候の記録でもある^{[ 126 ]}。植物化石の研究、すなわち古植物学は、植物の進化、古地理の復元、過去の気候変動に関する情報を提供する。植物化石は岩石の年代を決定するのにも役立つ^{[ 127 ] 。}

樹木を含む植物は、神話、宗教、文学に登場します。^{[ 128 ] [ 129 ] [ 130 ]}インド・ヨーロッパ語族、シベリア語族、ネイティブアメリカンの複数の宗教では、世界樹のモチーフは、地上に生い茂り、天を支え、根が冥界にまで伸びる巨大な樹として描かれています。宇宙樹や鷲と蛇の樹として現れることもあります。^{[ 131 ] [ 132 ]}世界樹の形態には、原型的な生命の樹があり、これはユーラシアの聖なる樹の概念と結びついています。^{[ 133 ]}例えばイランで見られる別の広く普及した古代のモチーフは、生命の樹の両側に一対の動物が向かい合っているものです。^{[ 134 ]}

花は、追悼、贈り物、出産、死亡、結婚式、祝日などの特別な機会を記念するためによく使われます。花のアレンジメントは、隠されたメッセージを送るために使われることもあります。^{[ 135 ]}植物、特に花は、多くの絵画の題材となっています。^{[ 136 ] [ 137 ]}

雑草は、農業や庭園などの管理された環境で生育する場合、商業的にも美的にも望ましくない植物です。^{[ 138 ]}人々は多くの植物を本来の分布域を超えて広めてきました。これらの植物の中には侵略的外来種となり、在来種を駆逐することで既存の生態系を破壊し、時には栽培地の深刻な雑草となるものもあります。^{[ 139 ]}

風で運ばれる花粉を生成する植物の中には、草類などがあり、花粉症の人にアレルギー反応を引き起こします。^{[ 140 ]}多くの植物は草食動物から身を守るために毒素を生成します。植物毒素の主な種類には、アルカロイド、テルペノイド、フェノール類などがあります。^{[ 141 ]}これらは、摂取によって人間や家畜に有害となる場合があり^{[ 142 ] [ 143 ]}、また、ツタウルシのように接触によっても有害となる場合があります。^{[ 144 ]}一部の植物は、アロパシー化学物質を使用して、実生の成長を妨げたり、近くの植物の成長を制限したりすることで、他の植物に悪影響を及ぼします。^{[ 145 ]}