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サバンナは、樹木が十分に間隔を空けて生えているため樹冠が閉じないことを特徴とする、森林と草原が混在する（つまり草地林）生物群系および生態系です。開いた樹冠により、地面に十分な光が届き、主に草からなる途切れることのない草本層が維持されます。[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]サバンナには4つの形態があります。樹木と低木が軽い樹冠を形成するサバンナ森林、樹木と低木が散在する樹木サバンナ、低木が分布する低木サバンナ、そして樹木と低木がほとんど存在しない草地サバンナです。[ 4 ]
サバンナは樹木の密度が高いにもかかわらず、開けた樹冠を維持しています。[ 5 ]サバンナには、間隔が広く散在する樹木が特徴であるとよく考えられています。しかし、多くのサバンナでは、樹木の密度は森林よりも高く、樹木の間隔もより規則的です。[ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ]南米のサバンナのタイプであるセラード・センス・ストリクトとセラード・デンスは、通常、南米の熱帯林で見られるのと同等かそれ以上の樹木の密度を持ち、[ 6 ] [ 8 ] [ 9 ]サバンナでは1ヘクタールあたり800～3300本（樹木/ha）の範囲で、隣接する森林では800～2000本の 樹木/haとなっています。同様に、ギニアのサバンナは 1ヘクタールあたり129本の木があり、河畔林の103本と比較すると[ 7 ]、一方、オーストラリア東部の硬葉樹林は平均して1ヘクタールあたり約100本の樹木密度があり、同じ地域のサバンナに匹敵する[ 10 ] 。
サバンナは季節的な水の利用可能性も特徴で、降雨の大部分は1つの季節に集中しています。サバンナはいくつかのタイプの生物群系と関連しており、森林と砂漠または草原の間の移行帯に位置することが多いですが、ほとんどの場合は砂漠から森林への移行帯です。[ 11 ]サバンナは地球の陸地面積の約20%を占めています。 [ 12 ]冬が寒い北アメリカのプレーリーやユーラシアのステップとは異なり、サバンナはアフリカ、オーストラリア、南アメリカ、インドなど、温暖から暑い気候の地域に多く位置しています。[ 13 ]
この言葉はスペイン語のsabanaに由来し、sabana自体は西インド諸島の「木のない草原」を意味するタイノ語からの借用語である。[ 14 ] [ 15 ]
この単語はもともと、1555年のスペイン王の島々の記述の中で、Zauanaとして英語に入ってきた。 [ 16 ] [ 18 ]これは当時の綴りではzavanaと同義であった（V の歴史を参照）。ピーター・マーティルは、現在のパナマにあるカシケカルロスの宮廷、コマグレ周辺の平野の現地名としてこれを報告した。記録は不正確だが、[ 20 ]これは通常、現在のマドゥガンディ[ 21 ]または近くのグナ・ヤラ海岸のウストゥポの対岸[ 22 ]またはモスキート岬[ 23 ] に位置するとされている。これらの地域は現在、近代的な農地またはジャングルになっている。[ 24 ]
イギリスの探検家ウィリアム・ダンピアは、1697年から1705年にかけての著書『新世界一周航海記』の中で、綴りを「savannah」（語尾に「h」）としており、これがイギリス英語の綴りとなった。ダンピアは、メキシコ湾のカンペチェ湾にある「トリスト島」（Isla del TristeまたはTrist Island）で見た森林について、「西側は乾燥していて砂地で、長い草がまばらに生えている。これは一種のサバンナで、大きなパルメットの木が生えている」と述べている。[ 25 ]また、彼は後にニューホランド（オーストラリア北部）へ行った航海の記録の中で、スマトラ島やフィリピンの同様の環境を描写する際にも、この綴りを使用した。
19世紀半ばに熱帯サバンナ気候の概念が確立される以前は、多くの草地や樹木、低木、草が混在する群落がサバンナとして記述されていました。ケッペンの気候区分システムは、気温と降水量が樹木の成長に及ぼす影響に強く影響を受けており、過度に単純化された仮定により、熱帯サバンナを「気候極相」の形成とみなす分類概念が生まれました。現在、植生を記述する一般的な用法は、単純化されているものの広く普及している気候概念と矛盾しています。この相違により、コンゴ川とアマゾン川の南北に広がる広大なサバンナのような地域が、地図上のサバンナのカテゴリーから除外されることがあります。[ 26 ]
北米のさまざまな地域では、「サバンナ」という言葉は「荒地」、「プレーリー」、「空き地」、「草原」、「オークの開けた場所」と互換的に使用されてきました。[ 27 ]さまざまな著者が、サバンナの樹木被覆率の下限を5～10%、上限を面積の25～80%と定義しています。すべてのサバンナ環境に共通する2つの要因は、年ごとの降雨量の変動と乾季の山火事です。[ 4 ]アメリカ大陸では、たとえば中央アメリカのベリーズでは、サバンナの植生はメキシコから南アメリカ、カリブ海まで似ています。[ 28 ]森林とサバンナの区別は曖昧であるため、森林とサバンナの両方に、通常は互いに連結しない樹冠を持つ開けた樹冠の木々（主に25～60%の被覆率）があるため、これら2つを1つのバイオームにまとめることができます。[ 14 ]
多くの広大な熱帯地域では、気候だけでは優勢な生物群系（森林、サバンナ、草原）を予測することはできません。過去の出来事、例えば火災活動も重要な役割を果たしているからです。[ 29 ]実際、いくつかの地域では、複数の安定した生物群系が存在する可能性があります。[ 30 ]年間降水量は年間500 mm (19.69インチ)から1,270 mm (50.00インチ)の範囲で、降水は年間の6～8か月に集中し、その後干ばつ期間が続きます。サバンナは、森林に分類される場合もあります。[ 13 ]
気候地形学では、多くのサバンナがペディプレーンやインゼルベルクの地域に存在することが指摘されている。[ 31 ]河川の侵食は顕著ではなく、サバンナの景観では河川は横方向の移動によって侵食することが多いと提唱されている。[ 31 ]洪水とそれに伴うシートウォッシュは、サバンナ平原における主要な侵食プロセスとして提案されている。[ 31 ]
熱帯アメリカのサバンナは、キュラテラ、ビルソニマ、ボウディキアなどの広葉樹と、レエルシアやパスパルムなどの草から構成されています。マメ科のプロソピスはアルゼンチンのサバンナでよく見られます。東アフリカのサバンナでは、アカシア、コンブレツム、バオバブ、ボラッスス、ユーフォルビアが一般的な植物属です。乾燥したサバンナには、アンドロポゴン、ヒパレニア、テメダなどの棘のある低木や草が見られます。湿潤なサバンナには、ブラキステギアの木やペニセタム・プルプレウム、エレファントグラスなどがあります。西アフリカのサバンナの木には、アノゲイスス、コンブレツム、ストリクノスなどがあります。インドのサバンナはほとんどが開墾されているが、保護されているサバンナには、セヒマやディカンティウムなどの草に覆われたアカシア、ミモザ、ジジフスが生えている。オーストラリアのサバンナには、ユーカリのほか、アカシア、バウヒニア、パンダナスなどの硬葉常緑植物が豊富にあり、ヘテロポゴンやカンガルーグラス（テメダ）などの草も生えている。[ 4 ]
アフリカのサバンナに生息する動物には、一般的にキリン、ゾウ、バッファロー、シマウマ、ヌー、カバ、サイ、アンテロープなどが含まれ、草や木の葉を食料として生きている。オーストラリアのサバンナでは、カンガルーやワラビーなどのマクロポディ科の哺乳類が優勢だが、ウシ、ウマ、ラクダ、ロバ、アジアスイギュウなどは人間によって持ち込まれたものである。[ 4 ]
サバンナ生態系のうち、高度に健全な状態にあると分類できるのは3パーセント未満であると推定されている。[ 32 ]サバンナの劣化の理由は多岐にわたり、以下に概説する。
サバンナは定期的に山火事に見舞われ、その生態系は人間の火の使用の結果であると考えられています。例えば、ネイティブアメリカンは耐火性の植物が優占種であった場所で定期的に火を焚くことによって、コロンブス以前の北米の森林地帯を作り上げました。 [ 33 ]火を使った農耕は、熱帯オーストラリアとニューギニアのサバンナの広範な出現の原因であったと考えられており、[ 34 ]インドのサバンナは人間の火の使用の結果です。[ 35 ]地中海地域のマキ低木サバンナも同様に、人為的な火によって作られ、維持されてきました。[ 36 ]
意図的に制御された火入れは、通常、草本層に限定された火入れとなり、成熟した樹木に長期的なダメージを与えることはほとんどありません。これにより、より大きな被害をもたらす可能性のある壊滅的な山火事を防ぐことができます。[ 37 ]しかし、これらの火入れは樹木の苗木を枯らすか抑制するため、連続した樹冠の形成を妨げ、さらなる草の成長を阻害します。ヨーロッパ人の入植以前の先住民の土地利用慣行（火入れを含む）は植生に影響を与え[ 38 ]、サバンナの植物相を維持および変更した可能性があります。[ 3 ] [ 34 ]多くの著者[ 38 ] [ 39 ]は、先住民の火入れが構造的に開放的なサバンナの景観を作り出したと示唆しています。先住民の火入れは確かに生息地のモザイクを作り出し、おそらく生物多様性を高め、森林の構造と多くの森林種の地理的範囲を変えました。[ 34 ] [ 38 ]多くの著者[ 39 ] [ 40 ]は、伝統的な火入れ方式の撤去または変更により、多くのサバンナが草本層がほとんどない森林や低木林に置き換わっていると示唆している。
サバンナの森林地帯に導入された放牧動物が草を食べることで、燃焼に利用できる燃料の量が減少し、火災の頻度と温度が低下した。[ 41 ]また、外来種の牧草マメ科植物の導入により、マメ科植物は年間を通して高い栄養レベルを維持するため、また火災がマメ科植物の個体群に悪影響を及ぼし、燃焼を嫌がるようになるため、緑の成長を促すために火を焚く必要性が減少した。[ 42 ]
広葉樹林や熱帯雨林などの閉鎖的な森林タイプは、閉鎖的な構造のため草の生育が阻害され、放牧の機会がほとんどないため、通常は放牧されません。[ 43 ]対照的に、サバンナの開放的な構造は草本層の成長を可能にし、家畜の放牧によく利用されます。[ 44 ]その結果、世界のサバンナの多くは、羊、ヤギ、牛の放牧によって、牧草の構成の変化から木本植物の侵入まで、変化を遂げています。[ 45 ]
放牧による草の除去は、森林生態系の木本植物に主に 2 つの方法で影響を及ぼします。草は表土中の水をめぐって木本植物と競合し、放牧による除去はこの競合効果を低下させ、樹木の成長を促進する可能性があります。[ 46 ]この効果に加えて、燃料の除去は、木本植物種を抑制する可能性のある火災の強度と頻度の両方を低下させます。[ 47 ]放牧動物は、嗜好性の高い木本植物を食べることによって、木本植物に直接的な影響を与える可能性があります。サバンナでは放牧によって嗜好性の低い木本植物が増加したという証拠があります。[ 48 ]また、放牧は、通常であれば潜在的な雑草と競合し、定着を妨げる植物を除去または減少させることによって、サバンナにおける雑草の蔓延を促進します。 [ 38 ]さらに、牛や馬は、アカシア・ニロティカ（Acacia nilotica）やスタイロ（Stylosanthes species）などの雑草種の種子の拡散に関与している。[ 41 ]放牧によってもたらされるサバンナの種構成の変化は、生態系の機能を変化させる可能性があり、過放牧や不適切な土地管理慣行によって悪化する。
導入された放牧動物は、動物の蹄による土壌の物理的な圧縮と破壊、および保護植物被覆の除去による侵食効果によって土壌の状態にも影響を与える可能性があります。このような影響は、繰り返し過放牧される土地で最も起こりやすいです。[ 49 ]過放牧の影響は、土壌の肥沃度が低く、降雨量が 500 mm 未満の低降雨地域では最も深刻になることがよくあります。これらの地域では、土壌栄養素のほとんどが表面に集中する傾向があるため、土壌の移動が深刻な劣化につながる可能性があります。土壌構造と栄養レベルの変化は、植物種の定着、成長、生存に影響を与え、ひいては森林の構造と構成の変化につながる可能性があります。とはいえ、放牧動物の影響は軽減できます。サバンナに対するゾウの影響を見ると、降雨と柵の存在によって全体的な影響は軽減されます。[ 50 ]
オーストラリアと南米のサバンナの広大な地域では樹木が伐採されており、この伐採は今日でも続いている。例えば、土地の開墾とフラッキングはオーストラリアのノーザンテリトリーのサバンナを脅かしており[ 51 ]、 2000年代にはクイーンズランド州で主に牧草生産の改善を目的として、年間4,800 km 2 (1,900平方マイル)のサバンナが伐採されていた[ 38 ] [ 52 ] 。かなりのサバンナ地域では木本植物が伐採されており、今日残っている地域の多くは、過去のある時点で伐採または間伐によって撹乱された植生である。
放牧産業では、家畜に利用できる飼料の質と量を増やし、家畜の管理を改善するために、伐採が行われています。サバンナの土地から木を取り除くと、そこに生えている草との水の競合がなくなり、牧草生産量が2～4倍に増加するだけでなく、利用できる飼料の質も向上します。[ 53 ]家畜の収容能力は牧草の収量と強く相関しているため、木を取り除くことで大きな経済的利益が得られる可能性があります。[ 54 ]例えば、放牧管理に役立ちます。木や低木が密集している地域は捕食動物の隠れ家となり、家畜の損失が増加します。[ 55 ]また、木質の植物が生えていると、羊と牛の両方の地域で家畜の集めが妨げられます。[ 56 ]
サバンナの木本植物を伐採または枯らすために、さまざまな技術が用いられてきました。初期の牧畜民は、土地を開墾する手段として、伐採と環状剥皮、つまり樹皮と辺材の輪を取り除く方法を用いていました。 [ 57 ] 1950年代には、幹への注入に適した樹木殺虫剤が開発されました。戦争で余剰となった重機が利用可能になり、これらは木材を押し出すか、2台の機械の間に張られたチェーンとボールを使って引っ張るために使用されました。これらの2つの新しい木材管理方法と、いくつかの新しい牧草やマメ科植物の導入と普及により、樹木伐採が再び盛んになりました。1980年代には、個々の木を切断して注入することなく使用できる土壌施用型樹木殺虫剤、特にテブチウロンが発売されました。
多くの点で、「人工的な」伐採、特に引き抜きは火災の影響を模倣しており、クイーンズランドのサバンナのほとんどがそうであるように、火災後の再生に適応したサバンナでは、火災後と同様の反応が見られる。[ 58 ]多くのサバンナ群落における樹木の伐採は、基底面積と樹冠被覆率の劇的な減少を引き起こすが、多くの場合、影響を受けるには小さすぎる実生、またはリグノチューバーや折れた切り株から再び芽を出すことができる植物として、木本植物の大部分が生き残る。ユーカリ群落を引き抜いた後には、5 m (16 ft)を超えるすべての木が完全に根こそぎにされたとしても、元の数の半分以上の木本植物が残ることが多い。
世界中のサバンナには、数多くの外来植物種が導入されてきました。木本植物種の中には、アカシア・ニロティカ（Acacia nilotica）、ラバーバイン（Cryptostegia grandiflora）、メスキート（Prosopis spp.）、ランタナ（Lantana camaraおよびL. montevidensis）、ウチワサボテン（Opuntia spp.）などの深刻な環境雑草が含まれています。また、ローズグラスやその他のクロリス属、バッファルグラス（ Cenchrus ciliaris）、ジャイアントラットテールグラス（Sporobolus pyramidalis ）、パルテニウム（Parthenium hysterophorus）、スタイロス（Stylosanthes spp.）、その他のマメ科植物など、さまざまな草本植物種も、意図的または偶発的にこれらの森林地帯に導入されています。これらの外来種の導入は、世界中のサバンナの構造と構成を大きく変える可能性があり、火災発生頻度の変化、放牧圧の増加、在来植物との競合、以前は空いていた生態的ニッチの占有など、多くのプロセスを通じて既に多くの地域でその影響が現れています。[ 58 ] [ 59 ]その他の植物種には、ホワイトセージ、斑点のあるサボテン、綿実、ローズマリーなどがあります。
温室効果による人為的な気候変動は、サバンナの構造と機能の変化をもたらす可能性がある。一部の著者[ 60 ]は、温室効果による気候変動の結果として、サバンナや草原が木本植物の侵入に対してさらに脆弱になる可能性があると示唆している。しかし、最近の事例では、気候変動に対応して森林を犠牲にしてサバンナの範囲が拡大したことが報告されており、地球規模の気候変動の結果として、特にサバンナが代表するような移行帯において、植生分布の同様の急速かつ劇的な変化が生じる可能性がある。[ 61 ]
サバンナは、草が優勢で樹木が少ない開けたサバンナと、樹木が最も密集し、開けた森林地帯や林に隣接する森林サバンナとに簡単に区別できます。いくつかの異なるタイプのサバンナの具体的な生態地域には、以下のようなものがあります。
