菌糸

菌糸（古代ギリシャ語のὑφή （huphḗ）「網」に由来、複数形はhyphae ）は、菌類、卵菌類、放線菌類の長く枝分かれした糸状構造である。^{[ 1 ]}ほとんどの菌類では、菌糸が栄養成長の主な形態であり、まとめて菌糸体と呼ばれる。 

菌糸は、管状の細胞壁に囲まれた1つ以上の細胞から構成されます。ほとんどの真菌では、菌糸は「隔壁」（単数形：隔壁）と呼ばれる内部の隔壁によって細胞に分割されています。隔壁には通常、リボソーム、ミトコンドリア、場合によっては核が細胞間を移動できるほど大きな孔が開いています。真菌の細胞壁の主要な構造ポリマーは、セルロース質の細胞壁を持つ植物や卵菌類とは対照的に、一般的にキチンです。一部の真菌は無隔壁菌糸を持ち、これは菌糸が隔壁によって分割されていないことを意味します。

菌糸の平均直径は4～6μmである。^{[ 2 ]}多くの菌類が菌糸を生成し、中には広大な菌糸ネットワークを形成するものもある。アーバスキュラー菌根菌の菌糸だけでも、地球の表土を通して約110兆キロメートルに及ぶと推定されている 。^{[ 3 ]}

菌糸は先端で成長します。先端成長中、細胞壁は細胞壁成分の外部での集合と重合、および新しい細胞膜の内部での生成によって拡張されます。 ^{[ 4 ]}シュピッツェンケルパー（ドイツ語で「尖った体」）は、先端成長に関連する細胞内小器官です。これは、細胞壁成分を含む膜結合小胞の集合体で構成されています。シュピッツェンケルパーは、ゴルジ装置から受け取った小胞を保持および放出する真菌のエンドメンブレンシステムの一部です。これらの小胞は細胞骨格を介して細胞膜に移動し、エキソサイトーシスのプロセスによってその内容物（セラトプラタニンやハイドロフォビンなどのさまざまなシステインリッチタンパク質を含む）^{[ 5 ] [ 6 ]}を細胞外に放出します。細胞外では、それらは必要な場所に輸送されます。小胞膜は細胞膜の成長に寄与し、その内容物は新しい細胞壁を形成します。シュピッツェンケルパーは菌糸束の先端に沿って移動し、先端成長と分岐を生成します。菌糸束の先端における先端成長速度はシュピッツェンケルパーの移動速度と類似しており、シュピッツェンケルパーの移動速度によって制御されます。^{[ 7 ]}

菌糸が伸長するにつれて、成長先端の後ろに隔壁が形成され、各菌糸が個々の細胞に分割されることがある。菌糸は、成長先端の二股化、または既存の菌糸から新しい先端が出現することによって分岐する。

菌糸の成長方向は、電場の印加などの環境刺激によって制御できます。菌糸は、ある程度の距離から生殖単位を感知し、それに向かって成長することもできます。菌糸は、透過性の表面を通り抜けて侵入することができます。^{[ 4 ]}

菌糸は、特定の機能を果たすためにさまざまな方法で変化することがあります。寄生菌の中には、宿主細胞内で吸収を行う吸器を形成するものがあります。共生菌根菌のアーバスキュルは、栄養交換において同様の機能を果たし、植物による栄養と水の吸収を助ける上で重要です。外生菌根菌の菌糸体は、植物の根の先端にある複雑な菌類器官である外生菌根に水と栄養分を送り込むことで、植物宿主が利用できる土壌面積を大幅に増加させます。菌糸は地衣類の生殖器官を包み込み、その構造の大部分を構成しています。線虫捕獲菌では、菌糸が収縮環や粘着網などの捕獲構造に変化することがあります。菌糸の紐は、より遠くまで栄養分を運ぶために形成されることがあります。キノコや地衣類などの菌類の塊状組織、索状構造、膜状構造は、主にフェルト状でしばしば吻合した菌糸から構成されている。 ^{[ 8 ]}

• 子嚢果– 子嚢菌類の菌類の果実体 
• ハーティグ網– 内向きに成長する菌糸のネットワーク 
• 菌根ネットワーク– 個々の植物同士をつなぐ地下の菌類ネットワーク 

• 多核菌糸の拡大光学顕微鏡写真
• MicrobiologyBytes：菌類学入門
• エジンバラ大学のPC HickeyとN. Readによる菌糸の成長と分岐に関する動画
• 菌類オンライン菌類オンライン：菌類の生物学入門
• ラファエル・バスティードによる、ウィキペディア20周年を記念した芸術作品「Fungal」 。この作品は、ウィキペディアの記事が菌糸に侵食されていく様子を描いている。