バトラコキトリウム・デンドロバチディス

バトラコキトリウム・デンドロバチディス
	淡水節足動物（a）と藻類（b）に生育するB. dendrobatidisの遊走子嚢。スケールバー＝ 30μm
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	菌類
分割：	ツボカビ
クラス：	ツボカビ
注文：	リゾフィディアレス
家族：	バトラコキトリア科
属:	バトラコキトリウム
種：	B.デンドロバティディス
二名法名
	バトラコキトリウム・デンドロバチディス; ロングコア、ペシエ＆DKニコルズ（1999）

バトラコキトリウムデンドロバチディス( / b ə ˌ t r eɪ k oʊ ˈ k ɪ t r i əm ˈ d ɛ n d r oʊ b ə t aɪ d ɪ s / bə- TRAY -koh- KIT -ree-əm DEN -droh-bə -ty-dis )、 Bdまたは両生類ツボ真菌は、両生類にツボカビ症という病気を引き起こす真菌です。

1998年にリー・バーガー^[1]によって発見されて以来、この病気は世界中の両生類の個体数を壊滅させ、完新世の絶滅の一部である複数の絶滅に向かって地球規模の減少を引き起こしました。最近記載された2番目の種であるB. salamandrivoransも、サンショウウオにツボカビ症を引き起こし、死に至らしめます。

ツボカビ症を引き起こす真菌病原体は、カエルやヒキガエル、その他の両生類の皮膚を傷つけ、水分と塩分のバランスを崩し、最終的には心不全を引き起こすことが知られている、とネイチャー誌は報告している。^[2]

両生類の中には、ジャンチノバクテリウム・リビダムとの共生により、ツボカビ症の感染に耐える生来の能力を持つ種もいるようです。^[^{引用が必要}^]一般的には死滅する種の中にも、生き残る個体群があり、これは種のこれらの形質や対立遺伝子が進化的選択を受けていることを示している可能性があります。^[^{引用が必要}^]

語源

属名はギリシャ語のbatrachos（カエル）とchytra（土鍋）に由来し、種小名は病原性が最初に確認されたカエルの属（Dendrobates）に由来している。^[3] dendrobatidisはギリシャ語のdendron（木）とbates（登る者）に由来し、ヤドクガエルの属を指している。^[4]

系統学

Batrachochytrium dendrobatidisは最近までBatrachochytrium属の単一種であると考えられていた。病原体がツボカビとして分類された当初の根拠は、遊走子の超微細構造であった。SSU - rDNAのDNA分析によりこの見解が裏付けられ、最もよく一致するのはChytridium confervaeであった。^[^要出典^]Batrachochytriumの 2 番目の種が 2013 年に発見された。B . salamandrivoransは主にサンショウウオに影響を及ぼし、ツボカビ症も引き起こす。^[5]B. salamandrivorans は主にin vitro での胚芽管の形成、 in vivo での複数の胞子嚢を持つ群体性葉状体の形成、および温度選好性の低さにおいてB. dendrobatidisと異なる。^[5]

形態学

B. dendrobatidis は両生類の角質化した皮膚に感染します。表皮内の菌類は仮根のネットワークと、壁が滑らかでほぼ球形で無蓋（蓋がない）の胞子嚢を持つ仮根体を持っています。各胞子嚢は胞子を排出するための管を 1 つ生成します。

遊走子の構造

B. dendrobatidisの遊走子は、通常3～ 5μmの大きさで、1本の後方鞭毛（長さ19～20μm）を持つ細長い卵形の体を持ち、リボソームの核領域を持ち、主なリボソーム塊内に膜結合したリボソーム球を持つことが多い。^[3]鞭毛に隣接した細胞体の後部に小さな突起が観察されているが、これはホルマリン固定標本のアーティファクトである可能性がある。リボソームの核領域は、小胞体の単一の槽、2～3個のミトコンドリア、および広範なミクロボディ-脂質球複合体に囲まれている。ミクロボディは密接に対峙し、4～6個の脂質球（前方に3個、側方に1～3個）をほぼ取り囲んでおり、そのうちのいくつかは槽に囲まれているように見える。いくつかの遊走子には脂質球が多く含まれているように見える（これは断面の平面効果の結果である可能性があり、検査された遊走子では球がしばしば葉状になっている）。ルンポソームは観察されていない。^[3]

鞭毛構造

機能しない中心小体がキネトソームに隣接している。9本の相互接続された支柱がキネトソームをプラズマ膜に取り付け、終末板が移行帯に存在する。横断面では、移行帯内の鞭毛二重体の管に取り付けられた内側のリング状構造が観察されている。キネトソームに関連する根は観察されていない。多くの遊走子では、核はリボソームの集合体内に部分的に存在し、常に横向きに位置していた。小さな液胞子と積み重ねられた槽を持つゴルジ体は、リボソーム領域の外側の細胞質内に存在した。少数のリボソームを含むことが多いミトコンドリアは、円盤状のクリステで密に染色されている。^[3]

ライフサイクル

*Atelopus varius*の皮膚にある*B. dendrobatidis の*胞子嚢。矢印は遊走子が宿主細胞から出る排出管を示しています。スケールバー = 35 μm。

B. dendrobatidisには、付着性で生殖的な遊走子嚢と、遊走子嚢から放出される運動性の単鞭毛遊走子という 2 つの主要なライフステージがあります。遊走子は短期間のみ活動することが知られており、移動できる距離は 1 ～ 2 センチメートルと短いです。^{[6]しかし、遊走子は}走化性があり、糖、タンパク質、アミノ酸など、両生類の表面に存在するさまざまな分子に向かって移動できます。^[7] B. dendrobatidisには、両生類の細胞を消化し、両生類の皮膚を栄養源として利用するのに役立つさまざまなタンパク質分解酵素とエステラーゼも含まれています。 ^[8]遊走子が宿主に到達すると、皮膚の表面の下に嚢胞を形成し、ライフサイクルの生殖部分を開始します。被嚢化した遊走子は遊走子嚢に成長し、さらに遊走子を生成して宿主に再感染したり、周囲の水生環境に放出されたりする。^{[9]これらの遊走子に感染した両生類は}心停止で死亡することが分かっている。^[10]

両生類のほかに、B. dendrobatidis はザリガニ ( Procambarus alleni、P. clarkii、Orconectes virilis、およびO. immunis ) にも感染しますが、蚊 ( Gambusia holbrooki ) には感染しません。^[11]

生理

B. dendrobatidis は幅広い温度範囲 (4-25 °C) で生育でき、最適温度は 17 °C から 25 °C の間です。^[12]生育温度範囲が広く、4 °C でも生存できるため、水生環境の温度が低い場合でも、宿主内で越冬することができます。この種は 25 °C を超える温度ではうまく生育せず、28 °C を超えると生育が止まります。^[12]感染したアカガエル ( Litoria chloris ) は、37 °C の温度で孵化すると感染から回復しました。^[13]

さまざまな形態

B. dendrobatidis は、従来の遊走子および胞子嚢段階とは異なる形態で発見されることが時々ある。例えば、2003 年のヨーロッパの熱波により、カエルの一種Rana lessonaeの個体数がツボカビ症で激減する以前は、この菌類は球状の単細胞生物として両生類に存在し、直径 80～120 μm の微小な斑点にとどまっていた。当時は知られていなかったこれらの生物は、後にB. dendrobatidisと特定された。この生物の特徴は被嚢化した遊走子を示唆しており、休眠胞子、腐生菌、または病原性のない菌類の寄生形態を体現していた可能性がある。 ^[14]

生息地と両生類との関係

この菌は両生類の皮膚上で成長し、水生の遊走子を生成します。^[15]低地の森林から寒い山頂まで広範囲に分布しています。時には致死性のない寄生虫であり、腐生菌である可能性もあります。この菌は高地や冬季に宿主の死亡と関連しており、低温でより病原性になります。^[16]

地理的分布

B. dendrobatidis はアフリカまたはアジア原産で、その後アフリカツメガエル( Xenopus laevis )の取引によって世界の他の地域に広がったと示唆されている。 ^[17]この研究では、 1879年から1999年にかけて南アフリカで収集された3 種のXenopusの保管標本 697 個が検査された。ツボカビ症の最古の症例は、1938 年のX. laevis標本で見つかった。この研究ではまた、アフリカ以外で感染者が見つかる 23 年前から、ツボカビ症が南アフリカで安定した感染症であったことも示唆されている。^[17]この種は朝鮮半島原産で、カエルの取引によって広がったという最近の情報もある。^[18]

広く分布するアメリカウシガエル（Lithobates catesbeianus ）も、 B. dendrobatidis感染に対する感受性が低いため、この病気のキャリアであると考えられています。 ^[19]^[20]ウシガエルは飼育下から逃げ出すことが多く、野生化して新しい地域に病気を持ち込む可能性があります。^[6]B. dendrobatidisは湿った土壌や鳥の羽毛でも生存および増殖できることが示されており、 B. dendrobatidisは鳥や土壌の輸送によって環境中に広がる可能性も示唆されています。^{[21]感染は}、北米、南米、中央アメリカ、ヨーロッパ、オーストラリアでの両生類の大量死と関連付けられています。^[22]^[23]^[24] B. dendrobatidisは、オーストラリアの鋭い吻を持つデイフロッグ（ Taudactylus acutirostris ）の絶滅に関係していると考えられています。^[25]

多種多様な両生類宿主がB. dendrobatidisの感染に感受性があることが特定されており、その中にはアメリカヤマガエル ( Lithobates sylvatica^{) [26]}マウンテンキガエル ( Lithobates muscosa ) ^[27]ミナミニオイガエル ( Eurycea cirrigera ) ^[28]サンマルコスサンショウウオ ( Eurycea nana )、テキサスサンショウウオ ( Eurycea neotenes )、ブランコリバースプリングスサンショウウオ ( Eurycea pterophila )、バートンスプリングスサンショウウオ ( Eurycea sosorum )、ジョリービルプラトーサンショウウオ ( Eurycea tonkawae ) ^[29] Ambystoma jeffersonianum、^[30]ウエスタンコーラスフロッグ ( Pseudacris triseriata )、ミナミコオロギガエル ( Acris gryllus)などがある。）、ヒガシヒキガエル（Scaphiopus holbrooki）、ミナミヒョウガエル（Lithobates sphenocephala）^[31] 、リオグランデヒョウガエル（Lithobates berlandieri）^[32] 、サルデーニャイモリ（Euproctus platycephalus）^[33] 、およびトルコ固有のカエル種であるベイシェヒルガエル（Pelophylax caralitanus^{） [34]}。

東南アジア

B. dendrobatidisに関する研究のほとんどは世界中のさまざまな場所で行われていますが、東南アジアでの菌の存在は比較的最近のことです。菌がアジアに持ち込まれた正確なプロセスは不明ですが、前述のように、無症候性のキャリア種（例：Lithobates catesbeianus、アメリカウシガエル）の輸送が、少なくとも中国では菌の拡散の重要な要素である可能性が示唆されています。^{[35]初期の研究では、}香港、^[36] インドネシア、^[37] 台湾、^[31]日本などの島嶼国/地域で菌が存在することが実証されました。^{[38]その後すぐに、}タイ、^[39]韓国、^[40]中国[ ^41]などのアジア大陸の国々で、両生類の個体群にB. dendrobatidisが見られる事例が報告されました。カンボジア、ベトナム、ラオスなどの国では、カエル、ヒキガエル、その他の両生類や爬虫類の新種が頻繁に発見されており、爬虫類の分類に多大な努力が払われている。^{[引用が必要}^]科学者たちは同時に、これらの新発見の動物に菌の痕跡があるかどうかを判断するために、爬虫類の検査も行っている。^[^引用^が^必要]

カンボジアでは、研究により、プノンペン近郊（5 km 未満の村）、シアヌークビル（地元の市場で採集したカエル）、クラティエ（町中の通りで採集したカエル）、シェムリアップ（国立保護区：アンコール生物多様性保全センターで採集したカエル）の全国各地でB. dendrobatidisが広く生息していることが示された。^[42]カンボジアでの別の研究では、B. dendrobatidis の拡散が、人間との関わりにおいて、3つの異なる地域（低レベル（人々がめったに訪れない山頂の孤立した森林）、中レベル（村から15 km 以内の林道で、少なくとも週に1回は利用される）、高レベル（人間が日常的に環境と関わりを持つ小さな村））で、地元の両生類の個体群に及ぼす潜在的な人類学的影響について疑問が投げかけられた。定量PCRを用いたところ、 3地点すべてでB. dendrobatidisの存在が証明され、真菌陽性の両生類の割合が最も高かったのは林道（中程度の影響、50%）で、次いで山林（低影響、44%）、村（高影響、36%）であった。^{[43]中程度および高影響の地域で真菌が検出された理由は人為的影響である可能性が高いが、孤立した両生類でさえ}B. dendrobatidis陽性であった理由については十分な説明がつかない。これは、景観を越えた真菌の伝播についてさらに研究が行われるまで、答えが出ない可能性がある。しかし、最近の証拠は、蚊がB. dendrobatidisの拡散を助ける可能性のある媒介動物である可能性を示唆している。 ^[^要出典^]フランス領ギアナでの別の研究では、感染が広範囲に及んでおり、サンプルを採取した11地点のうち8地点で少なくとも1種のB. dendrobatidis感染が陽性であったと報告されている。 ^{[44]この研究は、}Bd（Batrachochytrium dendrobatidis）がこれまで考えられていたよりも広範囲に及んでいることを示唆している。

両生類への影響

世界中で両生類の個体数は、 Bd菌によって引き起こされるツボカビ症の増加により、着実に減少している。^[^要出典^]Bdは主に水への曝露を通じて両生類に侵入し、動物の指と腹面に最も多く定着し、動物が成長するにつれて体中に広がる。この病原体の潜在的な影響は、角質増殖、表皮肥大、潰瘍、そして最も顕著なのは心停止につながることが多い浸透圧調節の変化である。^[45]両生類の死亡数はさまざまな要因に左右されるが、最も重要なのは感染の強度である。^{[46]特定のカエルは}B. dendrobatidisに対する防御機構として皮膚の脱落を採用するが、死亡率は種によって変動するため、これは常に効果的であるとは限らない。^[47]^[48]例えば、フレッチャーガエルは皮膚が脱落する習性があるにもかかわらず、Lim. peroniiやLim. tasmaniensisなどの類似種と比較して、この病気に感染した場合の死亡率が特に高い。一部の両生類種は、感染した個体と感染していない個体の生存率が同等で、最初の死滅後に感染に適応することがわかっている。^[49]

オーストラリア国立大学の研究によると、Bd菌は501種の両生類の減少を引き起こしており、これは世界で知られている総数の約6.5％に相当します。このうち90種は完全に絶滅し、さらに124種は90％以上減少しており、影響を受けた種が健全な個体群に回復する可能性は疑わしいです。^{[50]しかし、これらの結論はその後の研究で批判され、以前の研究で示唆されたように}Bdが両生類減少の主な原因ではないと提唱されました。^[51]

Bdの影響を受ける両生類の 1 つにLithobates clamitansがあります。Bdは外部の水分交換を妨害し、イオン交換の不均衡を引き起こして心不全を引き起こすため、このカエルは死にます。^{[引用が必要]}

免疫

両生類の中にはBdに免疫を持つものや、真菌に対する生物学的防御力を持つものもある。^[52]そのような種の1つがアルプスサンショウウオ（Salamandra atra）で、毒性という共通の特徴を持ついくつかの亜種が含まれる。2012年の研究では、その地域のアルプスサンショウウオはいずれもBdに感染していなかったが、真菌が蔓延していた。^[53]アルプスサンショウウオはアルカロイド化合物^[54]^[53]や毒性ペプチド^[54]を産生し、微生物感染から身を守っている可能性がある。^[55]

参照

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外部リンク

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MycoBank のバトラコキトリウムデンドロバチディス。
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