鞭毛

細菌の鞭毛の組み立てと機能には、50 種類以上のタンパク質が協調して働く必要がある。^{[ 22 ]}細菌の鞭毛は、フラジェリンのタンパク質サブユニットで構成されている。^{[ 13 ]}その形状は、厚さ 20ナノメートルの中空の管である。らせん状で、外膜のすぐ外側に鋭く曲がっている。この「フック」により、らせんの軸が細胞からまっすぐ離れる方向を向くことができる。軸はフックと基底体の間に走り、ベアリングとして機能する細胞膜のタンパク質リングを通過する。グラム陽性菌は、ペプチドグリカン層と形質膜にそれぞれ 1 つずつ、合計 2 つの基底体リングを持つ。グラム陰性菌は、このようなリングを 4 つ持つ。Lリングはリポ多糖類と関連し、P リングはペプチドグリカン層と関連し、M リングは形質膜に埋め込まれ、S リングは細胞質に直接付着している。フィラメントの末端にはキャッピングタンパク質がある。^{[ 23 ] [ 24 ]}

鞭毛フィラメントは、モーターによって回転し、フックを介して細菌を推進する長いらせん状のスクリューです。グラム陰性菌である大腸菌、サルモネラ菌、カウロバクター・クレセンタス、ビブリオ・アルギノリティカスなど、研究されているほとんどの細菌では、フィラメントはフィラメント軸にほぼ平行な11本のプロトフィラメントで構成されています。各プロトフィラメントは、タンデムタンパク質鎖の連続です。しかし、カンピロバクター・ジェジュニは7本のプロトフィラメントを持っています。^{[ 25 ]}

基底体は、中心部に中空の棒状の「栓」があり、それが細胞膜を貫通して突き出ているなど、いくつかの分泌孔と共通する特徴をいくつか持っている。細菌の鞭毛と細菌の分泌系の構造やタンパク質との類似性は、細菌の鞭毛が3型分泌系（TTSS）から進化したという説を裏付ける科学的証拠となる。

細菌の鞭毛とTTSSインジェクティソームの両方の原子構造は、特にクライオ電子顕微鏡法の発展により、非常に詳細に解明されている。最もよく理解されている部分は、内膜と外膜の間の部分、すなわち、内膜（IM）の足場リング、外膜（OM）の足場ペア、および棒状/針状（インジェクティソーム）または棒状/フック状（鞭毛）の部分である。^{[ 26 ]}

細菌の鞭毛モーターアセンブリ

ここに示されているのは、基部にCリングがあり、FliGは赤、FliMは黄色、FliNは紫の濃淡で示されています。MSリングは青、MotABは茶色、LPリングはピンク、ロッドは灰色で示されています。^{[ 27 ]}

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自然界の驚異的な回転モーター– YouTube

細菌の鞭毛は、細胞内膜上の鞭毛の固定点に位置するタンパク質からなる回転エンジン（ Mot複合体）によって駆動されます。このエンジンは、プロトン駆動力、すなわち細胞の代謝によって生じる濃度勾配による細菌細胞膜を横切るプロトン（水素イオン）の流れによって駆動されます（ビブリオ属には側方鞭毛と極性鞭毛の2種類があり、一部はプロトンポンプではなくナトリウムイオンポンプによって駆動されます^{[ 28 ]}）。ローターは膜を横切ってプロトンを輸送し、その過程で回転します。ローター単体では6,000～100,000rpmで動作できますが[ ^{29 ] 、}鞭毛フィラメントが付着している場合は通常200～1,000rpmにしかなりません。回転方向は、ローター内のFliGタンパク質の位置のわずかな変化によって引き起こされる鞭毛モータースイッチによってほぼ瞬時に変更できます。 ^{[ 30 ]}トルク発生ユニットはステータであり、これはプロトン駆動の回転モーターで、細菌の主要な鞭毛モーターを駆動します。ステータから、MotB2 ダイマーの周りの MotA5 ペンタマーの回転は細胞壁に固定され、C リングの回転に直接結合されます。したがって、各トルク発生ステータユニットモーターと鞭毛モーターローターは、6.2 のギア比を持つ噛み合った歯車のように機能します。^{[ 31 ] [ 32 ]}さまざまな細菌で、鞭毛モーターローターに直接関係する 11 ～ 16 個のステータモーターが観察されています。^{[ 33 ]}トルクは MotAB から FliG の D5 ドメイン上のトルクヘリックスに伝達され、トルクまたは速度の要求が増加すると、より多くの MotAB が使用されます。^{[ 27 ]}鞭毛モーターにはオンオフスイッチがないため、タンパク質epsEは機械的なクラッチとして使用され、モーターをローターから切り離すことで鞭毛を停止させ、細菌をその場にとどまらせる。^{[ 34 ]}

鞭毛の生成と回転には 大腸菌細胞のエネルギー予算の最大 10% を消費する可能性があり、これは長期的には、適応度に不利になるものは時間の経過とともに排除される可能性があるという利点をもたらします。^{[ 22 ]}その動作は、突然変異率を高める活性酸素種を生成します。 ^{[ 22 ]}

鞭毛の円筒形は微小生物の運動に適しています。これらの生物はレイノルズ数が低い領域で活動しており、その領域では周囲の水の粘性が質量や慣性よりもはるかに重要です。^{[ 35 ]}

鞭毛の回転速度はプロトン駆動力の強度に応じて変化するため、ある種の速度制御が可能となり、また一部の細菌は体の大きさに比べて驚異的な速度に達することができる。中には1秒間に約60細胞長に達するものもある。このような速度では、細菌が1kmを移動するのに約245日かかる 。これは遅く見えるかもしれないが、スケールの概念を導入すると見方が変わる。マクロな生命体と比較すると、1秒あたりの体長の数で表すと、実際には非常に速い。例えば、チーターは1秒間に約25体長しか到達しない。^{[ 36 ]}

細菌は鞭毛を使って、偏ったランダムウォークによって誘引物質に向かって素早く移動し、忌避物質から遠ざかることができる。このランダムウォークでは、鞭毛を反時計回りと時計回りに回転させることで、それぞれランとタンブルが発生する。回転の2つの方向は（鞭毛の動きに関して）同一ではなく、分子スイッチによって選択される。^{[ 37 ]}時計回りの回転は、体が鞭毛に追従する牽引モードと呼ばれ、反時計回りの回転は、鞭毛が体の後ろに遅れる推進モードと呼ばれる。 ^{[ 38 ]}

鞭毛形成中、鞭毛の構成要素は基底体と新生フィラメントの空洞コアを通過する。形成中、タンパク質成分は基部ではなく鞭毛の先端に付加される。^{[ 39 ]}試験管内では、精製されたフラジェリンを唯一のタンパク質として含む溶液中で鞭毛フィラメントが自発的に形成される。^{[ 40 ]}

細菌の鞭毛の少なくとも 10 種類のタンパク質成分は、多くのグラム陰性細菌に見られるIII 型分泌系(T3SS) と相同タンパク質を共有しており、 ^{[ 41 ]}片方がもう一方から進化した可能性が高い。T3SS は鞭毛装置と同様の数の成分 (約 25 種類のタンパク質) を持つため、どちらが先に進化したかを判断するのは難しい。しかし、鞭毛系はさまざまな調節因子やシャペロンを含む全体的に多くのタンパク質に関与しているように見えるため、鞭毛は T3SS から進化したと主張されている。しかし、鞭毛が先に進化したか、または 2 つの構造が並行して進化した可能性も示唆されている^{[ 42 ]}。初期の単細胞生物の運動性(移動性) の必要性は、より移動性の高い鞭毛が進化によって先に選択されることを裏付けているが^{[ 42 ]}、鞭毛から T3SS が進化することは「還元進化」と見なされ、系統樹からトポロジー的な裏付けが得られていない。^{[ 43 ]} 2つの構造が共通の祖先から別々に進化してきたという仮説は、2つの構造間のタンパク質の類似性、およびそれらの機能的多様性を説明する。^{[ 44 ]}

一部の著者は、鞭毛はすべてのタンパク質が揃っている場合にのみ適切に機能すると仮定して、鞭毛は進化していないと主張してきた。言い換えれば、鞭毛装置は「還元不可能なほど複雑」である。^{[ 45 ]}しかし、多くのタンパク質が欠失または変異しても、鞭毛は効率が低下する場合もあるものの、依然として機能する。^{[ 46 ]}さらに、多くのタンパク質が種間で一定数に固有のものであるため、細菌の鞭毛の構成の多様性は予想よりも高かった。^{[ 47 ]}したがって、鞭毛装置は進化の観点から明らかに非常に柔軟であり、タンパク質成分を失ったり獲得したりすることが完全に可能である。たとえば、大腸菌の運動性を高める多くの変異が見つかっている。^{[ 48 ]}細菌の鞭毛の進化に関する追加の証拠には、痕跡鞭毛、鞭毛の中間形態の存在、および鞭毛タンパク質配列間の類似性のパターンが含まれる。これには、ほぼすべてのコア鞭毛タンパク質が非鞭毛タンパク質と既知の相同性を持っているという観察が含まれる。^{[ 41 ]}さらに、単純な繰り返しサブユニットの自己集合、遺伝子重複とその後の分岐、他のシステムからの要素の採用（「分子ブリコラージュ」）、および組換えなど、鞭毛の進化において重要な役割を果たすいくつかのプロセスが特定されている。^{[ 49 ]}

細菌の種類によって鞭毛の数や配置が異なり、^{[ 50 ] [ 51 ]}鞭毛はギリシャ語で毛を意味するtrichosからtrichoという用語で命名されている。^{[ 52 ]}

• ビブリオコレラ菌のような単毛性細菌は、単一の極性鞭毛を持つ。^{[ 53 ]}
• 両鞭毛細菌は、対向する2つの端にそれぞれ1本の鞭毛を持ち（例：カンピロバクター・ジェジュニ、アルカリゲネス・フェカリス）、両方の鞭毛が回転するが、協調して一貫した推進力を生み出す。
• ロフォトリクス細菌（ロフォはギリシャ語で冠または房を意味する複合語）^{[ 54 ]}は、ヘリコバクター・ピロリのように、細菌表面の同じ場所に複数の鞭毛を持ち、それらが協調して細菌を一方向に動かします。多くの場合、複数の鞭毛の基部は、極性オルガネラと呼ばれる細胞膜の特殊な領域に囲まれています。
• 周毛性細菌は、あらゆる方向に鞭毛が伸びている（例：大腸菌）。

一方、スピロヘータは、細胞の両極から生じる内鞭毛と呼ばれる鞭毛を持ち、外膜を破って観察したり、電子クライオトモグラフィー顕微鏡で観察したりすることで、ペリプラズム空間内に位置していることが示されています。[ 55 ^]細胞体に対するフィラメントの回転により、細菌全体がコルク栓抜きのような動きで前進し、通常の鞭毛を持つ細菌の通過を妨げるほど粘性の高い物質の中をも進みます。

セレノモナス属の大型種の中には、30本以上の鞭毛が細胞体の外側に配置され、互いにらせん状に巻き付いて「束」と呼ばれる太い構造（光学顕微鏡で容易に観察できる）を形成しているものがある。

一部のビブリオ属（特にビブリオ・パラヘモリティカス^{[ 56 ]} ）や、アエロモナスなどの関連細菌では、2つの鞭毛システムが共存し、異なる遺伝子セットと異なるイオン勾配をエネルギー源として利用している。極性鞭毛は恒常的に発現し、流体中で運動性を提供する一方、側方鞭毛は極性鞭毛が方向転換に抵抗が大きすぎる場合に発現する。^{[ 57 ] [ 58 ] [ 59 ] [ 60 ] [ 61 ] [ 62 ]}これらは表面上または粘性流体中で群泳運動性を提供する。

細菌の鞭毛と真核生物の繊毛および鞭毛との区別を強調するために、一部の著者は、これら 2 つの真核生物構造の名前を「ウンデュリポディア」に置き換えようと試みました (例: 1970 年代以降のMargulisのすべての論文) ^{[ 66 ]}または両方を「繊毛」に置き換え (例: Hülsmann、1992 年; ^{[ 67 ]} Adl ら、2012 年; ^{[ 68 ]} Cavalier-Smithのほとんどの論文)、細菌の構造には「鞭毛」を残しました。しかし、本稿で採用した真核生物に対する「繊毛」と「鞭毛」という用語の区別的な使用 (下記の§ 鞭毛と繊毛を参照) は依然として一般的です (例: Andersen ら、1991 年; ^{[ 69 ]} Leadbeater ら、2000 年) ^{[ 70 ] 。}

真核生物の鞭毛の中心は軸糸と呼ばれ、 2本の中央の単一微小管（一重線）を取り囲む9対の融合した微小管（二重線）の束です。この9+2軸糸は真核生物の鞭毛の特徴です。真核生物の鞭毛の基部には基底体、すなわち「ブレファロプラスト」またはキネトソームがあり、これは鞭毛微小管の微小管形成中心であり、長さは約500ナノメートルです。基底体は中心体と構造的に同一です。鞭毛は細胞の形質膜に包まれているため、鞭毛の内部は細胞の細胞質にアクセスできます。

形態が比較的安定している軸糸と基底体の他に、鞭毛装置の他の内部構造としては、移行帯（軸糸と基底体が接する部分）と根系（基底体から細胞質に伸びる微小管状または線維状の構造）があり、これらはより多様で、真核生物の系統関係の指標として有用である。その他のまれな構造としては、副鞭毛（または副軸、副軸糸）ロッド、R線維、S線維がある。^{[ 71 ]： 63-84}表面構造については、以下を参照。

外側の9本の二重微小管はそれぞれ、隣接する微小管に向かって一対のダイニンアーム（「内側」アームと「外側」アーム）を伸ばしており、これらはATP加水分解によって力を発生させる。鞭毛軸糸には、外側の9本の二重微小管から中央のペアに向かって伸びるポリペプチド複合体である放射状スポークも含まれており、スポークの「頭部」は内側を向いている。放射状スポークは鞭毛運動の調節に関与していると考えられているが、その正確な機能と作用機序はまだ解明されていない。^{[ 72 ]}

真核生物の繊毛や鞭毛の規則的な拍動パターンは、細胞レベルで運動を生み出す。その例としては、精子の遊泳のような単一細胞の推進から、呼吸器系のような静止した細胞層に沿った体液の輸送まで多岐にわたる。^{[ 73 ]}

真核生物の繊毛と鞭毛は究極的には同じものですが、その構造が知られる以前から、運動パターンによって分類されることがあります。鞭毛の場合、運動は平面的で波状であることが多いのに対し、運動性繊毛は、パワーとリカバリーのストロークを伴う、より複雑な三次元運動を行うことが多いです。^{[ 73 ]}また、別の伝統的な区別方法は、細胞上の9+2個の細胞小器官の数によるものです。^{[ 72 ]}

鞭毛内輸送、すなわち軸糸サブユニット、膜貫通受容体、その他のタンパク質が鞭毛の長さに沿って上下に移動されるプロセスは、運動性とシグナル伝達の両方において鞭毛の適切な機能に不可欠である。^{[ 74 ]}

真核生物の鞭毛または繊毛は、おそらく祖先的な特徴であり、^{[ 75 ]}ほぼすべての真核生物群に広く分布しており、比較的永続的な状態、または鞭毛を持つ生活環段階（例えば、ゾイド、配偶子、遊走子など、継続的に生成される場合とそうでない場合がある）として存在している。^{[ 76 ] [ 77 ] [ 68 ]}

最初の状況は、多細胞生物の特殊化した細胞（例えば、海綿動物の襟細胞や後生動物の繊毛上皮）に見られる。繊毛虫や「鞭毛状態」（または「単細胞レベルの組織化」、人工的なグループである鞭毛虫を参照）を持つ多くの真核生物に見られる。

鞭毛を持つ生活環段階は、多くのグループに見られます。例えば、多くの緑藻類（遊走子と雄性配偶子）、蘚苔類（雄性配偶子）、シダ植物（雄性配偶子）、一部の裸子植物（ソテツ類とイチョウ類、雄性配偶子として）、中心珪藻類（雄性配偶子）、褐藻類（遊走子と配偶子）、卵菌類（無性遊走子と配偶子）、ヒフォキトリド類（遊走子） 、ラビリンチュロミセス類（遊走子） 、一部のアピコンプレックス類（配偶子）、一部の放散虫類（おそらく配偶子）、^{[ 78 ]}有孔虫類（配偶子）、プラズモディオフォロミセス類（遊走子と配偶子）、ミクソガストリド類（遊走子）、後生動物（雄性配偶子）、ツボカビ類（遊走子と配偶子）などです。

鞭毛や繊毛は一部のグループでは完全に欠如しており、これは原始的な状態ではなく、おそらく喪失によるものと考えられる。繊毛の喪失は、紅藻類、一部の緑藻類（接合藻類）、ソテツ類とイチョウ類を除く裸子植物、被子植物、羽状珪藻類、一部のアピコンプレックス類、一部のアメーバ類、一部の後生動物の精子、^{[ 79 ]}および菌類（ツボカビ類を除く）で起こった。

鞭毛や繊毛に関連する用語は、真核生物の特徴付けに用いられる。^{[ 77 ] [ 80 ] [ 71 ]： 60-63 [ 81 ] [ 82 ]}表面構造に基づいて、鞭毛は以下のように分類される。

• 鞭状鞭毛（＝滑らかなアクロネマ状鞭毛）：毛がなく、例えばオピストコンタ類に見られる。
• 毛状鞭毛（＝ティンセル鞭毛、フリマー鞭毛、側鞭毛）：毛を持つ（＝広義のマスティゴネーム ）、以下のように分類される：
  • 細い毛（管状ではない、または単純な毛）を持つ：ユーグレナ藻類、渦鞭毛藻類、一部のハプト藻類（パブロバ目）に見られる。
  • 硬い毛（＝管状毛、レトロネーム、狭義のマスティゴネーム）を持ち、以下のように分類される：
    • 二分毛：2つの領域を持つ。クリプト藻類、プラシノ藻類、および一部のヘテロコンタ類に見られる。
    • 三部分毛（＝ストラミニピラス毛）：基部、管状の軸、および1本以上の末端毛の3つの部分からなる。ほとんどのヘテロコンタ類に見られる。
• スティコネマ式鞭毛：毛が1列に並んでいる
• パントネマ式鞭毛：2列の毛を持つ
• アクロネマティック：鞭毛の末端に単一のマスティゴネームまたは鞭毛毛を持つ（例：ボドニ科）；^{[ 83 ]}一部の著者はこの用語をむち打ち症の同義語として使用している
• 鱗片を持つもの：例：プラシノ藻類
• 棘を持つもの：例：一部の褐藻類
• 波動膜を持つ：例：一部のキネトプラスト類、一部のパラバサリド類
• 吻（細胞の幹のような突起）を持つ：例：アプソモナス類、一部のボドニド類^{[ 84 ]}

鞭毛の数に応じて、細胞は次のように分類される可能性があります（一部の著者は「鞭毛を持つ」の代わりに「繊毛を持つ」を使用していることに注意してください）^{[ 68 ] [ 85 ]}

• 単鞭毛類: 例、ほとんどのOpisthokonta
• 二鞭毛性: 例えば、すべての渦鞭毛藻類、シャジクモ類の配偶子、ほとんどの蘚苔類、および一部の後生動物^{[ 79 ]}
• 三鞭毛を持つ：例えば、一部の有孔虫の配偶子
• 四鞭毛藻類：例：プラシノ藻類、コロディクティオニダエ
• 8本の鞭毛を持つ：例：ディプロモナダ属の一部、プラシノ藻類の一部
• 多鞭毛類：例えば、オパリナタ、キリオフォラ、ステファノポゴン、パラバサリダ、ヘミマスティゴフォラ、カリオブラステア、マルチキリア、オエドゴニア目（緑藻類）の配偶子（またはゾイド） 、一部のシダ植物、および一部の裸子植物

鞭毛の挿入位置による分類：^{[ 86 ]}

• 後生動物：鞭毛が後方に挿入されている細胞。例えば、後生動物（Vischer、1945）。ハプト藻類では、鞭毛は側方から末端に挿入されているが、高速遊泳時には後方に向けられる。^{[ 87 ]}
• アクロコント：鞭毛が頂端側に挿入された細胞。
• 亜頂端細胞：鞭毛が頂端下側に挿入された細胞。
• 側生細胞：鞭毛が側面に挿入された細胞。

拍動パターンによると：

• 滑走：基質上を這う鞭毛^{[ 84 ​​]}
• 異形運動：異なる拍動パターンを持つ鞭毛（通常、一方の鞭毛は食物の捕獲に機能し、もう一方の鞭毛は滑走、固定、推進、または「操舵」に機能する）。^{[ 88 ]}
• 等動性：鞭毛が同じパターンで拍動する。

鞭毛の種類に関連するその他の用語：

• 等鞭毛細胞：鞭毛の長さが等しい細胞。かつては緑藻植物門を指すのにも用いられていた。
• アニソコント：鞭毛の長さが異なる細胞。例：ユーグレナ藻類やプラシノ藻類の一部。
• ヘテロコント：長さの異なる一対の鞭毛を持つことから、ルーサー（1899）によってキサント藻類を指すために導入された用語。前方にストラミニピル状の鞭毛（1列または2列の三分割マスティゴネームを持つ）と後方に通常滑らかな鞭毛を持つ細胞を指す際に、特定の意味を持つようになった。また、分類群を指す際にも用いられる。ヘテロコンタ
• ステファノコント：前端付近に鞭毛冠を持つ細胞。例：オエドゴニア目（Oedogoniales）の配偶子と胞子、一部のブリオプシダレス目（Bryopsidales ）の胞子。ブラックマンとタンスリー（1902）がオエドゴニア目を指すために導入した用語。
• akont：鞭毛を持たない細胞。分類群を指す場合にも用いられ、AcontaまたはAkonta:接合藻類および珪藻類（Oltmanns、1904）、または紅藻類（Christensen、1962）などを指す。