
ハエ(複数形:ハエ)は、双翅目(古代ギリシャ語のδι- di- 「2 」とπτερόν pteron 「翼」に由来)に属する昆虫で、1 対の翅を持つことからその名が付けられました。後翅は平均棍に進化しており、回転を感知する器官であるため、ハエは飛行を正確に制御できます。双翅目は、アブ、ガガンボ、ハナアブ、蚊など、 15 万種以上を含む大きな目です。
ハエは可動性の頭部を持ち、一対の大きな複眼と、刺して吸う(蚊、ブユ、ムシヒキアブなど)か、舐めて吸う(その他のグループ)ための口器を備えています。翅の構造により飛行時の機動性が高く、足の爪とパッドによって滑らかな表面に張り付くことができます。ハエは完全変態を行い、卵は幼虫の餌となるものに産み付けられることが多く、真の肢を持たない幼虫は、多くの場合餌となるものの内部など、保護された環境で発育します。卵胎生の種もあり、卵の代わりに孵化した幼虫や孵化途中の幼虫を、哺乳類の死骸、糞、腐敗物、または開いた傷口などに機会的に産み付けます。蛹は丈夫なカプセルで、成虫は準備が整うとそこから出てきます。ハエの成虫の寿命はほとんどの場合短いです。
双翅目は主要な昆虫の目の一つであり、生態学的にも人間にとっても非常に重要である。ハエは主要な花粉媒介者であり、ミツバチや膜翅目の近縁種に次ぐ存在である。ハエは進化的に最も初期の花粉媒介者の一つであり、初期の植物の花粉媒介を担っていた可能性がある。ショウジョウバエは研究におけるモデル生物として利用されているが、蚊はマラリア、デング熱、ウエストナイル熱、黄熱病、脳炎などの感染症の媒介者であり、世界中の人間と共生するイエバエは食中毒を媒介する。ハエは、特に世界の一部地域では大量発生し、ブンブンと音を立てて皮膚や目に止まり、刺したり体液を吸ったりするため、迷惑な存在となることがある。ツェツェバエやスクリューワームなどの大型のハエは、牛に深刻な経済的被害をもたらす。クロバエの幼虫(ジェントルと呼ばれる)や、その他の双翅目の幼虫(一般的にウジと呼ばれる)は、釣り餌、肉食動物の餌、そして医療ではデブリードマン(傷口の洗浄)などに利用される。
双翅目は完全変態昆虫であり、つまり、根本的な変態を経る。双翅目は、長翅目、ノミ目、鱗翅目、毛翅目とともに長翅目に属する。[ 4 ] [ 5 ] 1対の翅を持つことが、ほとんどの真のハエを、名前に「ハエ」を含む他の昆虫と区別する特徴である。しかし、ヒッポボスキ科(シラミバエ)などの一部の真のハエは、二次的に翅を失った。[ 6 ] [ 7 ]

最初に知られている真の双翅目は中期三畳紀(約2億4000万年前)のもので、中期および後期三畳紀に広く分布するようになった。[ 9 ]現代の顕花植物は白亜紀(約1億4000万年前)まで出現しなかったため、最初の双翅目は蜜以外の栄養源を持っていたに違いない。多くの現代のハエのグループが光沢のある液滴に引き寄せられることから、当時豊富にいた樹液を吸う虫が生成する甘露を餌にしていた可能性があり、双翅目の口器は固まった残留物を柔らかくして舐め取るのによく適応していると考えられている。 [ 10 ]双翅目の基底クレードには、Deuterophlebiidae と謎の Nymphomyiidae が含まれる。[ 11 ]化石記録に基づくと、3 つの進化放散エピソードが起こったと考えられている。約2億2000万年前の三畳紀には、下等双翅目の多くの新種が出現した。約1億8000万年前のジュラ紀には、下等短角亜目が多く出現した。6600万年前の古第三紀の初めには、シゾフォラ類の間で3度目の放散が起こった。[ 11 ]
双翅目の系統的位置は議論の的となっている。完全変態昆虫の単系統性は長い間受け入れられており、主な目は鱗翅目、鞘翅目、膜翅目、双翅目として確立されているが、これらのグループ間の関係が困難を引き起こしている。双翅目は、鱗翅目(チョウやガ)、トビケラ目(トビケラ)、ノミ目(ノミ)、サソリバエ目(サソリバエ)、そしておそらくネジレバネ目(ねじれた翅を持つハエ)とともに、メコプテリダに属すると広く考えられている。双翅目は、ノミ目やメコプテリとともにアリジゴク目に分類されてきたが、これは分子生物学的研究によって確認されていない。[ 12 ]

双翅目は従来、触角の違いによって、長角亜目と短角亜目の2つの亜目に分けられてきました。長角亜目は、蚊やガガンボに代表されるように、細長い体と、しばしば羽毛状の多数の節を持つ触角によって識別されます。短角亜目は、より丸い体と、はるかに短い触角を持っています。 [ 13 ] [ 14 ]その後の研究により、長角亜目は現代の系統樹では側系統群であることが明らかになり、短角亜目は、以前は長角亜目に分類されていたグループのグレード内に位置付けられました。系統樹の構築は、現在も研究が続けられています。以下の系統樹は、FLYTREEプロジェクトに基づいています。[ 15 ] [ 16 ]
2023年の研究では、ミトコンドリアDNAを用いて線形動物の系統発生が改訂された。このグループは短角類に対して側系統群のままだが、再編成され、Deuterophlebiidaeが基底(残りの姉妹群)、NymphomyiidaeがCulicomorphaの中に、BlephariceridaeがPsychodomorphaの中に配置される。最後に、Anisopodidaeが短角類の姉妹群となる。[ 17 ]
ハエはしばしば豊富に存在し、ほとんどすべての陸上生息地で見られます。ハエには、イエバエ、クロバエ、蚊、ブヨ、ブユ、ユスリカ、ショウジョウバエなど、よく知られた昆虫が多数含まれています。15万種以上が正式に記載されており、実際の種の多様性ははるかに大きく、世界の多くの地域のハエはまだ集中的に研究されていません。[ 18 ] [ 19 ]ネマトケラ亜目には、蚊、ブヨ、ユスリカ、ガガンボなど、一般的に小さくて細長い触角を持つ昆虫が含まれますが、ブラキケラ亜目には、より幅広く頑丈な触角を持つハエが含まれます。ネマトケラの幼虫の多くは水生です。[ 20 ]ヨーロッパには双翅目が合計で約 19,000 種、新北区には 22,000 種、アフリカ熱帯区には 20,000 種、東洋区には 23,000 種、オーストラリア地域には 19,000 種いると推定されている。[ 21 ]ほとんどの種は分布が限られているが、イエバエ ( Musca domestica ) のように世界中に分布している種もある。[ 22 ] Gauromydas heros ( Asiloidea ) は体長が最大7 cm (2.8インチ)で、一般的に世界最大のハエと考えられているが、[ 23 ]最小のハエはEuryplatea nanaknihaliで、体長0.4 mm (0.016インチ)で塩の粒よりも小さい。[ 24 ]
短角亜目は生態学的に非常に多様で、幼虫期に捕食するものも多く、寄生するものもいます。寄生される動物には、軟体動物、ワラジムシ、ヤスデ、昆虫、哺乳類[ 21 ]、両生類[ 25 ]が含まれます。ハエは、膜翅目(ミツバチ、スズメバチ、および近縁種)に次いで2番目に大きな花粉媒介者グループです。湿潤で寒い環境では、ハエは花粉媒介者として著しく重要です。ハチと比較して、幼虫に餌を与える必要がないため、必要な食物は少なくて済みます。蜜の少ない花や、トラップ受粉を進化させた花の多くは、ハエに依存しています。[ 26 ]植物の最も初期の花粉媒介者の一部はハエであったと考えられています。[ 27 ]
虫こぶを形成する昆虫の多様性が最も高いのはハエ類で、特にタマバエ科(Cecidomyiidae)に多く見られます。[ 28 ]多くのハエ(特にハエ科)は葉の葉肉組織に卵を産み、幼虫は葉の表面の間を摂食して水疱や食害痕を形成します。[ 29 ]一部の科は菌類を餌としています。これには、洞窟に生息するキノコバエ科(Mycetophilidae)(幼虫は生物発光します)やキノコバエ科( Sciaridae )が含まれます。一部の植物は、菌類に感染した雄花を訪れる菌類食性のハエによって受粉されます。[ 30 ]
Megaselia scalaris (Phoridae)の幼虫は雑食性で、塗料や靴磨きなどの物質を食べることがあります。[ 31 ] Exorista mellaは、複数の宿主の寄生性を持つ汎食性昆虫です。[ 32 ]海岸バエ ( Ephydridae ) や一部のユスリカの幼虫は、氷河 ( Diamesa sp. [ 33 ]など)、温泉、間欠泉、塩水プール、硫黄プール、浄化槽、さらには原油 ( Helaeomyia petrolei [ 33 ]など) を含む極限環境で生き残ります。[ 21 ]ハナアブ(Syrphidae)の成虫は擬態でよく知られており、幼虫は社会性昆虫の巣の中で寄生して腐肉を食べるなど、多様な生活様式をとります。 [ 34 ]短角亜目の中には農業害虫となるもの、動物や人間を噛んで血を吸うもの、病気を媒介するものなどがある。[ 21 ]
ハエは空中移動に適応しており、通常は短く流線型の体を持っています。ハエの最初の体節である頭部には、目、触角、口器(上唇、下唇、大顎、小顎から構成される)があります。2番目の体節である胸部には翅があり、第2節には飛翔筋があります。第2節は、襟状の構造に退化した第1節と第3節に比べて大きく拡大しており、第3節には飛行中に昆虫のバランスをとるのに役立つ平均棍があります。第3体節は腹部で、11節からなり、そのうちのいくつかは融合している場合があり、最後尾の3節は生殖用に変化しています。[ 35 ] [ 36 ]双翅目の中には擬態するものもおり、非常に注意深く観察しないとモデルと区別できないものもいます。その一例として、ハエでありながらスズメバチに擬態するSpilomyia longicornisが挙げられます。[ 37 ]


ハエは可動式の頭部を持ち、頭部の両側に一対の大きな複眼があり、ほとんどの種では頭頂部に3つの小さな単眼があります。複眼は互いに接近している場合もあれば、広く離れている場合もあり、場合によっては背側と腹側に分かれており、おそらく群れ行動を助けるためでしょう。触角はよく発達していますが、科によって糸状、羽毛状、櫛状など様々です。口器は、ブユ、蚊、ムシヒキアブのように刺して吸うのに適したものもあれば、他の多くのグループのように舐めて吸うのに適したものもあります。[ 36 ]雌のウマバエは、ナイフのような大顎と小顎を使って宿主の皮膚に十字型の切り込みを入れ、流れ出る血液を舐め取ります。腸には大きな憩室があり、昆虫は食事後に少量の液体を蓄えることができます。[ 38 ]
視覚による進路制御のために、ハエのオプティックフロー場は一連の運動感受性ニューロンによって分析される。[ 39 ]これらのニューロンのサブセットは、オプティックフローを使用して、ヨー、ロール、横方向の移動などの自己運動のパラメータを推定することに関与していると考えられている。[ 40 ]他のニューロンは、運動視差を使用して物体を地面から分離するなど、視覚シーン自体の内容を分析することに関与していると考えられている。[ 41 ] [ 42 ] H1ニューロンは、ハエの視野全体にわたる水平方向の動きを検出する役割を担っており、ハエが飛行中にヨーに関して安定化運動修正を生成および誘導することを可能にする。[ 43 ]単眼は光強度の変化の検出に関与しており、ハエが物体の接近に迅速に反応することを可能にする。[ 44 ]
他の昆虫と同様に、ハエは匂いや味を感知する化学受容体と、触覚に反応する機械受容体を持っています。触角の第 3 節と上顎触肢には主な嗅覚受容体があり、味覚受容体は下唇、咽頭、足、翅縁、雌の生殖器にあり、ハエは食べ物の上を歩くことで味を確かめることができます。 [ 45 ]雌の腹部の先端にある味覚受容体は、産卵場所の適性に関する情報を受け取ります。[ 44 ]血液を吸うハエは、赤外線放射を感知できる特別な感覚構造を持ち、それを使って宿主を探します。多くの吸血性のハエは、大型動物の近くで発生する二酸化炭素濃度の上昇を感知できます。[ 46 ]ヤドリバエ科 (Ormiinae) の一部は、キリギリスの寄生蜂で、鳴いている宿主を見つけるのに役立つ音受容体を持っています。[ 47 ]

双翅目は中胸に1対の前翅、後胸に1対の平均棍(退化した後翅)を持つ。飛行のためのさらなる適応は、神経節の数の減少と胸部への神経組織の集中であり、これは高度に進化したハエ亜目において最も極端な特徴である。[ 38 ]外部寄生性のNycteribiidaeやStreblidaeなどの一部のハエは、翅を失って飛べなくなったという点で例外である。平均棍の形態に加えて、真の機能的な翅を1対持つ昆虫の目は、ネジレバネ目だけである。ハエとは対照的に、ネジレバネ目は平均棍を中胸に、飛翔翅を後胸に持つ。[ 48 ]ハエの6本の脚はそれぞれ、基節、転節、腿節、脛節、跗節という典型的な昆虫の構造を持ち、跗節はほとんどの場合5つの跗節に分かれている。[ 36 ]脚の先端には一対の爪があり、その間には接着を提供するクッション状の構造である爪床がある。[ 49 ]
腹部は、この目に属する種の間でかなりの変異が見られる。原始的なグループでは11節、より派生的なグループでは10節からなり、10番目と11番目の節は融合している。[ 50 ]最後の2つまたは3つの節は生殖に適応している。各節は、弾性膜でつながった背側と腹側の骨片から構成されている。雌の中には、骨片が柔軟で伸縮自在な産卵管に巻き込まれるものもいる。[ 36 ]

ハエは平均棍の存在により、飛行中に優れた機動性を発揮します。平均棍はジャイロスコープ器官として機能し、翅と同期して高速に振動します。また、翅の操舵筋に迅速なフィードバックを提供することでバランスと誘導システムとして機能し、平均棍を失ったハエは飛ぶことができません。翅と平均棍は同期して動きますが、各翅の拍動の振幅は独立しているため、ハエは横向きに旋回することができます。[ 51 ]ハエの翅には2種類の筋肉が付着しており、1つは翅を動かすための筋肉、もう1つは微調整のための筋肉です。[ 52 ]
ハエは直線的に飛ぶ傾向があり、その後、別の直線経路を進む前に急激に方向転換します。これらの方向転換はサッケードと呼ばれ、通常90°の角度で、50ミリ秒以内に行われます。サッケードは視覚刺激によって開始されます。ハエが物体を観察すると、神経が胸部の操舵筋を活性化し、羽ばたきにわずかな変化が生じ、方向転換に十分なトルクが発生します。4~5回の羽ばたきでこれを感知すると、平均棍が逆方向転換をトリガーし、ハエは新しい方向へ進みます。[ 53 ]
ハエは捕食者から逃れるのに役立つ素早い反射神経を持っていますが、持続的な飛行速度は低いです。コンディロスタイラス属のドリコポディ科のハエは、カメラのフラッシュに5ミリ秒未満で反応して飛び立ちます。[ 54 ]過去には、1927年にチャールズ・タウンゼントが目視で推定したことにより、シカバエ科のCephenemyiaが最速の昆虫の1つであると主張されていました。 [ 55 ]時速600~800マイルというこの主張は、アーヴィング・ラングミュアによって物理的に不可能で誤りであることが示されるまで、繰り返し主張されていました。ラングミュアは推定速度を時速25マイルと示唆しました。[ 56 ] [ 57 ] [ 58 ]
ほとんどのハエは地面近くで生活し、飛び回りますが、高所を飛ぶものもいくつかあり、オシネラ属(クロロピ科)のように、風によって高度2,000 フィートまで、長距離を移動することが知られているものもいます。[ 59 ]メタシルフス・コロラエのようなハナアブの中には、アブラムシの個体数が急増すると長距離飛行を行うことが知られているものもいます。[ 60 ]
Cuterebra、Fannia [ 61 ]、多くのハナアブ[ 62 ] 、ハナアブ (Bombyliidae) [ 63 ]、ミバエ (Tephritidae) [ 64 ]などのハエのオスは、縄張りを維持し、その縄張り内で空中追跡を行い、侵入してきたオスや他の種を追い払います。[ 65 ]これらの縄張りは個々のオスによって保持される場合もありますが、 A. freeborni [ 66 ]などの一部の種は、多くのオスが集まってディスプレイを行うレックを形成します。[ 64 ]一部のハエは空中空間を維持し、また他のハエはランドマークに対して静止した位置を維持する密集した群れを形成します。多くのハエは群れをなして飛行中に交尾します。[ 67 ]

双翅目昆虫は、卵、幼虫、蛹、成虫という4つの明確な生活段階を経て、完全変態を行う。
多くのハエでは、幼虫期が長く、成虫の寿命は短い場合があります。双翅目の幼虫のほとんどは保護された環境で発育します。多くは水生ですが、腐肉、果物、植物、菌類などの湿った場所に生息するものもあり、寄生種の場合は宿主の体内に生息します。幼虫はクチクラが薄く、空気にさらされると乾燥します。短角類を除いて、ほとんどの双翅目の幼虫は硬化した頭部カプセルを持ち、それが口鉤の痕跡に退化している場合があります。しかし、短角類は柔らかいゼラチン質の頭部カプセルを持ち、硬化体は退化しているか、または欠落しています。これらの幼虫の多くは頭部を胸部内に引っ込めます。[ 36 ] [ 68 ]幼虫と蛹の気門には内部に機械的な閉鎖装置はありません。[ 69 ]

長角亜目と短角亜目の幼虫の間には、他にも解剖学的な違いがある。特に短角亜目では、胸部と腹部の境界はほとんど見られないが、蚊などの多くの長角亜目では境界がはっきりと見える場合がある。短角亜目では、幼虫の頭部は体の他の部分とはっきりと区別できず、骨片はほとんど、あるいは全く存在しない。非公式には、このような短角亜目の幼虫はウジと呼ばれるが[ 70 ]、この用語は専門用語ではなく、ハエの幼虫や昆虫の幼虫全般に無差別に用いられることが多い。短角亜目の幼虫の目や触角は退化しているか、あるいは存在せず、腹部には尾角などの付属肢もない。このような特徴の欠如は、腐肉、腐敗したデトリタス、または内部寄生虫を取り囲む宿主組織などの食物への適応である。[ 38 ]ネマトセラ類の幼虫は一般的に発達した目と触角を持つが、ブラキセラ類の幼虫はそれらが退化または変形している。[ 71 ]
双翅目の幼虫には関節のある「真の脚」はありませんが、[ 68 ] 、ブユ科、アブ科、ベニヒメアブ科などの一部の双翅目の幼虫は、流れる水中の基質、宿主組織、または獲物につかまるのに適した腹脚を持っています。 [ 72 ]双翅目の大部分は卵生で、卵をまとめて産みますが、卵胎生種では、幼虫は孵化する前に卵の中で発生を開始し、胎生種では、幼虫は母親の体内で孵化して成熟してから体外に産み落とされます。これらは、特に、寿命が短い、または短期間しか利用できない食物源に依存する幼虫を持つグループに見られます。[ 73 ]これは、ニクバエ科などの一部の科で広く見られます。Hylemya strigosa (Anthomyiidae)では、幼虫は孵化前に第 2 齢に脱皮しますが、Termitoxenia (Phoridae) では、雌は孵化嚢を持ち、完全に発達した第 3 齢の幼虫が成虫によって産み落とされ、自由に摂食する幼虫期を経ずにほぼすぐに蛹になります。ツェツェバエ(および他の Glossinidae、Hippoboscidae、Nycteribidae、Streblidae も) は腺栄養性胎生を示します。受精卵 1 個が輸卵管内に保持され、発達中の幼虫は腺分泌物を摂食します。完全に成長すると、雌は柔らかい土壌の場所を見つけ、幼虫は輸卵管から出て、土に潜り、蛹になります。Lundstroemia parthenogenetica (Chironomidae)のようなハエの中には、雌性単為生殖によって繁殖するものや、卵を産むことができる幼虫を持つタマバエ類 ( paedogenesis ) もいる。[ 74 ] [ 75 ]
蛹はさまざまな形をとる。一部のグループ、特にネマトケラでは、蛹は幼虫と成虫の中間の形をしている。これらの蛹は「obtect」と呼ばれ、将来の付属肢が蛹の体に付着する構造として見える。蛹の外面は革質で、棘、呼吸器官、または運動用のパドルを備えている場合がある。他のグループでは、「coarctate」と呼ばれ、付属肢は見えない。これらの蛹では、外面は最後の幼虫の皮から形成された蛹殻であり、実際の蛹はその中に隠されている。成虫がこの丈夫で乾燥に強いカプセルから出てくる準備ができたら、頭の風船のような構造を膨らませて、無理やり外に出る。[ 36 ]
成虫期は通常短く、その機能は交尾と産卵のみである。雄のハエの生殖器は、他の昆虫に見られる位置とはさまざまな程度に回転している。[ 76 ]一部のハエでは、これは交尾中の一時的な回転であるが、他のハエでは、蛹期に起こる器官の永久的なねじれである。このねじれにより、肛門が生殖器の下に位置する場合もあれば、360°ねじれの場合は、精管が腸管に巻き付き、外部器官が通常の位置にある場合もある。ハエが交尾するとき、雄は最初は雌の上に飛び、同じ方向を向いているが、その後向きを変えて反対方向を向く。これにより、雄は生殖器が雌の生殖器と接触したままになるように仰向けになるか、雄の生殖器のねじれにより、雄は直立したまま交尾することができる。これにより、ハエはほとんどの昆虫よりも繁殖能力が高く、はるかに速い。ハエは繁殖期に効率的かつ迅速に交尾できるため、大規模な個体群を形成します。[ 38 ]より原始的なグループは群れをなして空中で交尾しますが、360°回転するより進化した種のほとんどは基質上で交尾します。[ 77 ]

双翅目昆虫は遍在する昆虫であり、消費者としても被食者としても、さまざまな栄養段階で重要な役割を果たしています。一部のグループでは、幼虫は摂食せずに発育を完了し、また別のグループでは、成虫は摂食しません。幼虫は草食性、腐肉食性、分解性、捕食性、寄生性などがあり、腐敗した有機物の摂取は最も一般的な摂食行動の一つです。果実やデトリタスは、それに付随する微生物とともに摂取されます。咽頭にあるふるい状のフィルターを使って粒子を濃縮し、肉食性の幼虫は口鉤を使って食物を細かく砕きます。一部のグループの幼虫は、植物や菌類の生きた組織の上または内部を摂食し、これらの中には農作物の深刻な害虫となるものもいます。一部の水生幼虫は、水中の岩や植物に形成される藻類の膜を摂食します。多くの寄生蜂の幼虫は他の節足動物の体内で成長し、最終的には死に至らしめるが、一部の寄生幼虫は脊椎動物の宿主を攻撃することもある。[ 36 ]
双翅目の幼虫の多くは水生か閉鎖された陸上の場所に生息するが、成虫の大部分は地上に生息し、飛ぶことができる。彼らは主に蜜、または甘露などの植物や動物の分泌物を餌とし、舐める口器はそれらに適応している。一部のハエは、噛むために使用できる機能的な大顎を持っている。脊椎動物の血液を吸うハエは、皮膚を突き刺す鋭い口針を持ち、一部の種は、流れる血液を吸収する前に逆流する抗凝固性の唾液を持っている。この過程で、特定の病気が伝染する可能性がある。ウマバエ科(Oestridae)は哺乳類に寄生するように進化してきた。多くの種は宿主の体内で生活環を完了する。[ 78 ]いくつかのハエのグループ(Agromyzidae、Anthomyiidae、Cecidomyiidae)の幼虫は植物の虫こぶを誘発することができる。双翅目の幼虫の中には葉潜りをするものもいる。短角亜目の多くの科の幼虫は捕食性である。双翅目の多くのグループでは、成虫の生活において群集行動が特徴であり、昆虫の群れが特定の場所に集まる。これらの昆虫はほとんどが雄であり、群集は雌に自分の居場所をより見つけやすくする目的で機能している可能性がある。[ 36 ]
ほとんどの成虫の双翅目は、口器が液体を吸い上げるように変化している。液体の食物を食べる多くの種のハエ( Anthomyia sp.、Steganopsis melanogasterなど)の成虫は、「泡立ち」と呼ばれる行動で液体を吐き出す。これは、水分を蒸発させて食物を濃縮するのに役立つと考えられている[ 79 ]、あるいは蒸発によって冷却する可能性がある[ 80 ] 。一部の成虫の双翅目は、ニクバエ科のメンバーを含め、盗食寄生で知られている。ミルトグラムミナ亜科は、スズメバチの後をついて行き、刺された獲物を盗んだり、スズメバチの中に卵を産み付けたりする習性から、「衛星バエ」として知られている。ノミバエ科、ミリキダエ科、ベンガリア属は、アリが運ぶ食物を盗むことで知られている。[ 81 ] Ephydra hiansの成体は水中で餌を探し、水中呼吸を可能にする空気の泡を閉じ込める特殊な疎水性の毛を持っています。[ 82 ]

ハエは、発育のどの段階でも他の動物に食べられます。卵や幼虫は他の昆虫に寄生され、多くの生き物に食べられます。中にはハエを専門に食べる生き物もいますが、ほとんどの生き物は雑食の一部としてハエを食べます。鳥、コウモリ、カエル、トカゲ、トンボ、クモなどがハエの捕食者です。[ 83 ]多くのハエは、身を守るために擬態的な類似性を進化させてきました。ベイツ型擬態は広く見られ、多くのハナアブはミツバチやスズメバチ[ 84 ] [ 85 ] 、またはアリ[ 86 ]に似ています。ミバエ科のいくつかの種はクモに似ています。[ 87 ]ハナアブの中にはアリと共生する種もいます。幼虫はアリの巣の中で生活し、成長します。幼虫はアリのコロニーのメンバーが出す化学的な匂いを模倣することでアリから身を守ります。[ 88 ] Bombylius majorなどのハナアブ科のハナアブは、体が短く、丸く、毛深く、明らかにハチに似ており、花を訪れて蜜を吸い、おそらくベイツ型擬態でハチを模倣している。[ 89 ]
対照的に、ショウジョウバエ属のハエの一種であるDrosophila subobscura は、他の研究されたショウジョウバエ種に存在する血球の一種を欠いており、寄生虫の攻撃に対する防御能力を欠いており、先天性免疫不全症の一種である。[ 90 ]

ハエはさまざまな文化において多様な象徴的な役割を果たしています。これには宗教における肯定的役割と否定的役割の両方が含まれます。ナバホ族の伝統的な宗教では、ビッグフライは重要な精霊です。[ 91 ] [ 92 ] [ 93 ]キリスト教の悪魔学では、ベルゼブブは「ハエの王」と呼ばれる悪魔のハエであり、ペリシテ人の神です。[ 94 ] [ 95 ] [ 96 ]
ハエは古代シュメール以来、文学に登場している。[ 97 ]あるシュメールの詩では、ハエが女神イナンナの夫ドゥムジドがガラ悪魔に追われているのを助ける。[ 97 ]メソポタミアの洪水神話では、水面に浮かぶ死体がハエに例えられている。[ 97 ]後に、神々が英雄ウトナピシュティムの供物の周りに「ハエのように」群がると言われている。 [97] ハエは、死の神ネルガルの象徴として、古バビロニアの印章に描かれている。[97] ハエの形をしたラピスラズリのビーズは、他の種類のハエをモチーフにした装飾品とともに、古代メソポタミアでよく身につけられていた。[ 97 ]
古代エジプトでは、ハエは叩いても必ず戻ってくることから、お守りや勇気と粘り強さに対する軍事的褒賞として用いられていました。ハエは死体の近くによく見られることから、死者の魂の旅立ちと関連付けられていたとも考えられています。現代のエジプトでも、光沢のある緑色のハエは最近亡くなった人の魂を運んでいる可能性があるため叩いてはいけないという同様の信仰が一部の地域で残っています。[ 98 ]
あまり知られていないギリシャ神話では、ミヤ(「ハエ」という意味)というおしゃべりな乙女が、眠っている恋人エンデュミオンを誘惑しようとして月の女神セレネを激怒させ、怒った女神によってハエに変えられてしまった。そして、ミヤは前世の記憶として、今もなお人々の眠りを奪い続けている。[ 99 ] [ 100 ]アテナイの悲劇作家アイスキュロス作とされる『縛られたプロメテウス』では、ゼウスの妻ヘラが送り込んだアブが、牛に変えられ、百の目で常に監視されている愛人イオを追いかけ、苦しめる。 [ 101 ] [ 102 ] 「イオ:ああ!ハッ!また刺された!アブの毒針の突き刺し!ああ、大地よ、大地よ、隠れて、空洞の形をしたアルゴス、あの邪悪なもの、百の目のやつ。」[ 102 ]ウィリアム・シェイクスピアはアイスキュロスに触発され、『リア王』のトム・オ・ベドラムを「邪悪な悪魔に火と炎の中、浅瀬と渦潮の中、沼地と泥沼の中を連れ回され」、絶え間ない追跡によって狂気に駆り立てられる人物として描いている。[ 102 ]『アントニーとクレオパトラ』でも同様に、シェイクスピアはクレオパトラがアクティウムの戦場から慌てて立ち去る様子を、アブに追いかけられる牛に例えている。[ 103 ]さらに最近では、1962年に生物学者のヴァンサン・デティエが『ハエを知る』を執筆し、一般読者にハエの行動と生理を紹介した。[ 104 ]
Musca depicta(ラテン語で「描かれたハエ」)は、さまざまな絵画の中で目立たない要素として描かれたハエの描写である。この特徴は15世紀と16世紀の絵画で広く見られ、さまざまな理由で現れることがある。 [ 105 ]
ハエは、映画やテレビ制作における「壁のハエ」ドキュメンタリー制作などの概念で大衆文化に登場します。この比喩的な名前は、ハエが見るように、出来事が率直に見られることを示唆しています。 [ 106 ]ハエは、小型飛行ロボットの設計に影響を与えてきました。[ 107 ]スティーブン・スピルバーグの1993年の映画『ジュラシック・パーク』は、琥珀に化石化した吸血ハエの胃の内容物にDNAが保存される可能性があるという考えに基づいていましたが、このメカニズムは科学者によって否定されています。[ 108 ]

双翅目は重要な昆虫群であり、環境に大きな影響を与えています。ハモグリバエ科(Agromyzidae)、ミバエ科(Tephritidae および Drosophilidae)、タマバエ科(Cecidomyiidae) の一部は農作物の害虫です。ツェツェバエ、スクリューワーム、ウマバエ科(Oestridae) など他の種は家畜を攻撃し、傷を負わせ、病気を蔓延させ、大きな経済的損害をもたらします。その他はさまざまな家畜の寄生虫です。ごく一部は人間にハエ幼虫症を引き起こすことがあります。さらに、蚊科(Culicidae)、ブユ科(Simuliidae)、チョウバエ科(Psychodidae) など他の種は、主要な熱帯病の媒介者として人間の健康に影響を与えます。これらのうち、アノフェレス属の蚊はマラリア、フィラリア症、アルボウイルスを媒介し、ネッタイシマカはデング熱とジカウイルスを媒介します。ブユは河川盲目症を媒介し、サシチョウバエはリーシュマニア症を媒介する。その他の双翅目昆虫は、特に大量発生すると人間にとって厄介な存在となる。これには、食品を汚染し食中毒を媒介するイエバエ、ヌカカやサシチョウバエ(Ceratopogonidae)、イエバエやイエバエ(Muscidae)などが含まれる。[ 36 ]熱帯地域では、体液を求めて目を訪れるメバエ(Chloropidae)が、季節によっては厄介な存在となることがある。[ 109 ]
多くの双翅目昆虫は人間にとって有益な役割を果たしています。イエバエ、クロバエ、キノコバエ(Mycetophilidae)は腐肉食動物で、分解を助けます。ムシヒキアブ(Asilidae)、ヤドリバエ(Tachinidae)、ヒラタアブ、ウオノバエ(Empididae)は他の昆虫の捕食者および寄生者であり、さまざまな害虫の防除に役立っています。ハナアブ(Bombyliidae)やハナアブ(Syrphidae)などの多くの双翅目昆虫は、作物の受粉を助けます。 [ 36 ]

ショウジョウバエの一種であるDrosophila melanogasterは、実験室での繁殖や飼育が容易であること、ゲノムが小さいこと、そして多くの遺伝子が高等真核生物に相同遺伝子を持つことから、長年研究におけるモデル生物として用いられてきた。この種に基づいて多数の遺伝学的研究が行われており、遺伝子発現、遺伝子制御機構、突然変異の研究に大きな影響を与えている。その他にも、生理学、微生物病原性、発生などの研究テーマが調査されている。 [ 110 ] Willi Hennigによる双翅目昆虫の系統関係に関する研究は、彼が形態学的特徴に適用した手法である系統分類学の発展に貢献したが、現在では分子配列を用いた系統学に応用されている。 [ 111 ]
死体から見つかるウジは、法医昆虫学者にとって有用である。ウジの種類は、解剖学的特徴とDNAの照合によって特定できる。ハエのさまざまな種のウジは、犠牲者の死後、かなり明確な時間間隔で死体や死骸を訪れる。また、ヒメハエ科の甲虫などの捕食者も同様である。したがって、特定の種の存在または不在は、死亡からの経過時間、そして場合によっては、森林などの特定の生息地に限定されている種の場合は死亡場所などの他の詳細の証拠となる。[ 112 ]

クロバエの幼虫(ジェントル)やアオバエの幼虫(キャスター)などのウジ虫は商業的に養殖されており、釣り餌として、また一部の哺乳類[ 113 ]、魚類、爬虫類、鳥類などの肉食動物(ペット、動物園、研究用に飼育されている)の餌として販売されています。ハエの幼虫は、養鶏場の鶏、豚、魚の餌として大規模に利用できる可能性が示唆されています。しかし、消費者は食品に昆虫が含まれることに反対しており、動物飼料への昆虫の使用は、欧州連合などの地域では依然として違法です。[ 114 ] [ 115 ]
ハエの幼虫は、創傷ケアや治療のための生物医学的ツールとして使用できます。ウジ虫デブリードメント療法(MDT)は、クロバエの幼虫を使用して、創傷、特に切断創から壊死組織を除去する治療法です。これは、戦場や初期の病院環境で、意図的または非意図的に何世紀にもわたって使用されてきました。[ 116 ]壊死組織を除去することで、細胞の成長と健康な創傷治癒が促進されます。幼虫には、摂食時に分泌される抗菌活性などの生化学的特性もあります。 [ 117 ]これらの薬用ウジ虫は、慢性創傷に対する安全で効果的な治療法です。[ 118 ]
サルデーニャのチーズ、カース・マルツゥは、ピオフィラ・カゼイなどのチーズスキッパーと呼ばれるハエ(ピオフィラ科)にさらされます。[ 119 ]ハエの幼虫の消化活動により、熟成過程の一部としてチーズが柔らかくなり、香りが変化します。かつては欧州連合当局がこのチーズの販売を禁止し、入手が困難になっていましたが、[ 120 ]このチーズは伝統的な方法で作られた伝統的な地元産品であるという理由で禁止が解除されました。[ 121 ]
{{cite book}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク)宇宙のほぼすべての要素はこのようにパーソナライズすることができ、小さなシマリスや、神話の中で神と人間の小さな昆虫の助手や指導者であるビッグフライ (
Dǫ'soh
) やリペナー (トウモロコシビートル) ガール (
'Anilt'ánii 'At'ééd
) (Wyman and Bailey 1964:29–30、51、137–144) のような最も小さなものでさえ、偉大な太陽と同様に宇宙の調和のとれたバランスに必要である。
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