付着器

付着器は、多くの植物病原菌に典型的な特殊な細胞で、宿主植物に感染するために使われます。これは扁平な菌糸の「圧迫」器官で、そこから微小な感染突起が伸びて、8.0 MPa (80 bar) の膨圧を利用して宿主植物に侵入し、マイラーさえも貫通することができます。^{[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]}

胞子が宿主表面に付着して発芽した後、出現した発芽管は、表面の硬さや疎水性などの物理的刺激に加え、付着器形成を誘発するワックスモノマーなどの化学的刺激を感知します。付着器形成は、発芽管の先端が極性成長を停止し、鉤状になり、膨張し始めると始まります。その後、胞子の内容物が発達中の付着器に運ばれ、付着器の首部に隔壁が形成され、発芽管と胞子は崩壊して死滅します。付着器が成熟すると、植物表面にしっかりと付着し、植物との界面にある孔を除いて、付着器壁にメラニンの密な層が形成されます。付着器内部の膨圧が高まり、孔から侵入菌糸が出現し、植物のクチクラ層を貫通して下層の表皮細胞に侵入します。付着器によって加えられる浸透圧は最大 8 MPa (80 bar) に達し、植物のクチクラを貫通することができる。^{[ 4 ] [ 5 ]}この圧力は、水分子よりも大きな化合物を透過しないメラニン色素細胞壁によって達成されるため、高濃度のイオンはそこから逃げ出すことができない。^{[ 6 ]}

宿主植物の表面に真菌胞子が付着することは、感染の最初の重要なステップです。胞子が水分を吸収すると、先端から粘着性の粘液が放出されます。 ^{[ 7 ]}発芽中、粘液質は発芽管の先端から継続的に押し出され、発芽管の付着と付着器の形成に不可欠です。^{[ 8 ]}胞子の付着と付着器の形成は、α-マンノシダーゼ、α-グルコシダーゼ、プロテアーゼなどの加水分解酵素によって阻害されるため、接着物質は糖タンパク質で構成されていると考えられます。^{[ 8 ] [ 9 ]}発芽は高濃度の胞子でも阻害されますが、これは親油性の自己阻害物質によるものと考えられます。自己阻害は、イネの葉の疎水性ワックスによって克服できます。^{[ 10 ]}

表面シグナルに応答して、発芽管の先端は細胞分化プロセスを経て、特殊な感染構造である付着器を形成する。フランク・B（1883）は、「いくつかの新しい、そしてより知られていない植物の病気について」の中で、インゲンマメ病原菌Gloeosporium lindemuthianumが宿主表面に形成する付着体に対して「付着器」という名前を考案した。^{[ 11 ]}

付着器の発達には、核分裂、第一隔壁形成、発芽、先端膨潤、第二隔壁形成など、いくつかの段階があります。有糸分裂は表面付着後すぐに始まり、先端膨潤中の第二分裂で生じた核は、隔壁形成前に鉤状細胞に移動します。成熟した付着器には通常、単一の核が含まれています。^{[ 2 ] [ 12 ]}成熟した付着器の外側の細胞膜は、基質と接触している領域を除いてメラニン層で覆われています。基質と接触している領域では、組織表面に侵入する特殊な菌糸である侵入突起が発達します。^{[ 2 ] [ 13 ]}細胞内のグリセロール濃度は、胞子発芽中に急激に増加しますが、付着器形成開始時に急速に減少し、その後、付着器の成熟中に徐々に再び増加します。このグリセロールの蓄積により付着器内に高い膨圧が生じ、付着器細胞壁全体にわたってグリセロール勾配を維持するためにメラニンが必要である。^{[ 14 ]}

付着器は、表面の硬さや疎水性などの物理的刺激、およびアルデヒド^{[ 15 ]} 、外因性cAMP、エチレン、宿主の成熟ホルモン、植物クチンモノマーであるヘキサデカン酸などの化学的シグナルに応答して誘導される。^{[ 16 ] [ 17 ]}長鎖脂肪酸とトリペプチド配列Arg - Gly - Aspは付着器の誘導を阻害する。^{[ 18 ] [ 19 ]}

サビ菌は気孔にのみ付着器を形成する。これは、サビ菌が植物に感染できるのが気孔からのみであるためである。他の菌類は側壁細胞壁に付着器を形成する傾向があり、中には任意の場所に付着器を形成するものもある。^{[ 20 ] [ 21 ]}

• ハウストリウム