微胞子虫

微胞子虫は、胞子を形成する寄生性の単細胞真菌のグループです。これらの胞子には、胞子の先端部分で固定ディスクで終わるコイル状の極管を持つ押し出し装置が含まれています。^{[ 8 ]}かつては原生動物または原生生物と考えられていましたが、現在では真菌^{[ 9 ]} 、または真菌の姉妹群^{[ 10 ]}であることが知られています。これらの真菌微生物は、宿主細胞に感染するために独自のメカニズムを使用する絶対真核寄生生物です。^{[ 8 ]} 2017年のコーネル大学の研究で、最近、鞘翅目（甲虫）に大規模に感染することが発見されました。これまでに、おそらく100万種以上^{[ 11 ]}ある種のうち、約1500種が命名されています。微胞子虫は動物宿主に限定されており、すべての主要な動物群が微胞子虫を宿主としています。ほとんどは昆虫に感染しますが、甲殻類や魚類の一般的な病気の原因にもなります。ミクロスポリディアの種名は通常、1つの宿主種または近縁の分類群に感染します。既知の種の約10パーセントは脊椎動物の寄生虫であり、そのうちのいくつかは日和見感染性で、ヒトに感染してミクロスポリディア症を引き起こす可能性があります。

感染後、ミクロスポリジウムは宿主にさまざまな影響を与え、すべての臓器や組織が侵されるが、一般的には異なる種類の特殊なミクロスポリジウムによって侵される。一部の種は致死性であり、少数の種は害虫の生物的防除に利用されている。寄生性去勢、巨大化、宿主の性転換はすべて、ミクロスポリジウム寄生（昆虫の場合）の潜在的な影響である。寄生が最も進行したケースでは、ミクロスポリジウムが宿主細​​胞を完全に支配し、その代謝と生殖を制御して、異所性細胞腫を形成する。^{[ 12 ]}

複製は、単細胞胞子によって感染した宿主細胞内で行われます。これらの胞子は1～12μmの大きさで、最も小さい真核生物の一つです。^{[ 13 ]}哺乳類に感染するミクロスポリディアは1.0～4.0μmです。^{[ 14 ]}また、真核生物のゲノムも最小です。^{[ 15 ]}

「ミクロスポリジウム」（複数形「ミクロスポリジア」）および「ミクロスポリディアン」という用語は、このグループのメンバーの俗称として使用されています。Microsporidium Balbiani, 1884 ^{[ 16 ]}という名前は、所属不明のメンバーを包括的に指す属としても使用されています。^{[ 17 ]}

微胞子虫はミトコンドリアを持たず、代わりにミトソームを持つ。また、鞭毛などの運動器官も持たない。

微胞子虫は非常に耐性の高い胞子を生成し、宿主外でも数年間生存することができる。胞子の形態は、異なる種を区別する上で有用である。ほとんどの種の胞子は楕円形または洋梨形であるが、棒状または球形の胞子も珍しくない。一部の属では、その属特有の形状の胞子を生成する。

胞子は3層からなる壁によって保護されている。

• 外側の電子密度の高い外胞子
• 中央部が広く、一見構造のない内生胞子で、キチンを含む。
• 薄い内部プラズマ膜

ほとんどの場合、2 つの核が密接に結合して二核体を形成しますが、時には 1 つしかない場合もあります。胞子の前半部には、長い糸状の極糸 を持つ銛状の装置があり、これは胞子の後半部に巻き込まれています。極糸の前部は、膜の薄板である極プラストに囲まれています。極糸の後ろには、後部液胞があります。^{[ 12 ]}

胞子は宿主の腸内で発芽し、浸透圧が上昇して、先端の最も薄い部分で硬い壁が破裂する。後部の液胞が膨張し、極性糸が感染性内容物を宿主の細胞質内に急速に放出する。同時に、糸の物質が再構成されて管状構造を形成し、これが皮下注射針のように機能して腸上皮を貫通する。

宿主細胞内に入ると、胞子原形質が成長し、分裂または多核の変形体を形成し、新しい胞子を生成します。生活環はかなり異なります。単純な無性生殖生活環を持つものもあれば、^{[ 19 ]}複数の宿主と無性生殖および有性生殖の両方を含む複雑な生活環を持つものもあります。異なる段階で異なる種類の胞子が生成され、おそらく自己感染（単一の宿主内での伝播）を含む異なる機能を持っています。

動物やヒトにおいて、微胞子虫は致死的な感染症というよりも、慢性的な衰弱性疾患を引き起こすことが多い。宿主への影響としては、寿命、生殖能力、体重、および全身の活力の低下などが挙げられる。微胞子虫の垂直感染は頻繁に報告されている。

昆虫宿主の場合、垂直感染は卵巣感染として起こることが多く、微胞子虫寄生虫は雌宿主の卵巣から卵に移行し、最終的に感染した幼虫内で増殖します。 蚊Culex salinarius Coquillett に感染するAmblyospora salinaria n. sp.と蚊Culex tarsalis Coquillett に感染するAmblyospora californicaは、微胞子虫の卵巣感染の典型的な例です。^{[ 20 ] [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ]}微胞子虫、特に蚊に感染するVavraia culicis は、進化に強いマラリア対策法として研究されています。^{[ 24 ]}アノフェレス・ガンビアエ（熱帯熱マラリア原虫の主要媒介蚊）の微胞子虫感染は、蚊の体内のマラリア感染を減少させ、蚊の寿命を短縮させる。^{[ 25 ]}マラリアに感染した蚊の大部分は、マラリア原虫が伝染するのに十分な成熟期を迎える前に自然に死亡するため、微胞子虫感染による蚊の死亡率の増加は、ヒトへのマラリアの伝染を減少させる可能性がある。 2020 年 5 月、研究者らは、アノフェレス・アラビエンシスの中腸と卵巣に共生するミクロスポリディア MBが、熱帯熱マラリア原虫の伝染を著しく阻害し、宿主蚊の適応度に「明らかな影響」はなく、垂直伝染（遺伝による）することを報告した。^{[ 26 ]}

微胞子虫は、宿主自体が寄生虫であるものも含め、さまざまな宿主に感染することができます。その場合、微胞子虫種は超寄生虫、つまり寄生虫の寄生虫となります。例として、18種以上が二生吸虫（寄生性扁形動物）に寄生することが知られています。これらの二生吸虫自体も、さまざまな脊椎動物や軟体動物に寄生しています。これらの種のうち8種は、ノゼマ属に属します。^{[ 28 ]}同様に、微胞子虫種Toguebayea baccigeriは、二生吸虫であるファウストゥリドBacciger israelensisの寄生虫であり、この二生吸虫自体は、海水魚であるボグBoops boops（硬骨魚類、タイ科）の腸内寄生虫です。^{[ 29 ]}

微胞子虫は、既知の（核）真核生物ゲノムの中で最小のゲノムを持つ。微胞子虫の寄生生活様式は、多くのミトコンドリア遺伝子とゴルジ遺伝子の喪失につながり、リボソームRNAでさえ、ほとんどの真核生物のものと比べてサイズが小さくなっている。その結果、微胞子虫のゲノムは、他の真核生物のゲノムよりもはるかに小さい。現在知られている微胞子虫のゲノムは、サイズが2.5～11.6 Mbで、1,848～3,266個のタンパク質をコードしており、これは多くの細菌と同じ範囲である。^{[ 30 ]}

微胞子虫では、種によってゲノムおよびエピジェネティックな構造が大きく異なります。いくつかの変動特性としては、ヌクレオチド組成、染色体上の遺伝子の位置、またはコード領域のメチル化レベルなどがあります。リボソームRNA遺伝子は、エンセファリトゾーンなどの種では染色体のサブテロメア領域に位置していますが、他の種では構造が大きく異なります。リボソームRNAの過メチル化は、ゲノム内の位置に関係なく高度に保存されています。グアニンとシトシンの含有量はゲノムサイズと負の相関関係にあります。したがって、ゲノムが大きいほど、グアニンとシトシンの割合は小さくなります。^{[ 31 ]}

微胞子虫では水平遺伝子伝達（HGT）が何度も起こっているようです。例えば、Encephalitozoon romaleaeやTrachipleistophora hominisのゲノムには、動物や細菌、さらには真菌由来の遺伝子が含まれています。^{[ 30 ]}

真核生物のRad9 - Rad1 - Hus1タンパク質複合体（9-1-1複合体とも呼ばれる）は、DNA損傷部位にリクルートされ、チェックポイントシグナル伝達カスケードのトリガーを助けると考えられている。ヘテロ三量体9-1-1をコードする遺伝子は微胞子虫に存在する。^{[ 32 ]} 9-1-1複合体に加えて、DNA修復機構の他の構成要素も存在しており、微胞子虫ではDNA損傷の修復が起こっている可能性が高いことを示している。^{[ 32 ]}

Rozellomycota の系統発生。Wijayawardene et al. (2020) の SSU rRNA からのバックボーン。^{[ 33 ]} Corsaro et al. (2020) の SSU rRNA からのMitosporidium、 Morellospora、Microsporidia sl。^{[ 34 ]} Bojko et al. (2022) の SSU rRNA からの Microsporidia ss の内部。^{[ 35 ]}

ノード 1: 「孤児系統」には、Hamiltosporidium + Astathelohania が含まれます。NeofabelliformaとAreosporaも含まれる可能性がありますが、支持は弱いです。^{[ 35 ]}

注2：Bojko et al. (2022) では、Enterocytozoonida (Mrazekiidae + Enterocytozoonidae) の存在は、Nosematida の「分割」見解を示しています。2024年の概要では、この2つの科は Nosematida に統合されています。

注3：アンブリオスポリダは、カウドスポリダ（カウドスポリダ科）とより小さなアンブリオスポリダ（アンブリオスポリダ科＋ガーレイ科）に分割されることもあります。これはBojkoら（2022）ではやや疑問視されています。アウトラインでは統合的な見解を採用しています。^{[ 35 ]}

注4：Microsporida ssは、 OutlineおよびBojko et al. (2022)で使用されているクラスの「古典的な」範囲です。Corsaro et al. (2020)などの一部の著者は、より広い範囲を定義しており、ここではMicrosporida slと表記しています。

最初に記載された微胞子虫属であるNosema は、当初、Nägeliによって、いくつかの細菌や酵母とともに真菌群Schizomycetesに分類されました。^{[ 39 ] [ 40 ]}しばらくの間、微胞子虫は非常に原始的な真核生物と考えられ、原生動物群Cnidosporaに分類されていました。^{[ 5 ]}その後、特にミトコンドリアの欠如のため、ディプロモナス類、パラバサリド類、アーカメーバ類などの他の原生動物とともに、原生動物群Archezoaに分類されました。^{[ 41 ]}最近の研究では、この初期起源説 (これらすべてについて) は否定されています。代わりに、微胞子虫は高度に発達し特殊化した生物であり、宿主によって供給されるため、もはや必要のない機能を担っているだけだと提唱されています。^{[ 42 ]}さらに、胞子形成生物は一般的に、有性生殖と無性生殖の両方を含む複雑な生殖システムを持っており、それは原始的とは程遠いものです。

2000年代半ば以降、微胞子虫は菌類の中、または共通の祖先を持つ菌類の姉妹群として位置づけられている。^{[ 43 ] [ 44 ] [ 45 ] [ 46 ]}下位分類への破壊的な変更を避けるため、藻類、菌類、植物の国際命名規約は2012年以降、微胞子虫を明示的に除外し、従来通り国際動物命名規約に委ねている。 ^{[ 47 ]}

系統群を特定するための初期の研究は、主に生息地と宿主に基づいている。2005年にVossbrinckとDebrunner-Vossbrinckは、生息地に基づいて、Aquasporidia、Marinosporidia、Terresporidiaの3つのMicrosporidiaクラスを提案した。^{[ 48 ]}

キャバリエ＝スミスによる2番目の分類（1993年）：^{[ 49 ]}

• 亜門Rudimicrospora Cavalier-Smith 1993
  • クラスMinisporea Cavalier-Smith 1993
    • ミニスポリダスプレーグ注文、1972 年
  • メチニコヴェレア・ヴァイザークラス、1977年
    • メチニコヴェリダ・ヴィヴィエ、1975年
• 亜門Polaroplasta Cavalier-Smith 1993
  • プレストフォリデア 綱（ Cavalier-Smith 1993）
    • オーダーPleistophorida Stempell 1906
  • ディスポレア 綱（ Cavalier-Smith 1993）
    • 亜綱単核生物Cavalier-Smith 1993
    • 亜綱Diplokaryotia Cavalier-Smith 1993

Corsaro 2022 は次のように追加します (Index Fungorum または 2024 Outlineでは受け入れられません)。

• パラミクロスポリディアレス コルサロ 2022を注文する
  • パラミクロスポリディア 科Corsaro 2022 科
• モレロスポラレスコルサロ 2022を注文する
  • ミトスポリディア 科Corsaro 2022 科
  • モレロスポラ 科Corsaro 2022科
• ヌクレオファガルズコルサロ 2022を注文
  • ヌクレオファガス 科Corsaro 2022

さらに、他の分類に当てはまらない種を収容するための、歴史的に存在した属であるMicrosporidium属も存在する。

• 微胞子虫属一覧
• グルゲア属は微胞子虫の一種である。
• ノゼマ・アピス（Nosema apis）は、ミツバチに寄生する微胞子虫である。

• Wikispeciesにおける微胞子虫に関するデータ
• BioHealthBaseバイオインフォマティクスリソースセンター 微胞子虫の配列および関連情報のデータベース。
• 米国国立医学図書館の医学主題見出し（MeSH）における微胞子虫に関する情報